植物種間的有利作用及其對外來種入侵過程的影響

唐龍　周慶詩　王卿　高揚　趙宇瑋

摘要：我國植物入侵的態勢嚴峻，因此需要深入理解入侵機制進而為有效管理入侵植物提供理論依據。目前，揭示外來植物成功入侵機制的研究聚焦于土著種和外來種之間的負相互作用。然而，植物種間的有利作用廣泛存在，是群落組成的主要驅動因素。因此，在說明種間有利作用概念的基礎上，分析以有利作用為核心揭示外來植物定植、建群與擴張等入侵過程中的障礙及其克服;并進一步提出從弱化土著種對入侵種有利作用的角度探索提高入侵預警準確性、防控效率的方法，以期為促進植物入侵認知和管理提供一個新的角度。

關鍵詞：有利作用;植物入侵;負相互作用;外來種;土著種

中圖分類號：Q145+.2;S181文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2021）01-0033-03

作者簡介：唐龍（1976—），男，陜西寶雞人，博士，副教授，主要從事入侵生態學相關研究。E-mail：tanglong@xjtu.edu.cn。

通信作者：趙宇瑋，博士，教授，主要從事植物生物技術相關研究。E-mail：zhaoyw@nwu.edu.cn。

我國入侵植物達200余種，已引起了嚴重的生態、經濟和社會后果，并仍然在快速地擴散[1-6]。因此，闡明入侵植物定植、建群與擴張的影響因素及效應，促進對植物群落構造機制的認識，從而探索如何降低群落可入侵性，提高環境管理的效率，是入侵生態學家的重要任務。

由于生物間負相互作用，例如競爭、寄生等在自然界中易于觀測得到，所以得到了長期廣泛的重視。然而，生物間有利作用形式多樣，并且廣泛存在[7-8]。因此，為了促進對入侵機制的理解，進而為入侵植物的預測、預防和治理提供依據，有必要在說明有利作用的基礎上，剖析該作用在入侵過程中的效應及其在入侵植物管理中的重要性。

1植物種間的有利作用

植物間相互作用對于群落構造是重要的，其中有利作用的內涵豐富。有利作用是指關聯雙方中至少一方受利的種間關系[9-10]。由于存在而有助于其他植物生長的植物是有利作用的提供者，如保育種（nursespecies）、奠基種（foundationspecies）、首要空間占領種（primaryspaceholderspecies）和生態系統工程師物種（ecologicalengineerspecies），被提供的對象則是受利植物[11-13]。有利的形式多樣，如調節微氣候、改良基質性質、提高資源有效性、引入其他有利者如菌根、降低啃食;而且有利作用廣泛存在，可存在于濕地、陸地和海洋中;可發生在草、灌、喬的各種組合之間[11-12，14]。因而，研究有利作用及其效應，能夠豐富對植物分布、表現和共存的認識[15-18]。

有利作用可能是群落動態的初始驅動因素[13，15，19-22]。植物的固著性使得有利作用的效應更為顯著。提供者可以吸引傳粉者和種子的傳播者，使得其他植物受利;或者，提供者通過緩解環境壓力而為受利植物創造定植條件[20，23]。隨時間推移，有利作用的雙方將在同一空間成熟，暗示著受利者可能最終替代提供者，至少也會存在激烈的競爭[13，24-25]。這個起始于有利作用的轉化可能推動著群落的演替。由此可見，比聚焦于演替中物種替代的研究更有意義的探索是聚焦于那些揭示演替中有利作用的時空模型或試驗，而這樣的探索可揭示入侵演替早期階段外來種定植、小種群建立的機制。

從更廣泛的角度重視植物間的正相互作用，有利于理解個體適合度、種群分布與生長率、物種組成、甚至景觀尺度的群落動態。自然世界由沖突和貧瘠構建的觀點支配著生態學，并且從達爾文起，一直受到生態學家的支持。著名的研究包括Lotka和Volterra的種間競爭數學模型、Gause的競爭排除原則以及Hutchinson和MacArthur的生態位和物種填充理論[10，26-28]。這些強調負相互作用的研究指出，通過阿里效應，正密度依賴性僅可發生在低密度種群中，所以不存在生存于高密度居群中獲益的事件[24，26-27]。然而，有關存活率與種群密度正相關的報道不斷增加，暗示著有利作用可能在種群和群落動態中的重要性和其他因素一樣[8-15]。因此，將有利作用歸并入種群與群落生態學的理論、模型以及范式中，才能夠完善理論及預測，進而使其成為認識和保護自然群落的基礎。

2植物種間有利作用與生物入侵

目前的入侵生態學研究聚焦于土著種與外來種的負相互作用。由于生態學一直強調物種間負相互作用在群落構造中的效應，因而獲得競爭、化感、寄生的證據，被有意識地設定為植物入侵相關研究的目標，并通過多年積累，有力地支持了負效應觀點，即抑制是入侵群落結構、動態與生產力的主要決定因素[19，29]。12個解釋植物入侵的假說都是以生物間負作用為基礎，可歸為3類：外來植物從原產地生物負作用中的逃逸、入侵種在與入侵地土著種負相互作用中的優勢（或劣勢）、降低土著種對入侵種負作用的因素等[26]。

就入侵生態學而言，利用土著種對入侵種的有利作用，才能合理解釋一些現象[10，19，26-28，30]。有研究發現，隨尺度的增加，由于取樣效應，土著植物樣本中將包含那些有利于外來植物的土著種[9，15，22，31]。例如，一些入侵植物的幼苗難以在裸地存活，而在土著植物冠層下的密度較高，這歸因于土著種對入侵種種子的富集以及幼苗的保護，包括強光、啃食等[19，26-27，32]。因此，為了全面地理解入侵機制，闡明入侵演替的動力，需揭示有利于入侵植物的土著植物種類、有利作用的效應和類型。

土著種可以有利于外來種[22]。如一些外來植物依賴于土著鳥類和哺乳動物傳粉，并且有些入侵者獲得了土著根際真菌的支持[13，17，19，32]。這些發現對入侵生態學具有廣泛的啟示，因為它指示了，由有利作用驅動的非隨機定植被替序列，該序列起始于能提供生境的土著植物種群的建立，從而加強了外來種繁殖體的保留與萌發。由此可見，有利作用需要被明確地歸入植物入侵的機制中。

關注有利效應，可從弱化該效應的角度構建入侵植物擴散的預警、防控體系。由于目前的基礎研究聚焦于負相互作用，入侵管理的應用研究常著重說明，如何提高土著種的競爭能力[24]，以降低群落的可入侵性。相對照的，從正相互作用出發，探索如何弱化土著種對入侵種的有利效應，進而降低入侵植物定植、建群的可能性，將是自然群落管理的一個新角度。為此，揭示有利于入侵植物的土著種的特征，為植被建設中土著種的選擇提供依據，并為提高入侵預測的準確性奠定基礎。

目前，有利作用證據的獲得是通過空間格局調查與田間操控試驗。空間格局的調查可證明自然群落中存在有利作用，常見的形式是一種植物的幼苗（受利者）和其他植物成體（提供者）之間正的空間關聯，被稱為“保護植物集合”（nurse-plantsyndrome）[12，25]。但調查不能區分受利者對有利作用與微生境的需求[13，16，33];所以，需要補充田間操作試驗，即在添加或去除研究對象后，觀測植物表現的變化，進而獲得有利作用的強證據，并理解其機制。然而，假如操作不當，有利作用的重要性將不能被客觀地評價[9，34-36]。例如，消除遮陰正效應但沒有降低根的競爭強度，重要性將被高估[15，31]。因而，理解和預測有利作用在入侵過程中的作用，需要謹慎設計與操作試驗。

3展望

如上所述，植物種間的有利作用將促進外來植物的入侵，而從有利作用的角度來研究生物與環境的關系、物種的生態系統功能及生態系統水平上的效應是新的課題。可以預測，未來的研究需要聚焦在以下3個方面：（1）有利作用的形式，包括非資源環境脅迫的緩解、資源有效性的提高、啃食的保護、傳粉者的吸引以及繁殖體的富集。（2）說明每類有利作用主要提供者的生物學特征。（3）揭示每類有利作用在該入侵植物個體表現、種群增長中的效應。這類研究將區別于強調負作用的常規研究，從另一角度認識入侵植物定植、建群過程中的障礙與克服，促進對植物分布、表現與共存的理解，并有望把有利作用納入以負作用為基礎的種群與群落模型中，進而幫助完善群落理論、提高入侵預測的準確性;同時，以弱化有利作用為出發點，指導自然群落的管理，如植被建設中土著種的選擇等，是降低群落可入侵性的新角度。

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