摘要:在細胞工程的教學過程中發現,細胞雜交又叫細胞融合,根據科技名詞定名原則,能不能將概念統一;兩個異種二倍體植物細胞融合后,應該是二倍體還是四倍體等等問題,本文就此問題闡明了個人觀點,謹與各位專家和同行商榷。
關鍵詞:植物體細胞雜交;動物細胞融合;異源單倍體;異源二倍體;異源多倍體
1細胞雜交與細胞融合的統一定名問題
1.1問題展示
在人教版高中生物選修3細胞工程專題的教學過程中,植物體細胞雜交是這樣定義的:植物體細胞雜交(plant somatic hybridization)就是將不同種的植物體細胞,在一定條件下融合成雜種細胞,并把雜種細胞培育成新的植物體的技術[1]。動物細胞融合是這樣定義的:動物細胞融合(cell fusion)也稱細胞雜交(cell hybridization),是指兩個或多個動物細胞結合形成一個細胞的過程,融合后形成的具有原來兩個或多個細胞遺傳信息的單核細胞,稱為雜交細胞[2]。從這兩個概念的定義可以看出,細胞雜交與細胞融合的說法不同,但含義是等同的,歸屬于無性繁殖。
在人教版高中生物必修2遺傳與進化的教學過程中,首先就是學習孟德爾的豌豆雜交實驗。在教師教學用書上是這樣介紹雜交實驗的:孟德爾的雜交實驗實際上包含了兩種交配方式,一種交配方式稱為雜交,另一種交配方式稱為自交。雜交一般指兩個具有不同基因型品種或類型的個體間雌性配子的結合[3]。我們平常所說的雜交包含了自交等其他交配方式,是雜交的廣義說法,歸屬于有性生殖。從定義來看,雜交包含了減數分裂、受精作用、植物傳粉和動物交配等一系列生理活動。
上述同一概念的定名說法較多,徒增人們的思考力。植物體細胞雜交的定名也不夠準確,比如:在沒有任何語境的情況下,提出植物(植株)雜交和植物體細胞雜交問題,該如何作答。從已有教材講述的概念來看,植物(植株)雜交顯然指的是孟德爾雜交實驗,屬有性雜交;植物體細胞雜交指的是無性繁殖,為現代生物科技新概念。這兩個概念名稱容易讓初學者混淆,建議對這幾個概念糾正定名。
1.2科技名詞的定名原則
根據2015年12月28日經全國科學技術名詞審定委員會第七屆全國委員會全體會議審議并修訂,自2016年1月1日起施行的《科學技術名詞審定原則及方法(修訂稿)》確定的科技名詞定名原則有:貫徹單義性原則,一個概念僅確定一個與之相對應的規范的中文名稱;貫徹科學性原則,定名應當準確表達單個概念的科學內涵和本質屬性,定名應當注重其學術性,盡量避免借用生活用語,對不科學的,易引起概念混亂的名詞應予以糾正;遵從系統性、簡明性、民族性、國際性和約定俗成等原則;堅持協調一致原則[4]。
1.3建議
根據科技名詞定名原則,建議將細胞雜交統一定名細胞融合,去掉細胞雜交的名稱,符合單義性原則。雜交這個名詞最早來自孟德爾豌豆雜交實驗,當人們看到雜交這兩個字的時候,在思維中一定呈現的是植物的傳粉受精與動物的交配繁衍后代過程,這是一個有性生殖過程,其實質是雌雄生殖細胞的融合問題。而細胞雜交技術克服了遠緣雜交不親和的障礙,是一個人工條件下產生雜種細胞的過程,自然界是很少存在的現象。在植物體細胞雜交的現有定義中說出了融合成雜種細胞的內涵,就不如直接把植物體細胞雜交定名為植物體細胞融合,把動物細胞融合的“也稱細胞雜交”刪除。以后能否把自然界不是普遍存在的各種細胞融合問題,統一定名為細胞融合,歸屬于無性繁殖,以示與有性雜交的區別,雜交就專指有性雜交,這本來就是一個約定俗成的說法。
采用細胞融合這個生物科技名詞,能夠反映是在自然條件下偶然發生和在人工條件下的操作技術,更能體現概念的科學內涵和本質屬性。
2異種生物體細胞融合的倍體定名問題
2.1倍體定義的概念基礎
倍體定義的概念基礎是染色體組。什么是染色體組?細胞中的一組非同源染色體,在形態和功能上各不相同,但又互相協調,共同控制生物的生長、發育、遺傳和變異,這樣一組染色體,叫做一個染色體組。什么是二倍體和多倍體呢?由受精卵發育而來的個體,體細胞中含有兩個染色體組的個體叫做二倍體(diploid);體細胞中含有三個或三個以上染色體組的個體叫做多倍體(polyploid)[5]。由染色體組這個源概念出發,才能產生二倍體和多倍體的概念。由于大多數生物是二倍體,在正常情況下它們經減數分裂產生的有性生殖細胞只含有一個染色體組,精子與卵細胞受精融合產生的受精卵則含有兩個染色體組,就構成了兩兩能夠配對的同源染色體,這就是二倍體細胞;以此類推,三倍體細胞中含有的同源染色體應該是三條,四倍體細胞中含有的同源染色體應該是四條等等。那什么是單倍體呢?就是體細胞中含有本物種配子染色體數目的個體,叫做單倍體[5]。其實是說,由有性生殖細胞發育的個體就是單倍體,單倍體細胞不一定含有1個染色體組,但細胞中含有1個染色體組的個體一定是單倍體。
2.2倍體定名存在問題
無論是同一物種的有性雜交后代,或者是人工誘導加倍和體細胞融合產生的個體,體細胞中含有幾個染色體組的個體就叫做幾倍體。將同一物種的體細胞融合產生的個體,用染色體組數相加來定名幾倍體這是可行的,由生殖細胞培育的個體叫做單倍體,這些概念科學準確。
那么,不同物種雜交或者細胞融合培育的雜種個體應該怎么定名呢?
先看兩個實例:1)蘿卜和甘藍是十字花科中不同屬的植物,它們的染色體都是18條(2n=18),但是二者的染色體間沒有對應關系。如果將兩者雜交,雖然能夠得到雜種,但由于蘿卜和甘藍的染色體之間不能配對,雜種不能產生有功能的配子,因而雜種高度不育。不過,如果用染色體數目尚未減半的配子受精,或者用秋水仙素處理,人工誘導雜種的染色體加倍,就可以得到異源四倍體。這種異源四倍體分別含有兩個物種的兩套染色體,因而又稱為雙二倍體。從外觀上分類,這種雙二倍體既不是蘿卜也不是甘藍,它是一個新種,叫做蘿卜甘藍。2)我國已故遺傳育種學家鮑文奎經過30多年的研究,在20世紀六七十年代用普通小麥(六倍體)與黒麥(二倍體)雜交,成功地培育出異源八倍體小黑麥新物種。培育方法是用普通小麥作母本,雌配子中有3個染色體組(ABD),共21條染色體,用黑麥作父本,雄配子中有1個染色體組(R),7條染色體,雜交后的子一代包括4個染色體組(ABDR)。這4個染色體組來自不同屬的種,因此,子一代不能進行正常的減數分裂,需要用人工的方法將子一代的染色體加倍,形成正常的雌、雄配子,才能受精、結實,繁殖后代[6]。
從染色體組的源概念出發,問題就來了。如果將不同種的蘿卜與甘藍雜交產生的雜種,通過人工誘導或者兩者體細胞融合得到的個體叫做異源四倍體的話,這個“異源”好理解,表示染色體來自不同的物種,但這個“四倍體”的說法就存在矛盾了,在減數分裂過程中能夠兩兩配對的相同染色體應該有四條,可以將所有染色體分為四組,才能稱為四倍體。然而,蘿卜甘藍這個新物種細胞中只含有兩兩相同的染色體,只能將全部染色體分為兩組,還應該是二倍體。蘿卜和甘藍都是二倍體植物,它們的染色體都是18條(2n=18)。現設蘿卜為A,染色體組為NA=9,則蘿卜體細胞染色體是2NA=18;設甘藍為B,染色體組為NB=9,則甘藍體細胞染色體是2NB=18。那么,雜種蘿卜甘藍的染色體組就為N= NA+NB=18,其體細胞染色體應該是2N=36;其產生的有性生殖細胞只有1個染色體組為N= NA+NB=18,也就是說由2個小染色體組合并成了1個大染色體組,由此培育的個體就是單倍體,所以高度不育。按照二倍體的早期定義,蘿卜甘藍還應該是二倍體。
現在來看鮑文奎院士的普通小麥(六倍體)與黒麥(二倍體)雜交實驗。設普通小麥(六倍體)為A,染色體組為NA,染色體總數是6NA;設黒麥(二倍體)為B,染色體組為NB,染色體總數就是2NB;則普通小麥與黒麥有性雜交后代F1的染色體是3NA+NB,由于雜種F1體細胞內含有普通小麥的3個染色體組,同源染色體是3條,含有黒麥1個染色體組,沒有同源染色體,減數分裂聯會紊亂,也就不育;而雜種F1經過人工誘導染色體加倍培育的小黑麥,其細胞中的染色體總數就變為N=6NA+2NB,恢復了可育性。它們能夠兩兩配對的同源染色體既不是4條,也不是8條,將雜種F1叫做異源四倍體、將小黑麥叫做異源八倍體都是不科學準確的。
2.3倍體定名建議
隨著現代生物科學技術的快速發展,通過細胞工程人工創造的新物種將會越來越多,雜種細胞的染色體來源和組成情況也會越來越復雜,很有必要對雜種生物的倍體名稱和定義進行梳理,保持概念的前后一致性,以免概念定名混亂。因此建議如下:
1)將同源染色體的概念加上同種生物這個前提條件,將單倍體、二倍體和多倍體定名為同源單倍體、同源二倍體和同源多倍體,可以簡稱單倍體、二倍體和多倍體,這里的“同源”具有同一物種的內涵。那么,“異源”就應該賦予不同物種和人工條件的內涵,因為在自然條件下產生的異源生物比較少見。
2)增加異源單倍體的概念,凡是異種生物通過有性雜交或異種生物體細胞融合所產生的個體,親本中至少有一方提供的只是1個染色體組,那么就把這樣的雜種個體叫做異源單倍體。如蘿卜與甘藍有性雜交,親本蘿卜遺傳給子代的是1個染色體組,親本甘藍遺傳的也是1個染色體組,雜種子代蘿卜甘藍體細胞中含有的染色體不存在同源染色體,全是非同源染色體,只能算1個染色體組,只不過是2個小染色體組合并成了1個染色體大組,由于這1個大染色體組的成員來自不同物種,所以叫做異源單倍體;同理,馬和驢的雜交后代騾應是異源單倍體。又如普通小麥與黑麥的雜交后代,普通小麥遺傳給雜種子代的是3個染色體組,而黑麥遺傳的只有1個染色體組,所以把它們的雜種后代也只能叫做異源單倍體。
3)由于蘿卜與甘藍用細胞融合技術獲得的雜種植物—蘿卜甘藍體細胞中含有2個大染色體組,在減數分裂過程中同源染色體恰好是兩兩配對,應該定名為異源二倍體,不應該叫做為異源四倍體。對于這種異源二倍體生物新物種,千百年后會廣布于自然界,其實也就恢復為同源二倍體了。以此類推,兩個異種三倍體細胞融合產生的個體,其細胞中相同染色體是3條,恰好分3組,應叫做異源三倍體,兩個異種四倍體細胞融合產生的個體,其細胞中相同染色體是4條,恰好分4組,應該叫做異源四倍體;如果將它們人工誘導加倍,才能分別叫做異源六倍體和異源八倍體,可以統稱異源多倍體。
4)除了前面規定的異源單倍體和異源二倍體外,其他的所有情況即可統稱為異源多倍體。比如小黑麥細胞中含有普通小麥的染色體是6組,含有黑麥的染色體確是2組,相同的同源染色體并不是8條,所以不能把小黑麥叫做異源八倍體,類似情況就只能叫做異源多倍體了。
參考文獻:
[1]朱正威趙正良.普通高中課程標準實驗教科書選修3現代生物科技專題.人民教育出版社,2007(第2版):37.
[2]朱正威趙正良.普通高中課程標準實驗教科書選修3現代生物科技專題.人民教育出版.
[3]朱正威趙正良.普通高中課程標準實驗教科書必修2遺傳與進化教師教學用書.人民教育出版社,2007(第2版):21.
[4]全國科學技術名詞審定委員會.<<科學技術名詞審定原則及方法(修訂稿)2015>>,http://www.cnctst.cn/sdgb/sdyzjff/index_25470.html(百度快照).
[5]朱正威趙正良.普通高中課程標準實驗教科書必修2遺傳與進化.人民教育出版社,2007(第2版):86-87.
[6]朱正威趙正良.普通高中課程標準實驗教科書必修2遺傳與進化教師教學用書.人民教育出版社,2007(第2版):121-123.
作者簡介:向順華,56歲;高級教師;高中生物教師。工作單位:陜西省漢中市南鄭區大河坎中學。