幾種可循環利用基質對水蕨栽培的改良作用

謝東升 曾浩光 陶杰 余小玲 徐蕾 陳紅峰 王發國

摘要：為研究幾種可循環利用基質對植物生長的改良效果，以水蕨實生苗為材料，選用菇渣、水稻秸稈、赤玉土、泥炭土、河泥等幾種基質混合對水蕨進行單獨處理和混合栽培，并統計各基質處理下的水蕨生物學和生理指標。結果表明，氮、磷、鉀對水蕨的生長均有不同程度的影響，磷素直接影響水蕨的生長發育速度，鉀有效促進水蕨對氮的代謝和葉綠素的合成;單一栽培基質泥炭土和菇渣能為水蕨提供充足的有機物質和無機鹽類，對水蕨的改良效果最好;混合基質對水蕨的改良效果普遍優于與其對應的單一基質，其中菇渣+泥炭土、赤玉土+泥炭土和赤玉土+菇渣的混合基質對水蕨株高、基徑、葉數有更明顯的促進作用。

關鍵詞：水蕨;可循環基質;基質改良;菇渣;水稻秸稈;赤玉土;泥炭土

中圖分類號： S682.320.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2021）02-0097-07

收稿日期：2020-04-26

基金項目：廣東省自然科學基金（編號：2015A030308015）;廣東省東莞市麻涌鎮農業技術服務中心委托項目（編號：Y841051001）。

作者簡介：謝東升（1994—），男，山東青島人，碩士研究生，主要從事園林植物與觀賞園藝研究。E-mail：1160651768@qq.com。

通信作者：王發國，博士，副研究員，碩士生導師，主要從事植物分類與資源保育研究。E-mail：wangfg@scbg.ac.cn。

隨著設施園藝的迅速發展，無土栽培技術作為花卉、蔬菜及其種苗生產的重要基礎，被越來越多地應用到大面積工廠化生產中，成為發展高效農業的重要途徑[1]。然而我國設施園藝發展起步較晚，大部分園藝栽培基質依賴進口，且配方單一，本土基質的利用不足，進口基質大大提高了生產成本，致使我國的園藝栽培基質開發一直處于緩慢發展的狀態[2]。泥炭以其理化性狀優良、使用效果良好等特點，一直作為我國園藝栽培的傳統基質，推進著南北地區設施園藝的發展，但泥炭是有限的天然資源，過量開采會破壞沼澤地的生態環境，且我國泥炭資源主要分布在北方地區，南北方的物料運輸帶來巨大的經濟浪費[3]。因此，發掘新的可循環利用栽培基質、實現工農業廢棄資源的再次利用，以期逐步替代泥炭土，成為解決栽培基質資源不足的問題，堅持可持續發展的必然趨勢。

近些年來，新型基質材料不斷被挖掘，在市場上流通開來。赤玉土是一種由火山灰堆積而成的，暗紅色圓粒狀的高通透性火山泥，因其無有害細菌、蓄水和排水能力強等特點常被人們用于沉水植物的栽培[4]。作物秸稈是農事生產產生的天然有機基質，取材容易、價格低、養分含量高[5]，發酵后秸稈的木質素、纖維素等充分降解，理化性狀表現良好[6]，經過生物腐熟、堆漚后還田，同時補施一定量氮肥，可以很好地保留大田肥力，促進農田增收增產。菇渣是食用菌生產后的廢棄培養物，含有豐富的有機物、微量元素和食用菌菌體蛋白[7]，已經腐熟的菇渣的全氮量和有機質含量高，是一種能夠取代泥炭的寶貴農業資源[8]。

水蕨（Ceratopteris thalictroides）隸屬于水蕨科水蕨屬（Ceratopteris），是一年生水生或濕生的同型孢子蕨類，漂浮或生于淤泥中，在我國主要分布于長江以南的各省區，被列為國家二級重點保護野生植物。水蕨的繁殖方式主要有孢子有性繁殖和利用株芽無性繁殖2種，在生活史中具有明顯的世代交替現象，在遺傳學、分子生物學和發育生物學的研究中起著重要的作用，是研究環境或者化學污染反應、器官分化、發育、性別決定、基因定位的良好材料。同時，水蕨具有很高的經濟價值，既可以培養成供食用的水蕨菜，也可藥用，有明目、清涼、活血、解毒的功效，可治痞積、痢疾、胎毒和跌打損傷等病癥;作為一種非靶標水生植物，水蕨對監測農田水生環境等具有明顯的作用[9-11]。但是近年來，該種的分布范圍和數量不斷減少，而環境因子和基質的營養水平是影響其分布的主要限制因子。本研究以水蕨為試驗材料，選擇用傳統栽培基質泥炭土和以上幾種新型園藝基質單一栽植或混合搭配栽植，探討幾種新型基質對水蕨生長的改良效果，以期得到逐步取代泥炭土的可能性，從而更好地擴繁和保育這一寶貴的珍稀蕨類。

1材料與方法

1.1試驗材料

水蕨是水蕨科水蕨屬植物，植株幼嫩時呈綠色，多汁柔軟，由于水濕條件不同，形態差異較大，高可達70 cm。根狀莖短而直立，以一簇粗根著生于淤泥（圖1和圖2）。葉簇生，二型。孢子囊沿能育葉的裂片主脈兩側的網眼著生，稀疏，棕色，幼時為連續不斷的反卷葉緣所覆蓋，成熟后張開，露出孢子囊。水蕨是國家二級重點保護野生植物，廣泛分布于亞洲的熱帶亞熱帶地區，生長環境特殊，對干旱條件、除草劑、殺菌劑、重金屬都較為敏感，生長發育對環境中的氮（N）、磷（P）元素反映明顯，對檢驗本次試驗基質的栽培效果具有一定的代表性。試驗用苗選擇3～4張新葉的水蕨幼苗，采自華南植物園科研區溝渠邊，植株健康且長勢基本相同。

1.2試驗地概況

試驗場地選擇華南植物園科研區試驗大棚，棚內搭建遮陽網，水分條件和光照度適宜，7—9月最高氣溫為33 ℃，最低氣溫為24 ℃，平均氣溫為 27 ℃，月平均降水量為216 mm，具有氣溫高、降水多、日照多、風速小等特點。

1.3試驗方法

基質選擇近幾年市場上較流行的幾種栽培土壤，包括水稻秸稈、菇渣、赤玉土和泥炭土等，并選擇珍珠巖作為輔助基質，改良土壤孔隙度，配制表1中的10種單一或混合基質，用標簽對各組做好標記。試驗以在水蕨原生境采集的河泥作為對照組，其他9種栽培基質為試驗組，每組9次重復。

1.4測定方法

1.4.1基質物理性質的檢測試驗開始，分別采集各處理組100 mL土樣，測定其物理指標。容重、總孔隙度、非毛管孔隙度、毛管孔隙度、氣水比等指標的測定采用荊延德等的栽培基質常用理化性質“一條龍”測定法[12]，基質干容重采用環刀法測定。

1.4.2基質化學性質的檢測試驗開始和結束分別采集100 g土樣，測定其pH值、電導率、有機質含量、堿解氮含量、有效磷含量、速效鉀含量。用pH計（PHS-25型）測定基質的pH值，用電導率儀（DDB-303A）測定電導率，用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機質含量，用堿解擴散法測定土壤堿解氮含量，用NaHCO3 浸提-紫外分光光度法測定土壤有效磷含量，用乙酸銨浸提-火焰光度法測定土壤速效鉀含量[13]。

1.4.3植物生物學指標的測定自2018年7月2日起，2周為1周期，觀測并記錄植物的株高、基徑、葉片數、葉色等生物學指標，總共觀測4次;試驗中期，摘取生長良好的中上部成熟羽片，用萃取液（純丙酮 ∶無水乙醇 ∶蒸餾水體積比為4.5 ∶4.5 ∶1，共 10 mL）浸提葉綠素，分光光度計上分別測定645 nm和663 nm處的吸光度（D），計算葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量[14]。

葉綠素a含量=（12.7D663 nm-269D645 nm）×V/（1 000m）;（1）

葉綠素b含量=（22.9D645 nm-468D663 nm）×V/（1 000m）;（2）

葉綠素總量=（20.2D645 nm+802D663 nm）×V/（1 000m）。（3）

式中：V為浸提液的最終體積（mL）;m為葉片鮮質量（g）。

1.5數據處理與分析

數據分析采用SPSS 22和Excel 2016軟件進行分析處理。

2結果與分析

2.1各基質物理性質指標分析

由表2可知，不同基質的容重表現不同，試驗中各基質的容重表現為T1>T4>T9>T5>T8>T10>T7>T2>T3>T6，其中對照組河泥的容重高達 0.976 5 g/cm3，遠高于其他各處理，水稻秸稈和泥炭土混合基質的容重最小，為0.076 7 g/cm3。相比于對照組，不同基質的土壤孔隙度各有差別，但均高于河泥的土壤總孔隙度，各基質的土壤總孔隙度表現為T6>T3>T2>T7>T4=T8>T10>T5>T9>T1，其中水稻秸稈和泥炭土地混合基質的總孔隙度最高，達88.5%，河泥的總孔隙度最低，為530%。在本次試驗中，各基質的氣水比表現為 T4>T10>T6>T9>T8>T7>T3=T5>T2>T1，其中赤玉土基質的氣水比最高，達0.22，遠高于河泥的氣水比，各基質的水蕨均能保持良好生長。

2.2各基質化學性質指標分析

由表3可知，不同植物對基質的pH值要求各不相同，試驗中水蕨生長環境的pH值一般維持在 6.24～8.33，各基質的pH值具體表現為T3>T5>T4>T7=T10>T9>T6>T8>T2>T1，且各單一基質和混合基質的pH值均高于河泥。電導率反映基質的養分供應潛力，也能反映植物受離子脅迫的程度，各基質的電導率也表現出差異，具體表現為T3>T5>T6>T8>T1>T10>T9>T7>T4>T2，其中水稻秸稈基質和菇渣基質的電導率較高，分別為3.21、2.13 mS/cm，泥炭土基質的電導率最低，為 0.04 mS/cm。

有機質成分較復雜，其主要成分為碳和氮的有機化合物[15]，各處理的有機質含量表現為T3>T6>T2>T8>T5>T10>T7>T9>T4>T1，其他處理均高于有機質含量為22.14 g/kg的河泥，其中，水稻秸稈+珍珠巖基質的有機質含量最高，達64492 mg/kg，遠高于其他基質。各基質的堿解氮含量表現為T5>T8>T10>T6>T3>T2>T7>T9>T4>T1，各處理組均明顯高于對照組，尤其是菇渣+珍珠巖處理的堿解氮含量高達1 609.75 mg/kg。各基質的有效磷含量表現為T8>T5>T3>T6>T10>T2>T9>T7>T1>T4，除T4處理外，各基質的有效磷含量均高于對照組，其中，菇渣+泥炭土+珍珠巖混合基質的有效磷含量最高，為1 532 mg/kg，且高于其對應的單一基質T2和T5處理;T4處理的有效磷含量最低（3.0 mg/kg），僅為河泥的21.43%。各處理基質的速效鉀含量表現為T3>T6>T2>T8>T9>T5>T10>T7>T4>T1，在各基質中，水稻秸稈基質的速效鉀含量最高，為6 756.87 mg/kg，遠高于其他單一基質;而原生境河泥（T1）處理的速效鉀含量最低，僅為23.56 mg/kg。

2.3水蕨葉綠素含量變化

各基質栽培水蕨的總葉綠素含量表現為T10>T7>T6>T8>T3>T9>T1>T2>T4>T5（表4），各基質的葉綠素a含量和葉綠素b含量均與總葉綠素含量表現一致。各單一基質中，除水稻秸稈基質外，其他基質培養的水蕨葉綠素含量普遍較低，而混合基質處理的葉綠素含量除T9處理外均顯著高于河泥處理（P<0.05）。

2.4水蕨生長指標的變化

由表5可知，各處理對水蕨的株高、基徑、葉數均有明顯的影響。單一基質中，只有T2處理的株高、基徑和葉數均顯著高于對照，對水蕨的生長有明顯的增益;T5處理在葉數和株高方面，對水蕨生長效應的提高并不顯著，但能有效提高水蕨莖徑的增長。而混合基質對水蕨各生長指標的改善普遍優于單一基質的效應，株高、基徑和葉數都有增長，其中T7、T8、T9處理的水蕨植株株高較高;T7、T9處理的水蕨基徑的增長相較于其他各處理有明顯提高;T7和T10處理對水蕨葉數積累有明顯促進作用。

2.4.1水蕨基徑指標變化由圖3可知，除第1次統計（7月2日）外，各處理的水蕨基徑在其余時間段內都表現出明顯差異，并在8月3日，各處理的水蕨基徑明顯高于T6處理，部分存在極顯著差異（P<0.01，差異顯著性分析未列出，下同）。除赤玉土+珍珠巖外，各處理的水蕨基徑都能達到或高于河泥栽培的水平，單一基質中，T1和T2處理的水蕨最先長至成熟，并明顯優于T3和T4處理的水蕨，T5處理的水蕨起初表現一般， 但之后快速生長，基徑增長至2.41 mm;T4處理表現最弱，在初期小幅增長后，水蕨的基徑緩慢下降。混合基質較處理組表現也各有不同，T7和T9處理的水蕨生長得最快最好，在60 d內，水蕨基徑分別達到2.85、304 mm;T10混合基質的水蕨基徑增長緩慢，但在試驗末期也能達到對照組的水平。

2.4.2水蕨株高指標變化由圖4可知，各處理的

水蕨株高增長明顯，試驗后期，不同處理的水蕨因不同程度的莖倒伏、彎折和植物本身進入發育期，株高的增長速度變慢，這可能與基質中氮素含量偏高有著密切關系。單一基質對水蕨株高的影響各不相同，整體表現為T2>T4>T5>T1>T3，泥炭土對水蕨株高的改良效果最為明顯，60 d內株高可達21.48 cm;水稻秸稈基質表現最弱，在第4次監測時，達到9.94 cm，隨后彎折、倒伏，進入枯萎期，這與水稻基質中速效鉀含量過高有著密切的關系。混合基質對水蕨株高的改善效果均優于對照組，T7、T8處理對株高改善最為明顯，兩者株高均能達到20 cm。

2.4.3水蕨葉數變化由圖5可知，不同基質間水蕨葉數在試驗中期具有明顯差異，在試驗末期各處理組葉數趨于一致。單一基質中，T1、T2、T4處理的水蕨葉數最先累積到7張左右，而T3、T5處理的水蕨葉數積累較慢;T7、T8、T9、T10混合基質較單一基質能更快地促進不育葉等營養組織的建成，但隨著后期不育葉的枯萎，能育葉的長成，葉數會有減少趨勢，并穩定在7張左右。

3結論

試驗嚴格控制光照、水分，而在滿足水分供應充足的前提下，光照對水蕨的生長沒有明顯的限制作用，因此影響各基質水蕨長勢不同的主要因素集中在各基質的物理和化學性質上。

3.1不同基質物理性質對水蕨生理指標的影響

土壤容重反映土壤結構、透氣性、透水性能及保水能力的高低，適宜的土壤容重能為根系的呼吸和伸展提供有利條件[16]，而植株在 0.1～0.8 g/cm3的范圍內可以良好生長[17];土壤孔隙是容納水分和空氣的空間，也是植物根系伸展和土壤動物及微生物活動的地方，適量的孔隙可以滿足作物對水分和空氣等的需求，有利于根系的伸展和活動[16]，理想基質的總孔隙度應該處于70%～90%之間;氣水比常用1 kPa時氣體和液體部分的比率來表示，二者比例在1 ∶1.5～1 ∶4.0時作物均能良好生長[18]。而試驗中水蕨實際生長的土壤容重、總孔隙度、氣水比范圍均超過大部分植物理想土壤物理性的下限和上限。進一步說明土壤容重、總孔隙度和氣水比對水蕨的生長沒有明顯的抑制作用，土壤容重較高和孔隙度較低的河泥和土壤孔隙度較高的菇渣也能滿足水蕨的生長，這可能與水蕨本身適應濕潤的環境，且能將根系伸展到地表以上維持正常呼吸作用有關。

3.2不同基質的化學性質對水蕨的生理指標影響

3.2.1各基質的pH值、電導率對水蕨生理指標的影響王玉芳對水蕨原生環境的pH值進行研究發現，水蕨生長環境的pH值一般維持在5.5～7.0之間[9]。試驗中，水蕨在pH值為6.24～7.40范圍內生長良好，但T3處理的pH值高達8.33，明顯高于其他各組基質，T3處理水蕨的基徑、葉數、葉綠素含量與對照組相當，但在株高上受到嚴重抑制，表明水蕨適宜生長在中性偏酸性的環境。

電導率反映基質的養分供應潛力，較高的電導率有時反映基質含有較多的有效養分，但有些作物對鹽分較為敏感，過高會引起植物的離子脅迫，影響植物生長[17]，大多數植物在0～2 mS/cm的環境下是不受影響的，而在2～4 mS/cm的環境下部分鹽敏感植物可能會受到影響[19]。各基質中，電導率與水蕨的株高呈負相關（P=0.09），水蕨株高會隨著電導率的增高而呈現降低的趨勢，水稻秸稈基質的電導率高達3.21 mS/cm，明顯高于其他各組處理，推測T3處理的含鹽量較高，已經對水蕨構成離子脅迫，引起水蕨長勢不良。

3.2.2各基質的有機質對水蕨生理指標的影響有機質成分復雜，土壤中的一部分有機質可以呈水溶態直接被高等植物吸收[20]，另一部分則是在分解過程中釋放維生素、氨基酸、激素等物質供應給植物和土壤微生物[21]。有機質可以增加土壤有機碳的含量和CO2釋放量，為微生物的生長和植物的光合作用提供豐富的碳源。此外，土壤有機質中含有豐富的大量元素，土壤中20%～70%的磷以及95%的氮和硫都來源于有機質[22-23]。各處理的有機質含量均高于對照組，且各基質的有機質含量與基質中的堿解氮含量呈現正相關關系，與有效磷含量呈現顯著正相關性（P<0.05），與速效鉀含量呈現極顯著正相關性（P<0.01）。在本次試驗中，對照組的有機質含量為22.14 mg/kg，氮磷鉀含量也都維持在較低的水平，說明水蕨能在比較貧瘠的土壤或水生環境下正常生長，而基質中有機質含量的提高會不同程度促進植物的生長，提高水蕨植株長勢。

3.2.3各基質的氮素對水蕨生理指標的影響氮素是植物生長發育的必需元素，它的豐缺直接影響植物細胞結構的建成、物質能量代謝、光合呼吸等生命活動的進行。植物體內的氮素缺失，會引起植物弱小、葉片發黃、分枝減少、產量降低等;氮素過多，會引起植株顏色較深，貪青晚熟，枝葉徒長、易倒伏[24]。單一基質中，T2和T5處理相比于其他單一基質（T3處理除外），氮素的含量明顯較高，能促進水蕨株高快速增加、基徑增粗，最先進入生殖期;氮素對各單一基質水蕨的葉綠素積累沒有表現出明顯規律，只是T5處理的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素的含量低于對照組和其他各處理組，但T5處理的堿解氮含量明顯高于其他各單一基質，根據水蕨的實際長勢情況推測可能由于T5處理的水蕨提高了葉片面積，卻降低了群體的透光率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度，而過量的氮素會抑制植物對其他元素的吸收，抑制葉綠素含量的提高，這也與劉佳等的試驗結果[25-27]一致;T3處理的各化學指標表現較好，但長勢最差，可能是由于基質有機質含量達到644.92 mg/kg，堿解氮含量為613.61 mg/kg，碳氮比大，使得基質中有機質分解快、土壤性質不穩定、微生物群落強烈變化而不利于植物根系對N、P、鉀（K）的吸收[18]。混合基質會平衡單一基質中虧缺或富余的氮素，都對植物的生長有一定的促進作用，而T8處理的氮素明顯高于其他混合基質，對水蕨的株高表現出明顯的促進作用，但對基徑和葉數提升不明顯。

3.2.4各基質的磷素對水蕨生理指標的影響磷是核酸、核蛋白、磷脂和許多輔酶的重要組成成分，能參與糖類、脂肪及蛋白質代謝，并促進糖類運輸，對細胞滲透勢的維持有一定作用;磷參與能量的代謝，參與細胞分裂和分生組織的發育[28]。缺磷時植株瘦小，分蘗或分枝減少，葉色呈暗綠色或紫紅色，開花期和成熟期均延遲，加重其他環境因子的脅迫效應。磷肥過多會引起葉片產生小焦斑，阻礙植株對硅的吸收，造成對其他元素的缺素癥[29]。T4處理的各化學元素都較低，而有效磷的含量遠低于河泥，該組水蕨一直呈現葉片發黃、植株不高的生長狀態，生長緩慢，直至試驗末期出現孢子葉才有所改善;T5處理的有效磷含量高達1 170.0 mg/kg，遠高于其他各單一基質處理組，該組水蕨葉片的葉綠素含量顯著低于其他各組，推測磷元素的超量會影響葉綠素的合成，這與楊柳等的試驗結果[17]一致。混合基質對水蕨的改良作用都優于其對應的單一基質，T8處理中的有效磷含量與T5處理相當，但經過有機質、氮素、鉀素的調節，T8處理的各項指標都有明顯改善。

3.2.5各基質的鉀素對水蕨生理指標的影響鉀能夠維持葉細胞的滲透勢，使葉綠素不受破壞，同時鉀作為60多種酶的活化劑參與葉綠素的合成過程，保證植物光合作用的進行[30-31]。鉀肥的適量添加能夠提高植物葉綠素含量，鉀肥過量也會顯著降低植物的株高、莖粗，使葉片光合作用受到抑制，產量降低。缺鉀時，植物抗旱、抗寒性降低，植物莖稈柔弱，易倒伏，葉色變黃，葉緣焦枯，生長緩慢[24]。過量或過低的鉀元素都會抑制植物對氮素的吸收和利用。T3處理的速效鉀含量達6 756.87 mg/kg，水蕨葉片葉綠素含量相比于其他單一基質處理顯著提高，這可能是由于鉀元素促進光合作用產物向貯藏器官中運輸，增加“庫”的貯存，但同時過量的鉀元素抑制了水蕨的光合作用，不利于水蕨株高、基徑等指標的提高，這與何志剛等的研究結果[32]一致;原生境河泥T1處理的鉀元素含量為23.56 mg/kg，并未對水蕨的生長產生明顯的抑制作用，可見少量的鉀元素即可滿足水蕨的正常生長。混合基質對水蕨的改良作用都優于其對應的單一基質，T6處理中的速效鉀含量與T3處理相當，但經過有機質、氮素、磷素的調節，T8處理的各項指標均有些許改善。

4討論

水蕨作為熱帶亞熱帶廣布蕨類植物，葉型多樣、形態奇特、顏色翠綠，具有很高的觀賞價值;此外全株可供藥用，莖葉入藥可治胎毒，消痰積;嫩葉可作蔬菜。但水蕨對生長環境具有特殊的要求，豐富的氮、磷、鉀能促進水蕨的生長，但重金屬和污染會強烈影響水蕨的生長。本次研究利用新的可替代栽培基質，探索水蕨應用于園林觀賞的可能性。結果發現，磷作為限制水蕨生長的主要環境因子，強烈影響其生長發育速度、光合和呼吸作用以及氮素的代謝，有效磷含量在3 mg/kg左右就表現出明顯的抑制作用。土壤中的氮元素和鉀元素能有效改善水蕨的營養環境，促進植物的光合作用和個體的快速建成，但氮素過量會引起水蕨徒長，易倒伏;鉀素過量會影響水蕨的光合作用。

菇渣作為水蕨的栽培基質具有很大潛力，不僅為水蕨提供豐富的氮磷鉀，還能起到保水和抗板結作用，能有效促進水蕨的快速生長和孢子形成。

混合基質會有效平衡基質中各元素的含量，彌補單一基質某種元素含量過高或過低的缺點，赤玉土和水稻秸稈雖然作為單一基質沒有傳統泥炭土的效果好，但經摻加泥炭土和菇渣進行改良，也能使水蕨生長旺盛。因此減少對泥炭土的開發和浪費，采用混合基質的折中辦法，在穩定和提高水蕨產量和景觀效果的同時，用可循環利用的植物性基質和天然無機材料逐步替代泥炭土，保護不可再生資源。

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