《詩經》里走出來的昆蟲

楊紅珍

《詩經》是我國最早的一部詩歌總集，收集了西周初年至春秋中葉在民間及王廷貴族傳唱的詩歌，共311首。在這些詩歌中，涉及昆蟲描寫的詩歌共有19篇，其中，“風”詩8篇，“雅”詩10篇，“頌”詩1篇。在這些篇章中，除了兩篇是借助昆蟲的生活習性來描寫時令轉換之外，其余的都是借助昆蟲表達一種情感，比如，思念、凄苦、勸誡、諷刺、斥責、欣賞、美好愿望等。

蜉蝣之羽，衣裳楚楚。心之憂矣， 於我歸處。

蜉蝣之翼，采采衣服。心之憂矣， 於我歸息。

蜉蝣掘閱，麻衣如雪。心之憂矣， 於我歸說。

——《詩經·曹風·蜉蝣》

蜉蝣真是“朝生暮死”嗎

蜉蝣是蜉蝣目昆蟲的總稱，古人看見這種昆蟲在水面上空飛行，姿態優美，仿佛在水上漂游，便稱它們為“蜉蝣”。在初夏的黃昏時分，這些體態優雅、身姿曼妙的昆蟲似乎在水面上表演著炫目的集體舞。它們舞動著輕紗般的薄翅，長長的尾絲、彎彎的腹部形成了優美的曲線，讓人不禁贊嘆大自然的神奇。然而，黑夜的來臨給這種美景畫上了句號。越來越多的蜉蝣從空中掉落，水面上以及水邊的小草上落滿了它們的尸體。短暫的絢麗之后是生命的結束。相傳，古希臘學者亞里士多德觀察蜉蝣在空中飛翔時，見其頃刻墜落而死，便認為它們“僅有一天生命”，蜉蝣學名Ephemeroptera的意思就是“只有一天生命的飛蟲”。

古人把蜉蝣作為“朝生暮死”的同義詞。它們在一天的短暫時光里，不吃不喝，不斷地在空中飛舞，直到殞滅。在《詩經》中有獨立篇章描述蜉蝣，詩歌全文借助蜉蝣的美麗、蜉蝣的柔弱及蜉蝣的短命來感嘆生命的脆弱、人生的短暫以及作者對自己和國家命運的憂心。而此后的文人騷客更是借用蜉蝣這種“朝生暮死”的特性來抒發自己低沉、消極、哀怨的情緒。唐張九齡在《感遇十二首》中寫道：“魚游樂深池，鳥棲欲高枝，嗟爾蜉蝣羽，薨薨亦何為。”蘇軾的《前赤壁賦》中有“寄蜉蝣于天地，渺滄海之一粟”。這都是借蜉蝣感嘆人的渺小和人生的短暫。

然而，事實真的如此嗎？

古人只是憑著原始的觀察來認識昆蟲。他們觀察到了舞姿靈動而生命短暫的蜉蝣，卻沒有注意到身姿曼妙的蜉蝣只是蜉蝣的成蟲階段，而其稚蟲階段的生命過程是很長的。蜉蝣的成蟲只有幾個小時到幾天的壽命，最長的也超不過10天，但稚蟲在水中生活的時間則有幾個月，甚至幾年。如此看來，蜉蝣在昆蟲世界可不是什么“朝生暮死”的短命昆蟲，而是相當長壽的了。要知道，一般昆蟲的一生也就幾個月到一年的時間，有些昆蟲的壽命更短暫，一年能完成好幾代，甚至好幾十代。比如，科學實驗中常用的實驗動物果蠅，一代只需要10天的時間。看來，古人的情感終究是錯付了！

雖然蜉蝣成蟲的生命僅有短短的幾小時，但它們過得非常充實。它們要飛向天空，交友、戀愛、結婚、生子，并且把最美好的一面展現出來，最后在生命的起點結束自己的生命。從這一點上來看，我們還是能從蜉蝣的身上獲得啟發：即便人生短暫，我們也要像蜉蝣一樣，努力綻放出生命絢麗的光彩！

獨特的變態類型

昆蟲的一生要經過幾個不同的階段，這個變化過程我們稱之為變態。雌雄成蟲在交尾之后產卵，卵是昆蟲生命的起點。之后卵孵化為幼蟲，這是昆蟲的第二個階段。在幼蟲期，昆蟲要經過多次蛻皮，每蛻一次皮，昆蟲的翅就會長大一些，終于在最后一次蛻皮之后，昆蟲的翅完全長成，進入了昆蟲的成蟲階段，也就是昆蟲生命的最后一個階段。在成蟲階段，昆蟲的生命都比較短暫，最多也就一個多月的時間，最少的就像蜉蝣一樣，只有幾個小時的時間。

還有一些昆蟲，在幼蟲和成蟲之間要經過蛹的階段。蛹期和卵期一樣，表面上看是一個靜止的階段，蛹內卻發生著翻天覆地的變化：幼蟲的器官會全部消亡，取而代之的是逐漸長出的成蟲的器官，直到時機成熟羽化出成蟲。這類昆蟲的幼蟲和成蟲差別很大，這種變態類型為完全變態。世界上80%的昆蟲種類都屬于完全變態類型，比如蝶、蛾、甲蟲、蚊、蠅等。不經過蛹期的昆蟲，其幼蟲和成蟲長相相似，其變態過程被稱為不完全變態，比如蝗蟲、螳螂、椿象、蟬、蜻蜓等。

蜉蝣的變態類型既不屬于完全變態，也不屬于不完全變態，而是獨辟蹊徑，有著自己獨特的變態類型—原變態。

原變態是一種較原始的變態類型，也是蜉蝣目昆蟲獨有的變態類型。蜉蝣的一生會經歷卵、稚蟲、亞成蟲和成蟲4個時期。昆蟲幼蟲的稱謂在科學上有一定的規定：只有完全變態的昆蟲的幼蟲沒有特殊名稱，仍叫幼蟲；生活在水中的其他變態類型昆蟲，其幼蟲被稱為稚蟲；陸地生活的不完全變態昆蟲的幼蟲被稱為若蟲。

蜉蝣稚蟲在羽化為成蟲之前，要經歷一個亞成蟲的時期，這是蜉蝣較之于其他有翅昆蟲所不同的地方。亞成蟲與成蟲相似，已具與成蟲幾乎一樣的翅，但體色暗淡，翅不透明，翅的后緣有明顯的短毛，復眼沒有發育完全，前足、尾鋏以及尾絲等附肢也沒有完全展開，性發育還沒有完全成熟。亞成蟲的口器還沒有完全退化，而成蟲完全沒有口器，根本不能取食。

蜉蝣稚蟲廣泛存在于河流生態系統中，是各類淡水水域中最常見的類群之一。蜉蝣稚蟲的外部形態與它們生活的小環境有著密切的關系，各種蜉蝣有相對嚴格的生境選擇，活動區域范圍狹窄，因而蜉蝣稚蟲對生境變化和水質污染很敏感，是檢測生態環境質量的理想的指示物種。蜉蝣稚蟲的分布受底質狀況、水溫高低、水質優劣、水流速度等各種水域環境條件的影響很大。有的稚蟲喜歡在含氧量較低、二氧化碳含量較高、有毒物質較多的水域中生活；有的稚蟲則喜歡在含氧量較高、二氧化碳含量較低、有毒物質較少的水域中生活。蜉蝣稚蟲在水下具有較長的生活期，符合對水質長期的監測要求，而且腐食及雜食的特性還使其能對水中有毒物質的擴散做出敏感反應。因此，蜉蝣稚蟲的種類和數量可以作為判別水域中水質污染程度的指標之一，可以用來監測環境變化及河流重金屬污染。而且，蜉蝣的分布可達海拔4500米左右，也可應用于高原湖泊的水質評價中。從20世紀50年代開始，蜉蝣稚蟲在水質監測中得到了廣泛應用。

進化研究的活化石

蜉蝣最早出現在距今2.95億～3.54億年的石炭紀，當時生活的蜉蝣種類可能比現今的還要多，而且有些蜉蝣種類的稚蟲生活在陸地。與現代蜉蝣形態相似的蜉蝣種類則出現在距今2.48億年的二疊紀，二疊紀之后的蜉蝣，其稚蟲幾乎都生活在淡水環境中。

蜉蝣具有一系列原始特征和獨特性狀，比如原變態、翅不能折疊、翅脈比較原始、附肢多和蛻皮次數多等，是現存最古老的有翅昆蟲，被稱為現代科學研究的活化石、昆蟲界的“鴨嘴獸”。研究蜉蝣不僅對探討蜉蝣類群的起源和進化、生活習性以及古生態環境等方面具有重要的意義，而且對重建原始昆蟲模式、探討翅的起源與脈相的演化、飛行能力的獲得、附肢的演變，甚至昆蟲的起源以及昆蟲綱中各類群間的關系具有非常重要的價值。

蜉蝣目昆蟲是唯一擁有兩個成蟲期的昆蟲種類。科學家對此有幾種不同的觀點。

一種觀點認為，蜉蝣目昆蟲的亞成蟲期是古蜉蝣成蟲期兩次或多次蛻皮的證據和遺跡。它之所以能存活下來，是因為在蜉蝣目昆蟲中，翅的發育完全與外生殖器的成熟是不同步的，不能在一次蛻皮過程中同時完成，而是第一步在亞成蟲期翅先發育和伸展，第二步通過再次蛻皮使外生殖器發育成熟。其他的有翅昆蟲，這兩個方面都可以在一次蛻皮過程中完成。由于蜉蝣目的亞成蟲期以及成蟲期都非常短暫，蜉蝣種群羽化的時間相對比較集中，成蟲期又不需要取食，因此它們被天敵捕食的可能性極小，也就是說，選擇壓力沒有足夠大到使蜉蝣與其他有翅類一樣，將成蟲期蛻皮次數壓縮到僅僅一次，就可以獲得取食、飛行、尋覓配偶、交尾、產卵的形態和能力。

另一種觀點認為，昆蟲的不完全變態和完全變態都源自原變態，蜉蝣的亞成蟲期其實就相當于完全變態類的蛹期。

蜉蝣目昆蟲的蛻皮次數相對較多，估計為10～50次，大多數種類的蛻皮次數在15～25次。有人認為，在古生代，原始古翅類（包括蜉蝣目）具有伸展的翅芽或翅，它們的發育過程獨特。稚蟲期的翅芽彎曲向后，而成蟲期的翅向側面伸展。在稚蟲向成蟲的發育過程中，翅芽逐漸地向側方伸展，這需要多次蛻皮過程。在選擇壓力下，蛻皮次數逐漸減少，而翅的上述轉變仍然是必需的，因此就出現了變態過程，即在一次蛻皮過程中完成以前多次蛻皮所完成的翅伸展過程。而蜉蝣則部分保留了多次蛻皮的特征。還有人認為，有翅類源自無翅類衣魚目，而衣魚即屬于無變態類，但在發育過程中需要多次蛻皮。蜉蝣稚蟲蛻皮次數之多以及亞成蟲期的存在，說明這是從無翅昆蟲演化為有翅昆蟲保留下來的原始特征。

由于無翅昆蟲比有翅昆蟲出現的早，而無翅昆蟲的腹部有3根長尾絲，但在現代有翅昆蟲中，唯獨蜉蝣還保持著2、3根這樣的尾絲，這說明蜉蝣是無翅昆蟲向有翅昆蟲進化的過渡類型，因此可以通過對蜉蝣的研究來推測昆蟲從無翅到有翅的進化過程。成蟲和亞成蟲仍保持著2、3根長尾絲，這在昆蟲演化進程中有著特殊的含義。長而分節的尾絲能夠保留下來，使它們在空中飛行和交尾時能夠保持一定的平衡作用，這與蜉蝣目獨特的生活習性，如成蟲不進食的時候食道內便貯滿空氣、身體比重較小、有獨特的交尾行為、雄成蟲前足較長等情況有關。

蜉蝣與仿生學

仿生學是一門既古老又年輕的學科，對人類的生活和社會的進步具有非常重要的作用。科學家通過對生物體的結構與功能的關系研究，然后進行模仿與復制，創造出人類需要的先進技術。昆蟲仿生的例子不勝枚舉，比如根據蜻蜓的翅痣原理發明的飛機防顫裝置，根據蒼蠅的復眼結構發明的蠅眼照相機，根據蜂巢的結構發明的堅固省料的六棱形結構材料等。

近年來，蜉蝣稚蟲的復眼表面結構也在仿生學上得到了應用，已有人據此發明了一種親水防霧表面陣列結構。親水防霧的原理是：當材料表面與水的接觸角趨近于0°時，霧滴會在材料表面迅速鋪展，形成一層薄薄的水膜，而不是凝結成為水珠，這樣就可以減少光的散射，保持材料表面的透過率，并使水膜能夠快速地蒸發。

通過掃描電子顯微鏡觀察，蜉蝣稚蟲復眼表面上分布著尺寸均勻、有序排列的扁平狀橢球陣列，在扁平狀橢球之間有類似三角狀的間隙以及寬度為1微米的通道。這些尺寸均勻、有序排列的扁平狀橢球陣列構成了蜉蝣稚蟲復眼表面的親水結構，而類似三角狀的間隙能夠源源不斷地捕捉扁平狀橢球表面的霧滴，并能使這些聚集的霧滴快速地漫延在扁平狀橢球之間互相交錯的通道中，形成一層薄薄的水膜，從而使復眼表面始終達到親水的效果，又不會結成水滴。同時，這層水膜能夠快速蒸發。由于扁平狀橢球陣列增大了霧滴的表面積，進而達到防霧的目的。在物體表面上加工與蜉蝣稚蟲復眼結構三維特征一致或近似的陣列結構，可以達到親水防霧的效果，為材料表面潤濕性的研究提供了新思路，并能應用到更多相關的領域，比如超親水、自清潔、抗反射、機械潤滑、微流體等。