李彥彬,馮婭*,邊澤鵬,李道西,朱亞南
花前干旱脅迫對冬小麥生長指標的影響
李彥彬1,馮婭1*,邊澤鵬1,李道西1,朱亞南2
(1.華北水利水電大學,鄭州 450046;2.常熟市河道管理處,江蘇 常熟 215500)
【】研究干旱脅迫對冬小麥生長指標的影響。選用周麥22為試驗材料,在拔節期和抽穗期分別設置輕度干旱(土壤含水率控制在田間持水率的60%~70%)、中度干旱(土壤含水率控制在田間持水率的 50%~60%)和重度干旱(土壤含水率控制在田間持水率的40%~50%),對比分析了冬小麥根系形態、根系分布、株高及葉面積的變化過程。干旱脅迫處理根長相比CK均降低,T1、T2、T3處理總根長隨干旱程度的加深而增長;經過連續處理的各根系特征在輕旱、中旱條件下均大于單階段處理,重旱條件下各根系特征則明顯降低;但復水后拔節期處理的根系補償恢復能力高于抽穗期。隨著干旱脅迫程度及時間增加,根系向下伸展生長,使各根系指標向深層轉移,但根系總體絕對量明顯減少,T9處理根干質量相比CK降低64.79%,并且株高、葉面積所受的抑制增大。其中拔節期對株高影響更大,T1、T2、T3處理株高相比CK降低3.78%、7.59%、16.09%;抽穗期對葉面積影響更大,T4、T5、T6處理葉面積相比CK降低8.11%、23.45%、29.43%;而經連續干旱處理后的株高和葉面積都明顯低于各單階段處理;抽穗期經干旱脅迫處理的株高、葉面積在干旱脅迫1周后就表現出較強補償效應,而拔節期表現則相對遲緩;在經歷連續干旱脅迫后均無明顯補償。在冬小麥實際生產中應避免連續干旱,花前若需控水,應盡量滿足拔節期供水,控水在抽穗期保持輕旱水平。
干旱復水;冬小麥;根系;株高;葉面積
【研究意義】小麥是我國重要的糧食作物,作為我國三大糧食作物之一[1],冬小麥在我國的種植面積和總產量占到全國糧食作物的20%~30%[2],其高產穩產直接關系到糧食安全與作物高效生產目標的實現[3]。我國小麥主產區分布在東北、華北和西北,這些地區大多數為干旱、半干旱地區,水資源嚴重短缺。同時,由于自然降水的時空分布不均,使得小麥對水需求的不吻合,在實際生產中,小麥的生長常常暴露在干旱和復水的環境下,對小麥的生長發育造成直接和后效的影響[4]。
【研究進展】近年來,有研究指出只要作物遭受干旱,其生長必然受到影響,從而產量下降,且隨著干旱脅迫程度的增加產量呈下降趨勢[5]。郭相平等[6]、王偉等[7]、劉義國等[8]研究指出在作物受到干旱脅迫時,為了適應逆境生長,植株通過調節葉片氣孔開度的大小,降低植株蒸騰速度,導致葉片細胞的滲透物質質量分數和膜脂過氧化產物()質量分數升高,葉綠素質量分數降低,恢復供水后,葉片的一些生理生化指標會得到不同程度恢復,表現出作物虧水補償或超補償效應[9-12]。同時張偉楊等[13]研究指出,在適度的干旱復水后,會對作物有補償或超補償效應,可能使作物產量和水分利用效率增加。劉庚山等[14]的夏玉米水分脅迫試驗表明,復水增加了夏玉米葉片氣孔導度和光合速率,提高葉片水平上的水分利用效率()。這表明面對不同的干旱時期、干旱程度,作物不同器官存在不同的響應,同時旱后效應和復水后作物的生理代謝恢復過程也不盡相同[15]。李彥彬等[16]研究表明輕度水分脅迫可實現節水和高產的統,灌漿期為小麥光合作用需水關鍵期,合理的加強灌漿期水分管理可實現高產。在干旱脅迫下,冬小麥根系從土壤中吸收到的水分難以補償冠部蒸騰的消耗,導致植株體內水分調節失衡,使冬小麥根、冠部正常的生長發育受到嚴重影響,最終導致小麥減產和品質降低[17-18]。柴雨葳等[19]研究表明水分脅迫條件下低溫能夠顯著影響小麥干物質的積累。湯章城[20]研究表明,冬小麥拔節和抽穗期生長旺盛,需水強度大,受干旱脅迫后,作物莖、葉生長受到抑制,導致株高降低,葉面積系數減小;干旱同時加速了葉片的衰亡速率,增加了黃葉面積,從而降低有效功能葉面積。在適度的干旱復水后,作物存在著生長的補償。
【切入點】前人的研究主要集中于小麥花后生育時期且選取單一指標來分析短期干旱脅迫對冬小麥生長和產量的影響,對小麥花前連續生長階段持續干旱脅迫各生長指標動態變化的研究較少,缺少對小麥各生長指標干旱逆境中如何協調動態變化的深入研究。【擬解決的問題】試驗選用周麥22為研究對象,將針對小麥在干旱脅迫后,其根系形態、根系分布、株高及葉面積的變化情況,對小麥的生長指標進行分析,研究冬小麥花前拔節抽穗期在經歷不同程度的干旱脅迫后,對其生長指標影響,探究作物抗旱強度,分析作物復水補償效應,以期為冬小麥抗旱穩產和確定高效的灌溉制度提供理論和技術支撐。
本試驗于2018年10月—2019年6月在中國農業科學院七里營綜合試驗基地(北緯35°18′,東經113°54′,海拔81 m)的移動防雨棚下進行。該試驗區位于黃淮海平原中部,多年平均氣溫14 ℃,無霜期210 d,日照時間2 399 h,年均降水量580 mm。
本試驗供試品種為“周麥22”,試驗采用桶栽,桶直徑為40 cm,裝土深55 cm,頂部預留5 cm用于灌水。每桶基施復合肥10 g(N、P、K量比例為1∶1∶1),每桶裝土體積質量為1.3 g/cm3。2018年10月15日播種,三葉一心時定株,每桶40株[9]。試驗土壤參數見表1。

表1 土壤參數

表2 試驗設計
試驗設置拔節期和抽穗期2個生育階段為水分脅迫階段,其余生育時期均保持充分灌水。拔節期水分脅迫時期為4月1—15日,抽穗期水分脅迫時期為4月16—30日。4個處理水平分別為:充分灌水(70%≤田間持水率<80%)、輕度干旱(60%≤田間持水率<70%)、中度干旱(50%≤田間持水率<60%)、重度干旱(40%≤田間持水率<50%);田間持水率為19%。本試驗共設置10個處理(見表2)。分別為1個全生育期充分灌水處理CK;3個單拔節期干旱處理:輕度干旱T1、中度干旱T2和重度干旱T3;3個單抽穗期干旱處理:輕度干旱T4、中度干旱T5和重度干旱T6;3個拔節抽穗期連續干旱處理:連續輕旱T7、連續中旱T8、連續重旱T9;每個處理設3個重復。通過稱質量法控制土壤水分,當田間持水率低于標準范圍時,通過量杯補水至范圍上限。
1)根系。在收獲當日,用根鉆取40 cm根系,每10 cm為1層,用2 mm篩網人工篩選。使用WinRHIZO植物根系分析儀分析總根長和根表面積,烘干根系,測量根干質量。
2)株高、葉面積。從拔節期處理開始每7天人工測量1次株高和葉面積。拔節期株高為抽穗前測量地面到最高葉長的高度,抽穗后測量地面到穗頂(不連芒)高度,葉面積為單株葉面積總和,分別測量每片葉的葉長和葉寬(葉面積=葉長×葉寬×0.83),每次測量處理設3個重復。拔節期處理測定時間為2018年4月7日(干旱處理1周)、4月14日(干旱處理2周);拔節期試驗復水后測定時間為4月21日(復水1周)、4月28日(復水2周)。抽穗期處理測定時間為4月21日(干旱處理1周)、4月28日(干旱處理2周);復水后測定時間為5月6日(復水1周)、5月13日(復水2周)。連續干旱處理測定時間為4月30日(干旱處理4周后),復水后測定時間同單抽穗期處理。
采用Microsoft Excel和SPSS 8.0軟件進行統計分析,采用最小顯著差數法(LSD法)進行差異顯著性檢驗(=0.05)
不同處理根長分布見圖1(a)。由圖1(a)可以看出,T1、T2、T3處理總根長隨干旱程度的增加呈增大趨勢。其中,與CK相比,T1、T2處理根長降低21.38%、3.84%,T3處理則增加了9.32%;與CK相比,T4、T5、T6處理根長降低16.46%、28.46%、25.10%,其中T4處理所受影響最小,T5、T6處理總根長受損嚴重;與CK相比,T7、T8、T9處理總根長降低了16.00%、4.44%、51.80%,其中T9處理所受影響較大,說明持續重旱對根系生長影響極大。綜上可知,T1、T4處理總根長變化沒有差異,而T2、T3處理總根長顯著高于T5、T6處理,說明拔節期干旱脅迫對根長的影響比抽穗期影響更大。
不同處理根干質量結果見圖1(b)。由圖1(b)可知,與CK相比,T1、T2、T3處理根干質量降低33.27%、23.93%、16.93%,其中,T1處理受影響最大,T3處理根干質量高于T1、T2處理,但仍低于CK。T4、T5、T6處理根干質量相比CK降低19.07%、27.82%、21.60%,其中,T4處理高于T1處理;而T5、T6處理低于T2、T3處理。T9處理相比CK根干質量降低64.79%,說明連續重旱對根系生長物質積累影響極大。

注誤差線為0~40 cm土層設置,下同。
不同深度土層的冬小麥根系分布對干旱脅迫的響應不同。正常灌水處理下,0~10、10~20、20~30、30~40 cm土層的總根長依次降低,分別占總體的63.97%、14.77%、12.45%、8.82%。由圖1(a)可知,拔節期階段土層根長隨干旱脅迫程度的加深,表現為在0~10 cm土層的根長有減小趨勢,深層根長有增加趨勢,這說明干旱脅迫促進根系向深處生長,且T3處理,根系在0~40 cm的各土層比例分別為45.34%、20.91%、15.21%、18.53%。可以看出,T3處理的20~40 cm土層根長比例顯著高于CK,說明拔節期在田間持水率50%以下根系向下伸長明顯。
由圖1(a)可知,T6處理的10~40 cm各土層的根長比例分別為16.37%、18.12%、17.24%。表明從T6處理開始,表層根長比例開始降低,根系向深層伸長,抽穗期在田間持水率的50%下根系向下伸長明顯。T7處理開始,0~10 cm土層的根長比例明顯下降,經過連續處理后,T8處理根系向下伸長明顯。同時相比較其他處理,T8處理的30~40 cm土層根長比例最大。
在0~10 cm土層中,T4、T7處理的根長比例均明顯增加,說明輕旱能夠增加土壤淺層的根長比例;在10~20 cm土層中,T3處理根長比例最高;在20~30 cm土層中,T6處理根長比例最高;30~40 cm土層中,T8處理根長比例最高,說明隨著冬小麥生長和干旱脅迫時間增長,根長比例會逐漸向土壤深層轉移。

圖2 不同處理下根表面積分布
正常灌水和不同干旱脅迫程度下株高變化見圖3(a)、圖3(b)。由圖3(a)、圖3(b)可知,在冬小麥的拔節和抽穗期,干旱脅迫顯著降低株高,干旱對株高的影響隨著脅迫程度的加重而加劇。4月21日株高普遍降低的原因為冬小麥抽穗后株高的測量方式改變。
由圖3(a)可知,在拔節期經干旱脅迫處理兩周后與CK相比,T1、T2、T3處理株高降低3.78%、7.59%、16.09%。由方差分析得出,CK顯著高于T1處理,T1、T2處理差異不顯著,T2處理顯著高于T3處理。復水1周時,T1、T2處理株高沒有表現出補償效應,而是有明顯的旱后效應,與CK相比株高分別降低7.16%、10.81%,而T3處理表現出輕微的補償效應。在復水2周之后,T1、T2處理恢復至CK的95.33%和95.85%,與CK差異不再顯著,表現出明顯的補償效應。
由圖3(b)可知,在抽穗期處理2周后與CK相比,T4、T5、T6處理株高降低2.73%、6.06%、8.23%,T4處理與CK差異不顯著,但顯著高于T5、T6處理。復水1周后,T5、T6處理表現出的補償效應明顯高于T4處理,但在2周后T4處理株高仍表現出補償效應,而T5、T6處理補償效應消失,這說明抽穗期在中旱和重旱補償效應較高,且補償效應在復水1周時最高。
正常灌水和不同連續干旱脅迫下株高動態變化情況見圖3(c)。由圖3(c)看出,在連續處理2周后與CK相比,T7、T8、T9處理后株高降低8.75%、11.45%、32.71%。T7、T8處理顯著低于CK,但顯著高于T9處理。綜上可得,經過連續干旱處理后的各株高明顯低于單階段干旱處理。同時在復水后,受旱后效應較大,各處理并無明顯的補償效應。

圖3 不同時期干旱脅迫冬小麥株高動態變化
通過比較株高在各階段經歷不同干旱脅迫后與CK相比的降低程度,可以看出,輕旱水平對株高影響為:T1處理>T4處理>T7處理;中旱水平對株高影響為:T2處理>T5處理>T8處理;重旱水平對株高影響為:T3處理>T6處理>T9處理。結果表明,無論單階段或者連續干旱脅迫處理,株高所受的抑制隨脅迫程度以及脅迫時間的增加而增大,其中相比抽穗期處理,在拔節期各處理的抑制程度更大。連續干旱處理的株高明顯低于單階段處理。對于株高的抑制,表現為連續干旱>拔節期>抽穗期。
復水后,T3、T6處理株高的補償效應低于T1、T4處理和T2、T5處理;拔節期在復水2周后表現出明顯的補償效應,抽穗期處理在1周時便有明顯的補償效應,但在2周后補償效應逐漸減弱;連續干旱后脅迫效應較強,在復水后仍無明顯補償效應。各處理復水后雖有補償效應,但并不能抵消干旱造成的影響。
正常灌水和不同干旱脅迫程度下的葉面積動態變化情況見圖4。由圖4可知,在拔節抽穗期,干旱脅迫顯著降低葉面積。4月14日葉面積普遍降低的原因為冬小麥生長過程中最下方葉片的枯萎。
由圖4(a)可知,在拔節期經干旱脅迫2周后與CK相比,T1、T2、T3處理葉面積降低9.61%、8.43%、14.97%。通過方差分析得出:CK顯著高于T1處理,T1、T2處理后葉面積變化不顯著,但T2處理顯著高于T3處理,同拔節期株高變化一致。復水2周后,T1、T2處理后葉面積并沒有表現出補償效應,但有明顯的旱后效應,只有T3處理有明顯補償效應,但顯著低于T1、T2處理。
由圖4(b)可知,在抽穗期經干旱脅迫處理2周后與CK相比,T4、T5、T6處理葉面積降低8.11%、23.45%、29.43%。可以看出,各階段處理后葉面積變化顯著,CK顯著高于T4、T5、T6處理。復水1周后,各階段處理均表現出明顯的補償效應,T4處理葉面積恢復到CK的94.24%,與CK差異不再顯著,T5、T6處理差異不顯著,但仍低于CK、T4處理;在復水2周后因干旱導致生育期提前,冬小麥進入乳熟期,葉子逐漸枯黃,T4、T5、T6處理后表現出顯著低于CK的現象。與CK相比,輕旱處理的葉面積無明顯變化,而中旱和重旱處理后葉面積明顯降低,表現為T5處理>T2處理,T6處理>T3處理。說明相比拔節期,抽穗期各處理的葉面積抑制程度更大。
正常灌水和不同連續干旱脅迫程度下葉面積的變化情況見圖4(c)。由圖4(c)可知,經過連續干旱處理各階段的葉面積明顯低于單階段干旱處理。與CK相比,T7、T8、T9處理葉面積降低20.56%、23.40%、45.32%。T7、T8處理低于CK,高于T9處理。由于之前受旱處理后脅迫效應較大,可以看出,在復水后任一處理的葉面積沒有表現出明顯的補償效應。

圖4 不同時期干旱脅迫冬小麥葉面積動態變化及方差分析
無論是單階段還是連續干旱脅迫處理,葉面積所受的抑制隨脅迫程度以及脅迫時間的增加而增大,相比拔節期,抽穗期處理的抑制程度更大。連續干旱的每個階段的處理水平均明顯低于單階段處理,對于葉面積的抑制,連續干旱>抽穗期干旱>拔節期干旱。復水后,經過單階段重旱處理的葉面積補償效應較高,抽穗期在復水1周后表現出較強補償效應,連續干旱在復水后無明顯補償。對于復水后的補償效應,表現為:抽穗期>拔節期>連續處理。
本試驗結果表明,冬小麥在拔節期經歷干旱脅迫后,輕旱和中旱處理相較于CK表現出降低的趨勢,而重旱卻高于CK。原因可能是拔節期的干旱對根系影響嚴重,即使是輕旱也能對根系造成較大的損傷,復水后,中旱和重旱補償效應較高,甚至出現超補償效應。在抽穗期經歷干旱脅迫后表現出輕旱>重旱>中旱的現象,原因是干旱對根系有損傷,在抽穗期重旱補償效應高于中旱,且抽穗期根系已生長至峰值,以至于對輕旱影響較小所造成的。但由于根毛數量減少,總根長、根表面積等指標降低,從而導致根干質量下降。在干旱脅迫條件下,根尖最易受影響。這種情況下,由于總根長、根表面積等降低,最終導致根干質量下降。這與黃正金等[21]研究一致,干旱條件下冬小麥單株次生根數、總根長、總吸收面積、活性吸收面積及根系活力均明顯降低,適當控水可促進根系向中下層延伸和生長。湯章城[20]指出,根系向深層發育有利于盡可能吸收較多水分,以滿足根系本身和地上部分的需要,這是植物對干旱環境的一種適應性變化。邱新強等[22]研究表明,小麥根系的生長重心隨著生育進程的推進逐漸向深層轉移。
本試驗研究表明,輕旱能夠增加淺層中根長比例,即隨著小麥生長和干旱時間增長,根長比例會向下層轉移。本試驗結果表明,株高、葉面積會因干旱程度的不同在受旱1周后發生差異性變化,無論單階段或者連續處理階段,株高、葉面積所受的抑制會隨著脅迫程度以及脅迫時間的增加而增大,其中拔節期對株高影響較大,抽穗期對葉面積影響較大,連續干旱情況下的每個處理株高、葉面積都明顯低于單階段處理。
在干旱脅迫下,株高抽穗期減少的程度比拔節期低,主要原因在于冬小麥進入抽穗期后,其生長由營養生長向生殖生長過渡,此時株高已經達到了一定水平,所以受干旱影響相對較小。故對于株高、葉面積在干旱復水后的補償效應,皆是抽穗期>拔節期>連續處理,連續干旱處理在復水后株高和葉面積都沒有明顯的補償效應。葉面積對干旱的響應比株高更敏感,這與孟兆江等[23]研究一致:水分脅迫抑制葉面積的擴展,且比株高更加明顯。
本次試驗是通過桶栽種植小麥進行研究分析,試驗條件具有一定的局限性,試驗土體較小,與實際的大田生產存在一定的差異,可進一步進行大田試驗進行驗證分析。另外,本次研究僅選取了生長指標進行研究,可進一步擴展研究指標,如干旱復水條件下小麥可溶性物質、SOD活性、生物堿等生理、生化指標進行進一步的研究。
1)冬小麥根系在拔節和抽穗期遭受干旱脅迫,導致根質量下降,根系產生適應性生長。在水分下限為田間持水率40%這一閾值之上,經過各單階段處理的冬小麥在復水后均產生補償效應。在中度干旱后,連續干旱脅迫使根系產生適應性增長,復水后其補償能力更大;在連續重旱處理下,根系受損嚴重,無法恢復。干旱對根系的影響表現為拔節期>抽穗期,但復水后拔節期的根系補償恢復能力高于抽穗期。
2)隨著干旱脅迫程度以及脅迫時間的增加,株高、葉面積所受抑制增大,株高表現為:拔節期>抽穗期,葉面積反之。經歷復水后,抽穗期在1周后表現出較強的補償效應,拔節期相對遲緩,且復水后并不能完全抵消干旱的影響;經歷連續干旱處理在復水后并無明顯補償效應。
3)應避免連續干旱,若需控水,應盡量滿足拔節期供水,抽穗期輕旱對植株的生長影響較小。
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Effect of Drought Stress before Anthesis on Growth Indexes of Winter Wheat
LI Yanbin1, FENG Ya1*, BIAN Zepeng1, LI Daoxi1, ZHU Yanan2
(1.North China University of Water Resources and Electric Power, Zhengzhou 450046, China; 2.Changshu River Management Office, Changshu 215500, China)
Due to the global climate change, the intensity, frequency and scope of influence of agricultural drought disasters are increasing. Wheat is an important food and economic crop in China and it occupies an important position in food production. Therefore,to explore how crops respond to the changes of drought environment,and improve the resistance to drought stress and adaptability to drought environment are the key scientific problems to be solved urgently.【】To study the effect of drought stress on growth indexes of winter wheat. 【】 Select Zhoumai 22 as the test material, set up a full irrigation treatment (namely CK) during the whole growth period, and set mild drought in the jointing and heading stages (soil moisture content is controlled at 60%~70% of field water holding rate, namely T1, T4 treatment), moderate drought (soil moisture content controlled at 50%~60% of field water holding rate, namely T2, T5 treatment) and severe drought (soil moisture content controlled at 40% of field water holding rate %~50%, namely T3 and T6 treatments), and continuous light drought (soil moisture content controlled at 60%~70% of field water holding rate, namely T7 treatment) and continuous moderate drought (soil moisture content) and jointing and heading stage. Controlled at 50%~60% of field water holding rate, namely T8 treatment), continuous heavy drought (soil moisture content controlled at 40%~50% of field water holding rate, namely T9 treatment), comparative analysis of winter wheat root morphology, the change process of root distribution, plant height and leaf area. 【】 The root length of the T1—T9 stages of the drought stress treatment were all lower than that of CK, but the total root length of the three treatment stages in the jointing stage increased with the depth of the drought; the root dry quality after continuous treatment was in light drought and medium under drought conditions, it was greater than single-stage treatment. Under severe drought conditions, the root characteristics including root length, root dry mass, and root surface area were significantly reduced; however, the root compensation and restoration ability of jointing treatment after rewatering was higher than that of heading. With the increase of drought stress and time, the root system expands and grows downwards, so that various root system indicators including root length, root dry quality, root surface area, etc. are transferred to the deep layer, but the total absolute amount of root system is significantly reduced. The root dry quality of T9 treatment is compared with CK Reduced by 64.79%, and the inhibition of plant height and leaf area increased. The jointing stage has a greater impact on plant height. Compared with CK, the plant height of T1, T2, and T3 treatments is reduced by 3.78%, 7.59%, and 16.09%; the heading stage has a greater impact on the leaf area, and the leaf area of T4, T5 and T6 treatments is compared CK decreased by 8.11%, 23.45%, and 29.43%; while the plant height and leaf area after continuous drought treatment were significantly lower than each single-stage treatment; the plant height and leaf area after drought stress treatment at heading stage were reduced after one week of drought stress Shows a strong compensation effect, but the jointing stage performance is relatively slow; there is no obvious compensation after continuous drought stress. 【】 Continuous drought should be avoided in the actual production of winter wheat. If water control is required before flowering, the water supply at the jointing stage should be satisfied as much as possible, and the water control should be maintained at a light drought level during the heading stage.
drought and rewatering; winter wheat; root system; plant height; leaf area
S279.2
A
10.13522/j.cnki.ggps.2020399
1672 - 3317(2021)03 - 0023 - 08
李彥彬, 馮婭, 邊澤鵬, 等. 花前干旱脅迫對冬小麥生長指標的影響[J]. 灌溉排水學報, 2021, 40(3): 23-30.
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2020-07-19
國家自然科學基金項目(51779093);河南省高校科技創新團隊支持計劃項目(17IRTSHN026)
李彥彬(1973-),男。教授,博士生導師,研究方向為農業水資源高效利用與防災減災。E-mail: liyb101@ sina.com
馮婭(1995-),女。碩士研究生,研究方向為農業水資源高效利用與防災減災。E-mail: 572616951@qq.com
責任編輯:陸紅飛