氣候變暖改變大西洋鱈魚的種群結構

錢階平

（數學科學學院 揚州大學，江蘇 揚州 225002）

生物種群個體之間的年齡、尺度、性別、空間位置等多種狀態差異會影響種群的動力學行為[1]。長期的生態學研究表明，對大多數生物而言， 長度、直徑、表面積、體積、質量、成熟度等生物個體特征可以用來定義同一種群中不同個體的生理指標，并在很大程度上決定個體的生命參數（如繁殖率、死亡率、生長率和攝食水平等）[2]，影響種群的動力學行為。大西洋鱈魚隸屬鱈形目鱈科[3]，種群具有典型的尺度結構，主要生活在北歐至加拿大和美國東部的北大西洋海域[4]，為大洋底棲型魚類，沿海至大陸棚以及諸多開闊的海域都有他們的存在，棲息范圍廣泛。

海洋生態學對具尺度結構的消費者-資源模型[5]有著深入且長期的研究。McKendrick等人最先給出了具尺度結構的捕食者種群結構模型[6-8]；Hartvig等人在此基礎上刻畫了鱈魚種群對資源的捕食以及資源的變化，進而得到了生物量密度、攝食水平、存活可能性與個體質量之間的關系[5]；Zhang和Andersen等人又在Hartvig提出的具尺度結構食物網框架的基礎上，研究了覓食、代謝、生長和繁殖等不同行為對具尺度結構種群生存和進化的影響[9]。這些成果為此后研究海洋有機生物和無機環境之間的相互關系提供了重要的理論支持和技術保障。

海洋溫度的升高將對大西洋鱈魚產生何種影響已經成為了海洋生態學中的熱點問題。先前的研究已經獲得了鱈魚質量和最佳生長溫度之間的關系[10-11]，即隨著鱈魚質量的增加，適宜其生長的溫度將逐漸降低，且變化幅度將逐漸縮小，也就是說幼年鱈魚適宜生存在水溫較高的海域，而成年鱈魚適宜生活在低溫海域。有研究表明在-1℃～20℃的海域均發現了大西洋鱈魚的存在[12]，但其最佳生存溫度區間仍未可知。當然，僅僅確定最佳生存溫度區間并不足以確定溫度變化導致鱈魚種群的結構變化，鱈魚的生物量和個體狀況還需要進一步探究。Carey等人通過建立基于生物能和呼吸生理機制的模型，以20年為一個跨度，預測了魚類的生物量[13]，得到了“溫度是控制魚類生理和生態變化的首要驅動因素”這一結論[13-14]。可見，溫度在很大程度上將決定魚類的存活能力[15-18]，導致鱈魚的攝食水平、出生率、死亡率和繁殖率等發生變化[19-20]，因此研究海洋溫度的變化對鱈魚各方面的影響刻不容緩。

因此，在全球變暖的背景之下，大西洋鱈魚種群結構將發生怎的變化？其繁殖量、生長率和適應度將如何變化？此外，由于大西洋鱈魚具有很高的經濟價值，人類捕撈行為的影響也成為了我們關注的重點之一。為解決這些問題，本文模擬了大西洋溫度的改變來探究鱈魚在個體和種群層面上的變化。這些結果將為確保大西洋鱈魚種群正常的繁衍以及今后預測鱈魚種群的變化趨勢和指導捕魚工作的開展提供重要的參考依據。

1 模型與方法

在經典種群模型的基礎上，我們以大西洋鱈魚的攝食、生長、繁殖和死亡率為因變量，體重w（g）、資源生物量R（g/volume）和環境溫度T（oC）為自變量，建立了大西洋鱈魚的動力學模型，描述大西洋鱈魚的生活史。假設大西洋鱈魚的出生質量為wb（g），成熟質量為xm（g），以及能夠達到的最大質量為wmax（g）。將N（w，t）記作質量為w的鱈魚在t時刻的數量密度，鱈魚種群的動態變化由下面兩個方程給出：

其中g（w，T），μ（w，T），b（w，T）分別為在環境溫度T下質量為w的鱈魚的出生率、總死亡率和繁殖率。鱈魚的動態變化遵循McKendrick和von Forester的方程（Eq.1），另外，需要考慮成年鱈魚的繁殖這一邊界條件（Eq.2）。表1列出了模型參數，表2列出了大西洋鱈魚生活史的有關具體函數表達式。

假定大西洋鱈魚從捕獲的食物E（w，T）（表2中Eq.T4）中獲取生長發育所需要的能量，這些食物由兩部分構成：一部分來自資源（即浮游生物）ER（w，T），另一部分源于同類自食EC（w，T）。同類相食是具有大小選擇效應的（Eq.T1）。鱈魚的體積搜索率（Eq.T2）代表了其能搜索的最大范圍，當環境溫度T發生改變，這一體積搜索率將會相應地發生改變。由于大西洋鱈魚幼年以浮游生物為食，我們可以通過對浮游生物的質量、數量、鱈魚對浮游生物的選擇函數這三塊的乘積進行積分，再乘以體積搜索率，計算出來自資源的被鱈魚捕食的食物量（Eq.T5）。類似地，鱈魚同類相食過程可以用類似的方程式表示（Eq.T6）。

鱈魚同化的能量可被分配用于三個重要的生理過程：新陳代謝、生長以及繁殖。飽和程度由攝食水平（Eq.T10）來描述，它與最大進食量（Eq.T11）相乘，得到攝取的食物量。我們引入同化效率α[21]，將攝入的食物轉化為能量（Eq.T12）[20]。能量優先用于維持必要的生存（即新陳代謝）所需，這部分為κswp，生長方程[5]表明，魚類獲得的能量在滿足新陳代謝所需后，剩余的能量將主要用于幼魚的生長，一旦幼魚成熟開始進行繁殖，用于生長的能量將會下降，直到鱈魚達到最大質量wmax，此后，個體將停止生長并把所有的剩余能量完全用于繁殖，質量為w的鱈魚生長和繁殖所需的能量分別由比例因子1-（w）和ψ（w）（Eq.T13）確定。當能量足夠保證新陳代謝時，生長率（Eq.T14）為同化的能量與新陳代謝所需能量之差乘以比例因子1-（w），需要指出，新陳代謝所需能量受溫度影響，因此需要乘以溫度影響因子（Eq.T9）；當能量不足以保證新陳代謝反應時，生長停止。當達到成熟質量wm時，個體開始繁衍后代。對于幼年魚（w＜wm）而言，占比為ψ（w）的同化能量被用來繁殖，從而鱈魚的出生率可表示為同化的能量與新陳代謝所需能量之差乘以比例因子ψ（w），同樣地，新陳代謝所需能量需要乘上溫度影響因子。

鱈魚的總死亡率μ（w）（Eq. T16）是由四部分組成：自然死亡率饑餓死亡率μs（w）（Eq.T17），被捕食死亡率μp（w）（Eq.T19）和被捕撈導致的死亡率μF（w）（Eq.T18）。考慮到種群出生死亡的循環過程，任何一個個體都可能會因為食物短缺而挨餓。我們也知道，環境溫度T的變化會導致食物數量的變化，因此，這種情況會迫使生長過程停止，導致鱈魚因饑餓而死亡，這與新陳代謝成本和分配給生長和維持必要生存所需能量的差異有關。由于成年魚僅靠捕食浮游生物已經無法滿足正常的生存需要，需要通過捕食其他鱈魚來維持生存，因此我們需要考慮另外一種死亡率——捕食死亡率。自然死亡率是必須要考慮的，以確保整個鱈魚種群中最大的個體也會經歷死亡，盡管它們可能不會被捕食。最后一種死亡率是由人類的捕撈行為導致的，捕撈是具有規模選擇性的，我們可以用μF（w）（Eq.T18）這樣一個反曲形的函數來表示[22]，這一函數的實際意義是盡可能捕撈質量大于成熟質量wm的鱈魚，避免捕撈幼年鱈魚。因此，上述四部分死亡率構成了總死亡率。

適應度大小可以通過（g（w）/w）/μ（w）來衡量，這是根據Gilliam規則[23]得到的，可以用來描述不同質量的鱈魚在不同溫度下的適應程度，根據定義規則我們不難看出，固定鱈魚死亡率為某一定值，當單位質量的鱈魚生長率減小時，適應度減小；類似地，固定g（w）/w為某一定值，當死亡率增大時，適應度減小，因此這一衡量指標可以刻畫不同大小的鱈魚在不同環境溫度下的生存狀態。

此外，先前的相關論文已經得到了實際能量攝入[24]、最大維持能量攝入[25]以及標準代謝率[21]函數關系，這些函數關系中都包含了指數化后以環境溫度T為自變量的項，只需要對這些項乘上相應的縮放比例系數，即可得到需要的溫度影響因子，分別為εTa（T）（Eq.T7），εTh（T）（Eq.T8），εTs（T）（Eq.T9）。

資源密度變化具有如下形式：

等號右邊的第一項為Logistic經典增長方式，表示資源密度在沒有捕食者時的自然變化量，第二項為因鱈魚捕食作用而導致的資源密度的變化量。

我們基于波羅的海測定的海洋平均溫度[26]來假定海洋的起始溫度（5℃）[19]，同時采用參數延續法（parameter continuation）來計算模型的平衡解[27]。下面給出的是模型符號（表1）及大西洋鱈魚的動態模型（表2）。

表1 模型符號：帶有數值和單位的變量和參數

εa 0.6603 - 溫度影響因子縮放比例系數1 εh 0.6029 - 溫度影響因子縮放比例系數1 εs 0.6703 - 溫度影響因子縮放比例系數1 F 1 yr-1 標準捕撈死亡率[22]b 0.01 g-1 捕撈死亡率傾斜因子[22]

比例系數確保環境溫度為5oC時溫度影響因子的值為1，此外，未標注的參數取自文獻[5]。

表2 大西洋鱈魚的動態模型

2 結果與分析

在初始環境溫度為5℃時，模型有如圖1所示的三個平衡解，其中三條線刻畫不同質量的鱈魚在平衡狀態下的生物量密度分布。可以看出三個分布的主要區別在于成年魚結構的不同，其中粗的實線對應的平衡狀態下鱈魚有著完整的種內結構即鱈魚個體大小分布從1mg到1kg，而其它兩個平衡狀態下的種內結構中成年個體主要是剛剛達到繁殖期時的鱈魚。

圖1 在初始溫度5℃下獲得的各質量鱈魚的生物量圖

圖2描述了各平衡解狀態下鱈魚種群總生物量隨環境溫度變化的分支圖。在不考慮人類捕撈行為的情境下（圖2a），生物量較小的兩個平衡解消失的臨界溫度是14.9℃，而在考慮人類對鱈魚的捕撈的情況下，這個臨界值溫度降低為11.8℃（圖2b）。當環境溫度達到極限值20.35℃之后，任何鱈魚種群將不能存活。

考慮到在初始溫度5℃下，只有生物量較大的平衡解對應的種群有著較為完整的種內結構（圖1中的粗線），下面我們著重研究環境溫度升高引起鱈魚種群結構的變化：生物量（圖3a）和平均體長的變化（圖3b）。結果顯示雖然成年鱈魚的生物量在17℃以下小幅上升，但幼年鱈魚的生物量始終比成年鱈魚低，且成年和幼年鱈魚的生物量在大約17℃左右時均快速下降，在環境溫度接近20.35℃的過程中兩者生物量下降了25%～30%。同時，雖然環境溫度的上升促進成年鱈魚平均體長有微小增加約2%～3%，但幼年鱈魚的平均體長持續較大幅度降低，從而導致了大西洋鱈魚平均體長的下降，下降幅度約為15%。

圖2 平衡解狀態下鱈魚總物量隨溫度升高的分支 左右 兩圖分別為未考慮和考慮了人類捕撈行為

圖3 大西洋鱈魚相對生物量 （a）和相對平均體長 （b）隨溫度變化的趨勢圖（相對于溫度為5oC時）

圖4 不同環境溫度下大西洋鱈魚的相對繁殖量（a）、相對生長率（b）（相對于溫度為5oC時），以及不同個體大小鱈魚的適應度（c）

通過分析不同環境溫度下的繁殖、生長率和與適應度，我們進一步研究這些觀察結果背后的影響機制（圖4）。相對繁殖量與成年鱈魚生物量的變化趨勢大致相同，但是變化程度卻是大幅增加（圖4a）。隨著環境溫度的逐步升高，繁殖量先穩步上升，達到17.3℃后快速下降。繁殖量的變化取決于溫度引起的新陳代謝的增加和攝食量增加的權衡關系。例如繁殖量的下降是因為代謝速率快速增加消耗了較多的能量從而導致用于繁殖和生長的能量快速減少（圖4b）。因此繁殖量的改變解釋了鱈魚生物量的變化趨勢。此外，我們發現質量小于5g的鱈魚的適應度隨著溫度的升高先降后升，質量大于5g的鱈魚的適應度隨著溫度的升高先升后降。整體來說，較冷的水域對成年鱈魚有利，而較暖的水域對幼年鱈魚有利（圖4c）。

圖5 不同質量的鱈魚在不同環境溫度下的生物量

最后，我們繪制不同質量的鱈魚在不同環境溫度下的生物量變化趨勢圖（圖5）。隨著溫度的升高，成年鱈魚的生物量持續下降。質量為0.001g～0.1g的較小鱈魚和質量為1g～10g的較大鱈魚的生物量隨溫度的升高而增加，而其他幼年鱈魚的生物量略有下降，這同樣表明幼年鱈魚更偏好溫暖的水域，而成年鱈魚更偏好低溫水域。值得注意的是，在約17℃以上，質量極小的幼魚的生物量顯著增加，而大部分鱈魚的生物量均在減少，使得鱈魚平均體長減小。

3 討論

本文研究了全球氣候變暖對鱈魚種內結構的影響。在已有具尺度結構的種群模型[5]的基礎上對受溫度影響的三種生理功能（攝食、生長、繁殖）增加以環境溫度T為自變量的溫度影響因子[19]，氣候變化通過調節溫度影響影子進而改變鱈魚的種群結構。研究發現溫度上升對幼年鱈魚有利而對成年鱈魚不利，因而使得幼年鱈魚在種群中的比重加大，從而導致鱈魚種群的平均體長減小，改變了種內結構。

Neuenfeldt[19]等人基于生物模型計算出的鱈魚生長結果以及實際調查中觀察到的長度分布均表明鱈魚種群的規模結構已經向較小的個體轉變，也就是說，在目前的生態系統狀態下，環境溫度的改變以及深海獵物的減少均會導致幼年鱈魚的捕食和生長速度發生變化，導致小鱈魚在種群中占據主導地位；此外，其研究團隊還根據胃內容物的變化模擬了鱈魚生長的捕食變化，分析表明鱈魚的生長有減緩趨勢，且長度分布隨著時間的推移開始向更小的尺寸轉變，這與本文圖3的結果不謀而合。Blanchard[20]等人將物理-生物地球化學模型與一個動態的、以大小為基礎的食物網模型結合起來，以預測未來氣溫變化對部分大型區域大陸架海域的魚類生物量和產量的影響，這其中就包括大西洋鱈魚。其預測表明，熱帶大陸架和上升流海域的一些重要區域的潛在魚類產量將隨著溫度的升高而下降30～60%，相反，在一些高緯度大陸架海域，例如北大西洋海域，魚類的產量預計將增加28～89%，這也與本文中圖2的結論相契合。類似氣候變化對魚類的影響的研究在淡水生態系統中也有報道。例如Daufresne等人[28]通過對淡水生態系統大量實驗和觀測數據分析得出氣候變暖有利于小魚的生長。Ohlberger等人[29]通過具尺度結構的種群模型研究了溫度變化對淡水魚（河鱸）的影響，發現溫度升高也導致該魚中幼魚比例增加，此外還引起系統從穩定的平衡解到不穩定平衡解的轉變。

由此可見，雖然本文模型沒有考慮鱈魚與其它魚類種群的相互作用，但不論是在種群層面還是在個體層面，都很好的刻畫了溫度對大西洋鱈魚的影響，理論分析與現實情況相吻合，驗證了本文模型的合理性。當然，進一步考慮不同魚類與鱈魚的相互作用，并以此構建基于具尺度結構的食物網模型來研究氣候變化對鱈魚種內的影響或許將有新穎的結果，但分析難度也將大幅增加。本文主要從機制上揭示溫度變化引起種群適應度的變化以及繁殖率的改變是導致種內結構變化的內在驅動力（圖4），同時我們也發現溫度升高會引起種內結構不健全的鱈魚種群的滅絕，而且滅絕的臨界溫度會隨著人類捕撈行為進一步降低（圖2）。此外，有進化方面的研究表明捕撈行為會使鱈魚達到繁殖時的質量變小[30]，考慮到溫度對質量小的魚有利，那么進化和溫度的雙重作用將如何影響鱈魚的種內結構目前不得而知。

4 結語

目前全球氣候變暖呈現一種不可逆的趨勢，而這會引起大西洋鱈魚的平均體長出現減小的趨勢。此外，通過鱈魚的適應度變化可知幼年鱈魚偏好溫暖的水域，而成年鱈魚偏好低溫水域。隨著環境溫度的逐步升高，鱈魚繁殖量先上升，達到17.3℃后迅速下降，此時對成年鱈魚的繁殖將產生較大影響；隨著環境溫度的改變，5g為鱈魚適應度狀態的切換點，也就是說質量小于5g的鱈魚的適應度隨著溫度的升高先降后升，質量大于5g的鱈魚的適應度隨著溫度的升高先升后降。最后，海洋環境溫度的升高將對鱈魚種群結構將產生一定的影響：在合理范圍內，成年鱈魚生物量上升較為明顯，幼年鱈魚緩慢上升；從生物量密度角度考慮，海洋中幼年鱈魚的數量密度將遠遠大于成年鱈魚，隨著溫度的升高，這一趨勢將越來越明顯。