不同造林密度對(duì)油用檸檬桉光合特性的影響

賀旺龍 周麗珠 谷瑤 袁德義 楊漓

摘要?分析在4個(gè)密度下[D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1.0 m×1.0 m，10 000株/hm2）、D3（1.0 m×1.5 m，6 660株/hm2）、D4（2.0 m×3.0 m，1 650株/hm2）]檸檬桉光合特性。結(jié)果表明：檸檬桉光飽和點(diǎn)為1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），密度D3的光飽和點(diǎn)最高，D1的光飽和點(diǎn)最低;光補(bǔ)償點(diǎn)為43.32～66.25 μmol/（m2·s），密度D3的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，D1的光補(bǔ)償點(diǎn)最低;表觀量子效率為0.056 3～0.068 9，不同密度間差異不顯著;最大凈光合速率為16.88～24.82 μmol/（m2·s），密度D3的最大凈光合速率最高，D1的最大凈光合速率最低;暗呼吸速率為1.63～2.56 μmol/（m2·s），密度D3的暗呼吸速率最高，D1的暗呼吸速率最低。密度D3最大凈光合速率高，適應(yīng)強(qiáng)光能力高，利用弱光能力低，表觀量子效率高，暗呼吸速率高。

關(guān)鍵詞?檸檬桉;凈光合速率;光補(bǔ)償點(diǎn);光飽和點(diǎn)

中圖分類(lèi)號(hào)?S792.39?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A?文章編號(hào)?0517-6611（2021）01-0098-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.025

Abstract?Photosynthetic characteristics of Eucalyptus citriodora under different planting densities， such as D1 （0.7 m×0.8 m， 17 800 plants /hm2）， D2 （1.0 m×1.0 m， 10 000 plants /hm2）， D3 （1.0 m×1.5 m， 6 660 plants /hm2） and D4 （2.0 m×3.0 m， 1 650 plants /hm2） were studied. The light saturation point of E. citriodora was 1 636.56-1 963.81 μmol/（m2·s）. The light saturation point of density D3 was the highest among those four planting densities， while that of D1 was the lowest. The light compensation point of density D3 was 43.32-66.25 μmol/（m2·s）. The light compensation point of density D3 was the highest， while that of D1 was the lowest. The apparent quantum efficiency of E. citriodora was 0.056 3-0.068 9， and the difference among different densities was not significant. The maximum net photosynthetic rate was 16.88-24.82 μmol/（m2·s）， the maximum net photosynthetic rate of density D3 was the highest， and that of D1 was the lowest. Dark respiration rate was between 1.63-2.56 μmol/（m2·s）， density D3 had the highest dark respiration rate and D1 had the lowest dark respiration rate. It was concluded that E. citriodora under D3 density had higher net photosynthetic rate， high adaptability to strong light， low utilization ability of weak light， and high apparent quantum efficiency， while E. citriodora under D3 density had low dark respiration rate.

Key words?Eucalyptus citriodora;Net photosynthetic rate;Light compensation point;Light saturation point

檸檬桉（Eucalyptus citriodora Hook.f.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉屬（Eucalyptus）樹(shù)種，是生長(zhǎng)適應(yīng)能力強(qiáng)的材、油兩用樹(shù)種，具有較高的觀賞價(jià)值。檸檬桉主要在長(zhǎng)江以南12個(gè)省（區(qū)）以內(nèi)分布，最適生區(qū)主要集中在東南沿海地帶，主要省份為廣東、廣西、福建、海南[1]。檸檬桉之所以具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，成為重要的開(kāi)發(fā)利用對(duì)象，主要是它的木材結(jié)構(gòu)細(xì)、基本密度較大以及抗壓性能好，同時(shí)葉油中香茅醛的含量較高。檸檬桉的主要用途有以下幾點(diǎn)：檸檬桉制造的漿紙一般可用來(lái)印刷書(shū)籍、報(bào)刊以及包裝等產(chǎn)品，具有柔軟性好、厚薄度好等特點(diǎn);檸檬桉作為一種廣受歡迎的觀賞植物，在澳大利亞和其他國(guó)家常種在路邊、公園和花園，它不僅樹(shù)干通直，而且挺拔秀麗;檸檬桉木材性質(zhì)堅(jiān)硬且耐用，適合用作薪材、木炭、測(cè)桿和鋸材以及建筑材料[2];檸檬桉枝葉提取的檸檬桉油含有大量的香茅醛，它既可以作為一種香料，也是重要的香料合成原料之一，本身又具有驅(qū)蚊、殺菌等作用[3-4]。

密度是植物種群的一種重要選擇壓力，隨著密度的增加，植物鄰體干擾增強(qiáng)，光照、水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源受到制約，促使植物改變光合策略，通過(guò)生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，提高植物資源利用和競(jìng)爭(zhēng)能力。桉樹(shù)的密度研究大多集中在對(duì)樹(shù)高、胸徑和蓄積量的影響等方面，集中在為滿足制漿造紙、制造纖維板和實(shí)木加工領(lǐng)域，分別以培育速生豐產(chǎn)林中小徑材和大徑材為目標(biāo)的研究[5-10]。研究表明，檸檬桉以用材林為目的，造林密度多采用2 m×2 m和2 m×3 m[11]。但是關(guān)于造林密度對(duì)廣西檸檬桉光合特性影響的相關(guān)研究報(bào)道較少。

趙連春等[12]對(duì)秦王川濕地不同密度檉柳枝-葉性狀及其光合特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)隨著檉柳種群密度的增加，檉柳平均高度、郁閉度、枝長(zhǎng)度和葉面積呈逐漸增大趨勢(shì)，冠幅、基徑、分枝角度、葉數(shù)量和光合有效輻射呈逐漸減小趨勢(shì)，葉面積指數(shù)、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度先增加后減小。駱丹等[13]通過(guò)對(duì)不同造林密度的西南樺幼林冠層光合生理特性進(jìn)行研究表明，相同冠層條件下，造林密度顯著影響西南樺幼林冠層的表觀量子效率、最大光合速率及光飽和點(diǎn)，三者均隨造林密度的增加呈顯著下降趨勢(shì)，但造林密度對(duì)西南樺幼林光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率無(wú)顯著影響。

密度的調(diào)整能明顯改變植物的生存環(huán)境，尤其是光環(huán)境改變會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和光合性能產(chǎn)生重要影響[14]。因此，合理的造林密度是優(yōu)化種群光合作用的基礎(chǔ)。而葉片是主要的光合器官，利用合理的造林密度來(lái)增強(qiáng)各葉位間的光合能力，提高單株光合效率，是提高群體高光效和產(chǎn)量的重要途徑。

1?材料與方法

1.1?材料

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)某鎮(zhèn)，地處廣西南寧市武鳴區(qū)東北部，地理坐標(biāo)為22°59′～23°33′N(xiāo)，107°49′～108°37′E，屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，該地區(qū)年平均氣溫20～22 ℃，年平均日照1 660.1 h，無(wú)霜期平均333 d，平均相對(duì)濕度為79%，年均降雨量達(dá)1 100～1 700 mm，該地區(qū)土壤肥沃，水利條件較好。

選取同一種源實(shí)生苗于2014年造林，設(shè)4種造林密度，分別是D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1.0 m×1.0 m，10 000株/hm2）、D3（1.0 m×1.5 m，6 660株/hm2）和D4（2.0 m×3.0 m，1 650株/hm2），采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)667 m2以上，試驗(yàn)期間進(jìn)行適當(dāng)補(bǔ)植，保持林分密度與初始造林密度一致，各處理?yè)嵊┓实裙芾泶胧┚３忠恢隆?/p>

1.2?方法

從各個(gè)重復(fù)的各密度處理小區(qū)隨機(jī)挑選長(zhǎng)勢(shì)基本一致的檸檬桉3株，每株樹(shù)選取植株中上部生長(zhǎng)狀況相對(duì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的成熟葉片3片，利用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定檸檬桉葉片的光合生理指標(biāo)。

光響應(yīng)曲線的測(cè)定：在2017年9月中旬選擇晴朗無(wú)云的天氣，在09：00—11：00，利用Li-6400XT便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)自帶的light-curve曲線程序測(cè)定光合-光響應(yīng)，重復(fù)3次，所有數(shù)據(jù)取平均值。在控制參比室CO2濃度為400 μmol/L，紅藍(lán)光源設(shè)定的光通量密度梯度為3 000、2 600、2 400、2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s）等條件下，測(cè)定檸檬桉葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等光合生理參數(shù)。

1.3?數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

利用非直角雙曲線擬合，根據(jù)擬合曲線計(jì)算光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)。非直角雙曲線模型的公式為：

其中，A為凈光合速率;Amax為最大凈光合速率;φ為表觀量子效率;Q為光合有效輻射;k為光響應(yīng)曲線曲角;Rday為暗呼吸速率。

2?結(jié)果與分析

2.1?光響應(yīng)曲線比較

由圖1可知，4個(gè)密度的植物葉片光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)一致。當(dāng)光照強(qiáng)度在0～1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率以一定斜率隨光照強(qiáng)度緩慢升高;當(dāng)光照強(qiáng)度在1 000～1 800 μmol/（m2·s）時(shí)，凈光合速率以較高的斜率隨光照強(qiáng)度增加呈直線升高;當(dāng)光照強(qiáng)度在1 800 μmol/（m2·s）以上，凈光合速率隨光照強(qiáng)度增加而緩慢升高。由圖1可知，密度D3條件下葉片的凈光合速率在光照強(qiáng)度為1 000～3 000 μmol/（m2·s）時(shí)均高于其他3個(gè)密度，密度為D1條件下凈光合速率在光照強(qiáng)度為0～1 000 μmol/（m2·s）時(shí)均低于其他3個(gè)密度，而密度為D2條件下與密度為D3變化較為接近，說(shuō)明密度為D3條件下較密度為D2和密度為D4對(duì)光利用能力更強(qiáng)。

根據(jù)非直角雙曲線模型對(duì)4個(gè)密度的植物光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合計(jì)算，擬合相關(guān)系數(shù)均大于0.982 5（R2>0.900 0），擬合得出光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）和最大凈光合速率（Pnmax），并對(duì)這些光合參數(shù)進(jìn)行方差分析，分析結(jié)果如表1。由表1可知，4個(gè)密度植物的光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（AQY）和最大凈光合速率（Pnmax）均存在顯著差異（P<0.05），其中，光飽和點(diǎn)（LSP）和最大凈光合速率（Pnmax）存在極顯著差異（P<0.01），表觀量子效率差異不顯著。

2.2?光飽和點(diǎn)（LSP）的比較

光照強(qiáng)度超過(guò)光補(bǔ)償點(diǎn)后，隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)，光合速率逐漸提高，這時(shí)光合強(qiáng)度就超過(guò)呼吸強(qiáng)度，植物體內(nèi)積累干物質(zhì)。但達(dá)到一定值后，再增加光照強(qiáng)度，光合速率不再增加，此即光飽和現(xiàn)象。達(dá)到光飽和時(shí)的光照強(qiáng)度，即光飽和點(diǎn)（LSP）。各類(lèi)植物光飽和點(diǎn)不同，對(duì)光的利用范圍也不同，所以有陽(yáng)生植物和陰生植物。

由圖2可知，4個(gè)密度植物的光飽和點(diǎn)在1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），光飽和點(diǎn)大小順序?yàn)镈3[1 963.81 μmol/（m2·s）]>D2[1 865.09 μmol/（m2·s）]>D4[1 799.55 μmol/（m2·s）]>D1[1 636.56 μmol/（m2·s）];其中密度D3條件下光飽和點(diǎn)（LSP）最高，顯著（P<0.05）高于密度D2和D4，極顯著（P<0.01）高于密度D1，分別高98.72、164.26和327.25 μmol/（m2·s），說(shuō)明密度D3條件下較密度D2、D4和D1更適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，另外，密度D2和密度D3光飽和點(diǎn)（LSP）均顯著高于密度D1，分別高出228.53、162.99 μmol/（m2·s）。

2.3?光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）的比較

所謂光補(bǔ)償點(diǎn)是指植物在一定的光照下，光合作用吸收二氧化碳和呼吸作用數(shù)量達(dá)到平衡狀態(tài)時(shí)的光照強(qiáng)度，即光合作用所固定的二氧化碳與呼吸釋放的二氧化碳相等時(shí)的光照強(qiáng)度。這時(shí)也不發(fā)生氧的凈交換，葉片沒(méi)有任何凈積累，植物只能勉強(qiáng)維持生命而不能進(jìn)行生長(zhǎng)、結(jié)實(shí)等生理活動(dòng)。植物在光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，有機(jī)物的形成和消耗相等，不能累積干物質(zhì)，植物光合作用的同化產(chǎn)物與呼吸作用所消耗的物質(zhì)達(dá)到平衡時(shí)所接受的光照強(qiáng)度的下限。植物的光合作用隨著光照強(qiáng)度的減弱，光合強(qiáng)度不斷下降，當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，即光合作用過(guò)程氣體交換中二氧化碳的吸收量和呼吸過(guò)程所釋放的二氧化碳量完全相等時(shí)，就測(cè)不出有效光合強(qiáng)度。植物群體的光補(bǔ)償點(diǎn)也較單葉高，因?yàn)槿后w內(nèi)葉子多，相互遮陰，當(dāng)光照強(qiáng)度弱時(shí)，上層葉片還能進(jìn)行光合作用，但下層葉片呼吸作用強(qiáng)，光合作用弱，所以整個(gè)群體的光補(bǔ)償點(diǎn)上升。

由圖3可知，4個(gè)密度的光補(bǔ)償點(diǎn)在43.32～66.25 μmol/（m2·s），光補(bǔ)償點(diǎn)大小順序?yàn)镈3[66.25 μmol/（m2·s）]>D2[62.78 μmol/（m2·s）]>D4[56.08 μmol/（m2·s）]>D1[43.32 μmol/（m2·s）];其中密度D3條件下光補(bǔ)償點(diǎn)最高，顯著（P<0.05）高于密度D2和密度D4，極顯著高于密度D1，分別高3.47、10.17和23.93 μmol/（m2·s），說(shuō)明密度為D3條件下較密度D2和密度D4更適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，另外密度D2和密度D4光飽和點(diǎn)均顯著高于密度D1，分別高19.46、12.76 μmol/（m2·s）。

綜上可知，4個(gè)密度的檸檬桉光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)存在顯著差異，說(shuō)明利用強(qiáng)光和弱光的能力存在差異，其中密度D2和D4的光飽和點(diǎn)較高，但光補(bǔ)償點(diǎn)較低，說(shuō)明D2和D4既能利用較強(qiáng)光照強(qiáng)度，也能利用較弱光照強(qiáng)度，適應(yīng)的光照強(qiáng)度范圍較廣;密度D3的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)均高，說(shuō)明密度D3對(duì)較強(qiáng)光照強(qiáng)度利用能力較高，但對(duì)弱光的利用能力較低;密度為D1的光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)都較低，說(shuō)明密度D1利用強(qiáng)光能力較弱，利用弱光能力較強(qiáng)。

2.4?表觀量子效率（AQY）的比較

以光強(qiáng)為自變量，凈光合速率為因變量，繪制光強(qiáng)-光合曲線，即光響應(yīng)曲線。其中在弱光階段的光響應(yīng)曲線的斜率即為表觀量子效率。在不考慮葉片的光反射和投射損失（一般為15%左右）、不按照光合機(jī)構(gòu)實(shí)際吸收的光量子數(shù)，而是按照入射的光量子數(shù)計(jì)算得到的量子效率，即為表觀量子效率。表觀量子效率反映了植物吸收的光能用于轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體的多少，其值越高表明植物利用弱光的能力越強(qiáng)，是光合生理生態(tài)研究中廣泛使用的參數(shù)。

4個(gè)密度的檸檬桉表觀量子效率（AQY）LSD法多重比較結(jié)果情況如圖4。由圖4可知，4個(gè)密度的表觀量子效率為0.056 3～0.068 9，表觀量子效率（AQY）大小順序?yàn)镈1（0.068 9）>D4（0.061 3）>D2（0.058 9）>D3（0.056 3）;密度D1（0.068 9）和密度D4（0.061 3）的表觀量子效率均在0.06以上，其中密度D1表觀量子效率（AQY）最高，密度D4次之，二者光補(bǔ)償點(diǎn)也較低，說(shuō)明二者光能利用效率高，對(duì)弱光利用能力較高，密度D2與密度D3表觀量子效率（AQY）較低，表觀量子效率均為0.05左右，其光補(bǔ)償點(diǎn)較高，說(shuō)明其比密度D1和密度D4的利用光能效率低，對(duì)弱光利用能力較低。

2.5?最大凈光合速率（Pnmax）的比較

4個(gè)密度的檸檬桉最大凈光合速率（Pnmax）LSD法多重比較結(jié)果情況如圖5。由圖5可知，4個(gè)密度最大凈光合速率（Pnmax）在16.88～24.82 μmol/（m2·s），其大小順序?yàn)镈3[24.82 μmol/（m2·s）]>D2[21.41 μmol/（m2·s）]>D4[18.69 μmol/（m2·s）]>D1[16.88 μmol/（m2·s）]，其中密度D3條件下最大凈光合速率（Pnmax）最高，顯著高于密度D2、D3和D1（P<0.05），分別高3.41、6.13和7.94 μmol/（m2·s），說(shuō)明密度D3條件下較密度D2和密度D4更適應(yīng)強(qiáng)光環(huán)境，另外密度D2和密度D4最大凈光合速率（Pnmax）均顯著高于密度D1，分別高4.53、1.81 μmol/（m2·s）。

2.6?暗呼吸速率（Rd）的比較

植物在黑暗條件下不能進(jìn)行光合作用，只能進(jìn)行呼吸作用，此時(shí)植物只能消耗光合作用生成的氧氣和有機(jī)物質(zhì)，植物葉片在光照強(qiáng)度為零時(shí)，單位時(shí)間、單位葉面積通過(guò)呼吸作用消耗氧氣和有機(jī)物生成的二氧化碳的量。

4個(gè)密度的檸檬桉暗呼吸速率（Rd）LSD法多重比較結(jié)果情況如圖6。由圖6可知，4個(gè)密度暗呼吸速率（Rd）在1.63～2.56 μmol/（m2·s），暗呼吸速率（Rd）的大小順序?yàn)镈1[1.63 μmol/（m2·s）]

3?小結(jié)

4個(gè)密度下，檸檬桉光飽和點(diǎn)為1 636.56～1 963.81 μmol/（m2·s），密度D3的光飽和點(diǎn)最高，密度D1的光飽和點(diǎn)最低;光補(bǔ)償點(diǎn)為43.32～66.25 μmol/（m2·s），密度D3的光補(bǔ)償點(diǎn)最高，密度D1的光補(bǔ)償點(diǎn)最低;表觀量子效率為0.056 3～0.068 9，不同密度間差異不顯著;最大凈光合速率為16.88～24.82 μmol/（m2·s），D3的最大凈光合速率最高，D1的最大凈光合速率最低;暗呼吸速率為1.63～2.56 μmol/（m2·s），D3的暗呼吸速率最高，D1的暗呼吸速率最低。

密度D3最大凈光合速率高，光合潛能適應(yīng)強(qiáng)光能力高，利用弱光能力低，表觀量子效率高，但暗呼吸速率高，晚間消耗碳水化合物較多。綜合來(lái)說(shuō)，在密度D3條件下，檸檬桉表現(xiàn)出了較強(qiáng)的光合能力，對(duì)檸檬桉的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用，增加檸檬桉各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的提升。

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