秋石斛‘三亞陽光’中苗低溫脅迫生理響應研究及耐寒指標篩選

陸順教 何嘉琦 易雙雙 廖易 李克烈 尹俊梅 楊光穗

摘? 要：對秋石斛‘三亞陽光中苗進行15、10和5 ℃脅迫處理，測定各處理樣品的電導率、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、葉綠素含量、恢復生長之后的落葉率等耐寒生理指標，分析這些耐寒指標在脅迫下的變化規律，篩選出有效的耐寒評價生理指標。結果表明，電導率及可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛含量和落葉率均隨著處理溫度的降低和處理時間的延長呈現上升趨勢，而葉綠素含量則呈現逐漸下降的趨勢。相關性分析發現，可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、葉綠素含量和落葉率都與半致死溫度有極顯著的相關性，表明可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、葉綠素含量和落葉率可作為秋石斛‘三亞陽光耐寒性綜合評價的有效評價指標。研究結果可以為秋石斛種質資源的耐寒性評價提供了理論依據和技術方法。

關鍵詞：秋石斛;低溫脅迫;生理響應;耐寒指標

中圖分類號：S682.31? ? ? 文獻標識碼：A

Abstract： In order to select effective cold-resistant physiological indexes and provide reference for cold tolerance evaluation of germplasm resources of Dendrobium hybrid， the middle age plantlets Dendrbium ‘Sonia Hiasakul were subjected to low temperature stress at 15， 10 and 5 ℃， respectively. And then the electrical conductivity， soluble protein， soluble sugar， free proline， Malondialdehyde （MDA）， chlorophyll content and the rate of defoliation after regrowth were measured， the change rule of the cold-resistance indexes under low temperature stress was analyzed， and the effective cold-resistance evaluation indexes were selected through correlation analysis. The results showed that the electrical conductivity， soluble protein， soluble sugar， free proline， MDA content and defoliation rate were increased with the decrease of treatment temperature. It was indicated that the content of soluble sugar， free extension of treatment time， however， the content of chlorophyll was decreased gradually. The correlation analysis showed that soluble sugar， free proline， Malondialdehyde， chlorophyll content and defoliation rate were significantly correlated with the semi-lethal temperature. Proline， malondialdehyde， chlorophyll and defoliation rate could be used as the effective indexes for the comprehensive assessment of cold tolerance of Dendrbium ‘Sonia Hiasakul. The results could provide a theoretical basis and technical method for the comprehensive assessment of cold tolerance of Dendrobium hybrid.

Keywords： Dendrobium hybrid; low temperature stress; physiological response; cold-resistant index

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.017

石斛為蘭科石斛屬（Dendrobium）植物，是重要的藥用植物和觀賞植物[1]。在觀賞應用方面，石斛蘭因其花色鮮艷、花形花姿優美、花期長，深受各國人們的喜愛，與卡特蘭（Cattleya）、蝴蝶蘭（Phalaenopsis）、萬代蘭（Vanda）并列為觀賞價值最高的“四大觀賞洋蘭”。目前，觀賞石斛蘭主要分為兩大類，一類是金釵型石斛蘭，也就是通常說的春石斛，這一類石斛蘭的特點是花序從假鱗莖的結上長出，幾乎每個假鱗莖的結都可以長出花序，每個花序著花3～4朵，這一類石斛蘭喜歡冷涼環境，花芽分化需要低溫、干旱的刺激，春季開花;另一類為蝴蝶型石斛，也就是通常說的秋石斛，這一類石斛蘭花序著生于假鱗莖頂部，每個假鱗莖生長1～3個花序，每個花序著花7～30朵，有的品種可達40朵以上[2]，這一類石斛蘭喜歡較高溫環境，開花需要短日照刺激。

秋石斛為附生蘭，主要生產于熱帶亞熱帶地區，如泰國、新加坡、馬來西亞、印度尼西亞、澳大利亞、夏威夷等。秋石斛已成為這些國家和地區花卉產業的重要組成部分，如世界蘭花出口第二大國的泰國，秋石斛是出口創匯的主要花卉，2012年蘭花切花的出口額達到6360萬美元，其中秋石斛切花占到94.73%，盆花出口額達到1780萬美元，秋石斛占到51.40%[3-4]。我國大陸在改革開放之后才開始引種秋石斛，主要在海南、廣東、廣西、福建及云南等地栽培，開始主要以生產切花為目的，但由于自然環境等因素，切花產量及質量均不如熱帶地區，因此多數以失敗而告終。近年來，根據自然環境和市場需求的變化，國內的秋石斛生產主要以盆花為主，并且發展迅速，年出圃量已經超過1000萬株，產值超過1.5億人民幣，而且帶動了栽培基質、物流運輸、農民就業等的發展，是熱區農業發展的朝陽產業。

但是我國秋石斛產業起步較晚，隨著產業的迅速發展，許多限制產業發展的因素開始顯現出來。如缺少自主知識產權的新品種，缺少種苗繁育技術等，近年來雖然育有少量的品種，但主要是以觀賞性狀為主要育種目標，極少關注新品種的耐寒性問題，如‘廣林紫嫣[5]、‘廣林紫韻[6]、‘錦云[7]、‘萬泉寶石[8]、‘朝陽和‘白雪[9]等。秋石斛原產熱帶亞熱帶地區，適宜的生長溫度為25～30 ℃，低于15 ℃時營養生長會全部停止，12 ℃左右的低溫，可使葉片全部脫落，長時間7 ℃左右的低溫會造成深度傷害，很難恢復[10]。但由于我國自然環境與熱帶地區有明顯的差別，冬季平均氣溫或者極限低溫要低于熱帶地區，導致很多從國外引進的品種在冬季低溫季節易受低溫嚴寒傷害，不僅限制了秋石斛冬季的供花，而且由于低溫傷害還影響了來年的開花質量和品質[11]。但我國秋石斛的基礎研究仍然比較薄弱，對秋石斛的耐寒性研究比較欠缺，僅有少量的文獻報道，如何嘉琦等[11-12]通過自然低溫條件下的秋石斛田間表型評價發現在13～18 ℃的持續低溫條件下大部分品種出現嚴重的黃落葉現象，秋石斛‘三亞陽光幼苗在低溫處理條件下可溶性蛋白質、葉綠素、丙二醛（MDA）、游離脯氨酸發生了不同程度的變化，而且出現大量的黃落葉現象等。

秋石斛‘三亞陽光是目前國內市場上流通最為廣泛、最受歡迎的品種，何嘉琦等[12]對‘三亞陽光幼苗在不同程度低溫脅迫下的生理響應進行了研究，為‘三亞陽光幼苗在冬季嚴寒傷害的防治方面提供了理論指導。但同一品種不同苗齡的植物對低溫脅迫的抗性及生理響應是不一致的，本研究以秋石斛‘三亞陽光中苗為研究對象，分析其耐寒生理指標在不同程度低溫脅迫下的變化規律，探索其對不同程度低溫的耐受時間，為秋石斛‘三亞陽光中苗低溫傷害防治提供參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

用于試驗的秋石斛‘三亞陽光中苗栽植于中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶蘭花資源圃內。挑選移栽6個月，植株高約20～25 cm，葉片6～8片，生長狀態較為一致的植株，分別置于15、10和5 ℃的人工氣候箱中進行低溫處理，每個溫度分別處理0（CK）、1、2、4、8 h和1、2、4、8、16 d，每個處理20株，重復3次。氣候箱的光照時間設為光照/黑暗=14 h/10 h，光照強度為20 000 lx，空氣相對濕度為85%。

1.2? 方法

1.2.1? 生理指標的測定? 隨機剪取各處理3株的頂端全展葉片用于可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）、游離脯氨酸、葉綠素、電導率等生理指標測定，測定方法參考李合生《植物生理生化實驗原理和技術》[13]，每個指標重復測定3次。

1.2.2? 相對電導率的測定? 將供試的秋石斛植株放人工氣候箱中，設置溫度梯度10、5、0、?5 ℃，分別低溫處理12 h，光照時間設為光照/黑暗= 14 h/10 h，光照強度為20 000 lx，空氣相對濕度為85%。隨機剪取3株頂端新鮮全展葉片用于相對電導率的測定，每個處理重復3次。

1.2.3? 形態學指標的測定? 每個處理在采集用于測定生理指標的葉片后立即移出人工氣候箱，置于大棚中進行常規栽培，10 d后觀察恢復情況和統計落葉率（落葉率=掉落葉片數/總葉片數×100%）。

1.3? 數據處理

數據的平均值、標準差、顯著性分析、相關性分析及主成分分析通過SPSS 20.0（SPSS Inc.， Chicago， Illinois）軟件進行。

2? 結果與分析

2.1? 不同低溫脅迫對秋石斛‘三亞陽光中苗生理指標的影響

2.1.1? 不同低溫脅迫對秋石斛‘三亞陽光中苗可溶性蛋白含量影響? 可溶性蛋白是植物抵抗低溫脅迫的重要物質。由圖1A可見，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的可溶性蛋白含量在15、10、5 ℃低溫脅迫下均呈現出下降?上升?下降?上升的變化趨勢。在低溫脅迫條件下，可溶性蛋白含量在處理開始后顯著下降，1 h之后顯著上升，15 ℃和10 ℃處理的到2h之后又開始下降，而5 ℃處理繼續顯著上升，至4 h之后才開始又顯著下降。15 ℃和10 ℃在處理4 d時達到最低點，5 ℃處理的則是在處理1 d后達到最低點之后又開始上升，10 ℃和5 ℃處理的在4 d之后含量顯著上升，而15 ℃的則在8 d之后才開始顯著上升。

2.1.2? 不同低溫脅迫對秋石斛‘三亞陽光中苗可溶性糖含量的影響? 在植物的抗寒生理中，可溶性糖通過提高細胞的滲透濃度、降低水勢，從而降低植物的冰點。由圖1B可見，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的可溶性糖含量在15、10、5 ℃低溫脅迫開始時均呈現略微的下降，在15 ℃條件下處理1 d時降到最低，之后開始顯著上升，而10、5 ℃條件下均是在處理8 h后開始顯著上升。

2.1.3? 不同低溫脅迫對秋石斛‘三亞陽光中苗游離脯氨酸和MDA含量的影響? 對低溫脅迫下秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的游離脯氨酸和MDA含量的測定表明，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的游離脯氨酸和MDA含量均隨著低溫處理時間的延長呈現逐步上升的趨勢（圖1C、圖1D）。由圖1C可見，15、10、5 ℃低溫脅迫下，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的游離脯氨酸含量先出現略微的下降之后就一直呈現上升的趨勢，其中，15 ℃處理在8 h之后開始呈顯著性上升，而10、5 ℃則在4 h之后開始呈顯著性上升。由圖1D可見，MDA的含量在15 ℃處理時呈現的趨勢是升-降-升-降-升，但每個處理時間點的含量均顯著高于對照，而10、5 ℃處理的MDA含量則一直呈現上升的趨勢，且每個處理的含量也顯著高于對照。

2.1.4? 不同低溫脅迫對秋石斛‘三亞陽光中苗葉片葉綠素含量的影響? 由圖1E可見，在不同低溫脅迫下，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片葉綠素含量隨著處理時間的延長而逐漸下降，其中15 ℃處理的下降趨勢比較緩慢，在處理16 d的時候葉片的葉綠素含量仍有0.30 mg/g以上，但仍顯著低于對照。10 ℃處理1 d以前葉綠素含量與15 ℃處理的下降幅度基本一致，但處理1 d后下降幅度開始增大，在處理16 d時葉綠素含量降低到0.25 mg/g。5 ℃處理的葉綠素含量在處理2 h之前與10 ℃處理的降低程度一致，但在2 h之后含量迅速下降，在處理16 d時含量僅有0.21 mg/g，是3個處理溫度中含量最低的。統計分析發現，3個處理溫度的每一個時間點的葉綠素含量均顯著低于對照。

2.1.5? 不同低溫脅迫下秋石斛‘三亞陽光中苗葉片相對電導率及半致死溫度? 隨著處理溫度的降低，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的相對電導率逐漸升高，在15、10、5、0 ℃時電導率分別為19.88%、（24.29±3.03）%、（57.20±5.53）%、（71.18±7.65）%，在?5 ℃時達到（98.20±1.35）%。根據不同溫度處理下的相對電導率，擬合Logistic方程，求得‘三亞陽光中苗的半致死溫度（LT50）為5.67 ℃。

2.2? 不同低溫脅迫對秋石斛‘三亞陽光中苗落葉的影響

植物在受到低溫脅迫時葉片會受到損傷并脫落，因此落葉率能夠直觀反應出植物受脅迫的程度。由圖1F可見，秋石斛‘三亞陽光中苗的落葉率隨著處理溫度的降低和處理時間的延長而逐漸升高。在15 ℃處理條件下，隨著處理時間的延長，落葉率上升比較緩慢，在16 d時僅為20.83%（圖2）。在10 ℃條件下，處理8 h以前的落葉率雖有上升，但不明顯，在處理1 d后落葉率開始上升明顯，而處理4 d之后落葉率急劇上升，16 d時達到44%（圖3）。5 ℃處理前4 h落葉率上升不明顯，4 h之后落葉開始增多，處理4 d之后則開始大量落葉，在16 d時落葉率達到96.55%，葉片幾乎落光（圖4）。

2.3? 秋石斛‘三亞陽光耐寒性指標的相關性分析

通過耐寒性指標的相關性分析發現（表1），可溶性糖、游離脯氨酸、MDA含量和落葉率均與LT50有極顯著的正相關，而葉綠素含量與LT50呈極顯著的負相關。可溶性糖含量與游離脯氨酸、MDA含量和落葉率呈極顯著的正相關，與葉綠素含量呈極顯著的負相關。葉綠素含量與可溶性糖、游離脯氨酸、MDA含量和落葉率呈顯著或極顯著的負相關。而可溶性蛋白與其他耐寒性指標均沒有顯著的相關性。

3? 討論

低溫脅迫是影響植物生長發育、地理分布等方面的主要環境因素，低溫脅迫會造成植物膜系統、生理指標、酶活性、形態指標等方面的改變，從而抵抗低溫的脅迫。在生理指標方面，主要的耐寒性指標有相對電導率、可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛、葉綠素、酶活性等，這些指標都與植物的耐寒性有密切的關系。

植物對低溫的敏感程度與其起源地密切相關，溫帶或者寒帶起源的植物經過漫長的低溫馴化，對低溫的敏感程度較低，耐寒性較高，如小麥、擬南芥等。而起源于熱帶、亞熱帶地區的植物對低溫的敏感程度高，耐寒性較低，如水稻、大豆等。

本研究發現，在低溫脅迫條件，秋石斛‘三亞陽光中苗葉片的電導率隨著處理溫度的降低而上升，尤其是在低于10 ℃時電導率迅速上升，表明在溫度低于10 ℃時，秋石斛‘三亞陽光葉片的受傷害程度加劇。這個結果與熱帶、亞熱帶起源的植物果蔗[14]、藍花楹[15]、柱花草[16]、甜椒[17]、望天樹[18]等結果一致，也與溫帶和寒帶起源的植物歐洲冬青[19]、楨楠[20]、北美海棠[21]、羽衣甘藍[22]等一致，表明無論是熱帶亞熱帶起源植物，還是溫帶寒帶起源植物，在遭受低溫脅迫時均會導致膜透性的降低，電導率的升高。

在低溫脅迫下，秋石斛‘三亞陽光葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸、丙二醛含量總體上呈現出上升的趨勢，其中可溶性蛋白、可溶性糖和游離脯氨酸含量的變化與熱帶亞熱帶起源的植物果蔗[14]一致，可溶性糖和游離脯氨酸含量變化也與熱帶地區的海巴戟一致[23]。但溫帶起源的北美海棠的可溶性糖和可溶性蛋白在低溫條件下呈現的是變化是先升高后降低的趨勢[21]，而溫帶起源的歐洲冬青的可溶性糖含量也是呈現先上升后下降的趨勢[19]。秋石斛‘三亞陽光中苗在低溫脅迫下，MDA含量總體呈現逐漸上升的趨勢，與海巴戟、木本曼陀羅、金邊假連翹和雙莢決明的變化趨勢一致[23-24]，但與同樣起源于熱帶亞熱帶地區的望天樹在低溫脅迫下MDA含量持續下降不一致[18， 25]。研究發現，在3個不同溫度低溫脅迫下，秋石斛‘三亞陽光葉片的葉綠素含量隨處理溫度的降低和處理時間的延長呈現持續下降的趨勢，表明在低溫脅迫下，秋石斛‘三亞陽光葉片的葉綠素合成受到抑制，而降解卻加速，最終導致總體葉綠素含量的下降，這與熱帶亞熱帶起源的柱花草[16]、閩楠[26]以及寒溫帶起源的歐洲冬青[19]一致，但與高海拔植物垂穗披堿草[27]、綠絨蒿[28]等葉綠素含量先降低后增加的變化趨勢不一致。說明植物的低溫脅迫生理指標的變化不僅與起源地的緯度有關，可能還與起源地的海拔有關，同時也與栽培馴化的程度有關。

植物對低溫脅迫的耐受是一系列分子及生理的響應過程，單個指標可以在一定程度上體現植物對低溫脅迫的耐受程度，但存在一定的片面性。因此，對植物的耐寒性指標進行評價篩選，利用篩選的指標對植物的耐寒性進行綜合性分析才能更好地對植物進行耐寒性評價。本研究發現，可溶性糖、游離脯氨酸、MDA含量和落葉率都與LT50有極顯著的正相關，而葉綠素含量與LT50呈極顯著的負相關，可以作為秋石斛‘三亞陽光的耐寒性綜合評價指標。研究發現，MDA含量在很多植物中與LT50有顯著的相關性，如熱帶亞熱帶起源的果蔗幼苗[14]、菠蘿幼苗[29]、烤煙[30]以及寒溫帶起源的葡萄[31]、芍藥[32]、華中冬青[33]、紫薇[34]、毛桃[35]等。在蘭科植物方面，田丹青等[36]研究發現，保護酶活性和丙二醛含量與蝴蝶蘭抗寒性關聯度較大，可以作為評價抗寒性的主要指標，高冬冬等[37]研究也發現MDA含量可作為蝴蝶蘭耐寒性鑒定的指標之一;而周桂英等[38]研究發現大花惠蘭的MDA含量與寒害指數呈極顯著的相關性，是大花惠蘭抗寒性篩選的可靠指標之一;文心蘭的MDA含量在低溫脅迫過程中呈規律性變化，可作為文心蘭耐寒性鑒定關鍵指標[25]，這與秋石斛的研究結果一致。

可溶性糖、游離脯氨酸、葉綠素含量則是不同的植物不一樣，有些植物中與LT50有顯著相關性，而有些植物則沒有顯著相關性，如可溶性糖在葡萄[31]、芍藥[32]、果蔗幼苗[14]、毛桃[35]中顯示與LT50有極顯著或顯著相關性，而在菠蘿幼苗[29]、杜鵑花[39]、華中冬青[33]、紫薇[34]中則與LT50沒有顯著相關性，說明不同植物的耐寒關鍵指標上存在一定的差異，進行耐寒性評價時需要先進行指標的篩選才能更加準確。

本研究表明測定的幾個秋石斛‘三亞陽光中苗的耐寒指標均對低溫脅迫有響應，而關聯分析表明可溶性糖、游離脯氨酸、MDA、葉綠素含量和落葉率均可以作為秋石斛‘三亞陽光中苗的耐寒性綜合評價指標。通過生理和形態指標分析發現，秋石斛‘三亞陽光中苗可以耐受10 ℃低溫4 d時間和5 ℃低溫2 d時間，為秋石斛‘三亞陽光中苗實際生產提供了耐寒防控依據。

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責任編輯：沈德發