砂質(zhì)脫潮土區(qū)不同冬小麥品種（系）抗倒伏特性研究

黃玲，楊文平，梅沛沛，焦爽，徐麗娜，張志勇，歐行奇，姚素梅*

砂質(zhì)脫潮土區(qū)不同冬小麥品種（系）抗倒伏特性研究

黃玲1，楊文平1，梅沛沛1，焦爽2，徐麗娜1，張志勇1，歐行奇1，姚素梅1*

（1.河南科技學(xué)院 生命科技學(xué)院/現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心，河南 新鄉(xiāng) 453003；2.新鄉(xiāng)市土壤肥料工作站，河南 新鄉(xiāng) 453003）

【】研究河南省砂質(zhì)脫潮土區(qū)冬小麥的抗倒伏性能。以河南省砂質(zhì)脫潮土區(qū)種植的13個(gè)不同冬小麥品種（系）為研究對(duì)象，分析灌漿中期冬小麥農(nóng)藝性狀、莖稈物質(zhì)特性和力學(xué)特性與抗倒性能的關(guān)系，并對(duì)與小麥抗倒指數(shù)相關(guān)的9個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)、聚類和主成分分析。灌漿中期的株高和重心高度不是冬小麥品種（系）倒伏的決定因素。不同冬小麥品種（系）的基部第二節(jié)間的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)與第二節(jié)間長度在一定范圍內(nèi)負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著；與株高構(gòu)成指數(shù)和基二/株高極顯著和顯著負(fù)相關(guān)；與莖粗、莖壁厚度和厚徑比顯著和極顯著正相關(guān)。聚類分析中類群Ⅰ通過降低株高和優(yōu)化基部第二節(jié)間來改善抗倒性能。類群Ⅱ通過基部第二節(jié)間特性優(yōu)化來改善抗倒性能，類群Ⅲ通過降低株高和提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度來降低倒伏。主成分分析得到的3個(gè)主成分因子對(duì)抗倒性狀變異累計(jì)貢獻(xiàn)率為83.72%。主成分因子Y1反映莖稈指標(biāo)變異的48.11%，其中莖壁厚度、厚徑比、機(jī)械強(qiáng)度是決定Y1的主要因素。抗倒指數(shù)是由多因素決定的綜合性狀，基二/株高、莖壁厚度、莖粗和厚徑比可以作為評(píng)價(jià)抗倒伏指數(shù)的指標(biāo)選項(xiàng)。就砂質(zhì)脫潮土區(qū)提高小麥抗倒育種對(duì)策而言，除莖稈的機(jī)械強(qiáng)度外，注重基部第二節(jié)間長度占株高的比例和莖壁厚度與莖粗的比例同樣重要。

冬小麥品種（系）；砂質(zhì)土；莖稈特性；機(jī)械強(qiáng)度；抗倒指數(shù)

0 引言

【研究意義】倒伏已經(jīng)成為制約小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的重要因素之一[1-2]。小麥倒伏主要分為莖稈倒伏和根系倒伏，其中以莖稈倒伏較為普遍，在小麥生育中后期，隨著植株貯藏物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)增加，穗質(zhì)量增加，莖稈質(zhì)量逐漸降低，難以負(fù)荷基部以上質(zhì)量，導(dǎo)致莖稈彎曲或折斷而發(fā)生倒伏[3]。莖稈質(zhì)量較好的品種在生育后期能表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗倒伏特性[4]。研究不同生態(tài)環(huán)境下冬小麥品種的抗倒特性差異對(duì)提高小麥抗倒育種具有重要意義。【研究進(jìn)展】莖稈基部第二節(jié)特性對(duì)莖稈抗倒性的直接作用最大，其中莖稈基部第二節(jié)的機(jī)械強(qiáng)度與抗倒性能密切相關(guān)，當(dāng)基部節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度增大時(shí)，其抗倒性相應(yīng)增強(qiáng)[5-6]。因此研究多用基部第二節(jié)間的莖稈機(jī)械強(qiáng)度（抗折力）、抗倒伏指數(shù)和倒伏指數(shù)來評(píng)價(jià)和衡量小麥的倒伏性能[3,6-8]。Baker等[9]認(rèn)為影響倒伏的參數(shù)分為內(nèi)因（品種遺傳如形態(tài)特征等）和外因（如風(fēng)力、風(fēng)速、雨量和雨滴沖擊力等），內(nèi)因和外因的綜合作用決定抗倒伏特性。內(nèi)因是決定倒伏的主要因子，不同作物品種的遺傳特性及適應(yīng)性差異導(dǎo)致品種抗倒特性有差異。品種、種植密度、水肥條件等栽培生態(tài)環(huán)境因素通過影響內(nèi)因的參數(shù)來影響作物的抗倒特性[9-10]。作物莖稈抗倒伏性能是由多因素決定的綜合指標(biāo)，這些因素的優(yōu)化組合是提高作物抗倒伏能力的關(guān)鍵。抗倒伏指數(shù)與株高和重心高度呈顯著遺傳負(fù)相關(guān)關(guān)系，縮短小麥基部節(jié)間長度，適當(dāng)降低株高可相應(yīng)降低植株的重心高度，株高和重心較低的品種抗倒性較強(qiáng)[11-14]。適當(dāng)增加苦蕎株高、重心高度，會(huì)有利于提高子葉節(jié)間穿刺強(qiáng)度[6]。除了株高和重心高度外，禾谷類作物莖稈的抗倒伏能力與莖稈的節(jié)間數(shù)、質(zhì)量密度、莖稈外徑、壁厚和充實(shí)度等指標(biāo)也密切相關(guān)[8,15]。

【切入點(diǎn)】砂質(zhì)脫潮土是河南省分布的重要耕作土壤，質(zhì)地粗，細(xì)砂粒（0.2~0.02 mm）占優(yōu)勢，由于缺乏黏粒與有機(jī)質(zhì)，土壤吸附能力低，各種養(yǎng)分量均缺乏[16]。前人對(duì)小麥莖稈倒伏的研究多集中在高產(chǎn)栽培條件下的品種、施肥和種植密度等因素[13,17-18]，而對(duì)砂質(zhì)土壤條件下冬小麥品種抗倒特性研究報(bào)道尚不多見。

【擬解決的關(guān)鍵問題】采用田間試驗(yàn)方法，對(duì)砂質(zhì)脫潮土區(qū)不同冬小麥品種（系）形態(tài)特性、物質(zhì)特性和力學(xué)特性的差異以及與抗倒指數(shù)的關(guān)系進(jìn)行研究，旨在為砂質(zhì)土區(qū)中低肥力條件下冬小麥品種（系）栽培和抗倒育種目標(biāo)提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)于2013年10月—2014年6月在河南省新鄉(xiāng)市新鄉(xiāng)縣朗公廟鎮(zhèn)南于店村（35°12′ N，113°56′E）進(jìn)行，2013年10月—2014年6月小麥生長季有效降雨 132.2 mm。該地土壤質(zhì)地為砂質(zhì)脫潮土，0~20 cm耕層有機(jī)質(zhì)為8.8 g/kg，堿解氮、速效磷和速效鉀量分別為65.3、15.5和53.4 mg/kg；20~40 cm土層有機(jī)質(zhì)為3.1 g/kg，堿解氮、速效磷和速效鉀量分別為20.4、4.5和40.5 mg/kg，耕層有機(jī)質(zhì)屬于全國養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)五級(jí)，堿解氮和速效鉀屬于四級(jí)，速效磷屬于三級(jí)，綜合屬于低肥力土壤。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為冬小麥13個(gè)品種（系）：周麥18（ZM18）、周麥22（ZM22）、矮抗58（AK58）、百農(nóng)207（BN207）、華育198（HY198）、百農(nóng)201（BN201）、眾麥1號(hào)（ZM1）、冠麥1號(hào)（GM1）、百旱207（BH207）、周麥26（ZM26）、中麥895（ZM895），13-70和10-8，采取單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)小區(qū)面積為10 m2（5 m×2 m），每個(gè)品種（系）重復(fù)3次，冬小麥于2013年10月11日播種，播量150 kg/hm2，于2014年6月初收獲。各處理之間設(shè)保護(hù)行，播前施復(fù)合肥（N、P、K質(zhì)量比為20∶15∶5）450 kg/hm2為基肥，拔節(jié)期追施尿素150 kg/hm2，小區(qū)的灌水及田間管理措施同當(dāng)?shù)佧溙镆恢拢蕉猓謩e在拔節(jié)期、抽穗期和灌漿初期灌水，每次灌水量為900 m3/hm2，采取分次灌溉方式，灌溉總量一致。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 植株形態(tài)指標(biāo)

灌漿中期每個(gè)處理隨機(jī)選取10根主莖測定冬小麥的農(nóng)藝特性：株高、重心高度；基部第二節(jié)間的長度、莖粗、莖壁厚度、株高構(gòu)成指數(shù)、基部第二節(jié)間的株高構(gòu)成指數(shù)等指標(biāo)。

重心高度（cm）：將莖稈（齊地剪去地上部分）放在固定支點(diǎn)上保持平衡，測量平衡支點(diǎn)至莖稈基部節(jié)間末端的長度（帶穗、葉和鞘）。

節(jié)間直徑（mm）：用游標(biāo)卡尺（0.01 mm）測量莖稈基部第二節(jié)間1/2處直徑。

株高構(gòu)成指數(shù)=（穗下節(jié)長度+穗下第二節(jié)長度）/株高×100%；重心/株高=重心高度/株高×100%；基部第二節(jié)間的株高構(gòu)成指數(shù)=基部第二節(jié)間長度/基部第一、二節(jié)間長度之和×100%；基二/株高=基部第二節(jié)間長度/株高×100%；厚徑比=莖壁厚度/莖粗×100%。

1.3.2 莖稈干物質(zhì)特性

灌漿中期每個(gè)處理取10根主莖測定鮮質(zhì)量和干質(zhì)量（g）。剪下基部第二節(jié)間，用百分之一天平稱其鮮質(zhì)量（g）。105 ℃下殺青30 min、80 ℃烘至恒質(zhì)量后，用萬分之一天平稱量干質(zhì)量（g）；測定基部第二節(jié)間內(nèi)外直徑、節(jié)間長度，計(jì)算節(jié)間體積（中空?qǐng)A柱體）、節(jié)間鮮密度、干密度和充實(shí)度。

鮮密度（g/cm3）=節(jié)間鮮質(zhì)量/節(jié)間體積；干密度（g/cm3）=節(jié)間干質(zhì)量/節(jié)間體積；充實(shí)度（mg/cm）=節(jié)間干質(zhì)量/節(jié)間長度[5]。

1.3.3 莖稈稈力學(xué)特性

莖稈抗折力（機(jī)械強(qiáng)度）測定：采用自制的測定機(jī)械強(qiáng)度的簡單器材，取測定形態(tài)指標(biāo)的植株基部第二節(jié)間去葉鞘，置于高50 cm、間隔5 cm的支撐木架凹槽測定器上，使節(jié)間中點(diǎn)與測定器中點(diǎn)對(duì)應(yīng)，在中點(diǎn)掛托盤，向托盤內(nèi)勻速倒入細(xì)砂，至莖稈折斷時(shí)停止，稱取托盤和細(xì)砂質(zhì)量，即為該節(jié)間的機(jī)械強(qiáng)度g（抗折力）[19]。抗倒指數(shù)（）=節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度（g）/重心高度（cm）[14]

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用歐氏距離的離差平方和法，用DPS17.5統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)指標(biāo)特性

不同冬小麥品種（系）株高、重心高度、穗長、基二節(jié)長和莖壁厚度存在顯著差異（表1），經(jīng)值檢測分析，除莖粗外其余各指標(biāo)均達(dá)到極顯著差異水平（＜0.01）。小麥品種（系）不同性狀指標(biāo)均表現(xiàn)出一定的變異性，各性狀變異系數(shù)范圍為6.09%~19.57%，后者為前者的3.21倍，變異系數(shù)呈莖壁厚度＞基部第二節(jié)間長＞莖粗＞穗長＞株高＞重心高度的趨勢，其中變異系數(shù)最小的是重心高度（6.09%），莖壁厚度（19.57%）變異系數(shù)最大。

10-8、百旱207、百農(nóng)207、眾麥1號(hào)和周麥22株高在70.6~74.6 cm，比矮抗58和13-70高9.41%~28.03%；百旱207重心高度比矮抗58增加18.97%；周麥22和眾麥1號(hào)穗長最長，較矮抗58和中麥895增加29.95%~35.90%；矮抗58基部第二節(jié)間最長，為6.5 cm，比10-8和周麥18增加45.52%；百旱207莖粗最粗，較百農(nóng)201高32.53%；冠麥1號(hào)較百農(nóng)201、13-70和周麥18莖壁厚度增加46.43%~86.36%。

表1 不同冬小麥品種（系）形態(tài)指標(biāo)的差異

注 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母不同表示不同品種間差異顯著（<0.05），下同。

表2 不同冬小麥品種（系）形態(tài)指標(biāo)構(gòu)成指數(shù)

不同冬小麥品種（系）形態(tài)指標(biāo)構(gòu)成指數(shù)存在顯著差異（表2）。各形態(tài)指標(biāo)構(gòu)成指數(shù)變異系數(shù)范圍為5.83%~18.10%，后者為前者的3.10倍，變異系數(shù)呈基二/株高＞厚徑比＞基二株高構(gòu)成指數(shù)＞重心高度/株高＞株高構(gòu)成指數(shù)的趨勢，其中株高構(gòu)成指數(shù)變異系數(shù)最小（5.83%），基二/株高變異系數(shù)最大（18.10%）。矮抗58的株高構(gòu)成指數(shù)、重心高度和基部第二節(jié)間長占株高比例均最大，分別較其他品種（系）增加4.33%~22.44%、33.52%~86.57%和6.13%~22.92%。10-8和百農(nóng)207基部第二節(jié)間的株高構(gòu)成指數(shù)最高，比冠麥1號(hào)、中麥895、眾麥1號(hào)和周麥26高13.71%~22.14%。13-70和百農(nóng)201的莖厚/占莖粗比例相對(duì)最低，比冠麥1號(hào)和10-8降低30.71%~41.02%。

2.2 莖稈物質(zhì)特性

不同冬小麥品種（系）的基部第二節(jié)間的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、鮮密度、干密度和充實(shí)度存在顯著差異（表3）。小麥品種（系）的莖稈物質(zhì)特性指標(biāo)變異系數(shù)較大，各性狀變異系數(shù)范圍為22.0%~33.15%，后者為前者的1.51倍，變異系數(shù)呈干密度＞充實(shí)度＞鮮密度＞干質(zhì)量＞鮮質(zhì)量的趨勢，其中鮮質(zhì)量的變異系數(shù)最小（22.0%）；干密度變異系數(shù)最大（33.15%）。基部第二節(jié)的鮮質(zhì)量范圍為0.34~0.56 g，百旱207、矮抗58和中麥895鮮質(zhì)量相對(duì)最高，比周麥18和周麥26高54.74%~75.79%；基部第二節(jié)間干質(zhì)量范圍為0.107~0.170 g，百旱207、10-8和矮抗58干質(zhì)量相對(duì)最大，比百農(nóng)207、冠麥1號(hào)、眾麥1號(hào)和周麥26高46.43%~86.36%。基二節(jié)的鮮密度和干密度范圍為1.26~2.30 g/cm3和0.316~0.794 g/cm3，13-70和百農(nóng)201的鮮密度相對(duì)較高，較其他品種增加37.22%~106.81%；百農(nóng)201、周麥18、10-8和13-70的干密度較其他品種（系）增加45.59%~151.47%。不同冬小麥品種（系）充實(shí)度在13.97~37.67 mg/cm之間變化，其中以10-8表現(xiàn)最高，百旱207、中麥895、周麥18充實(shí)度均在27.6 mg/cm以上。

表3 不同冬小麥品種（系）第二節(jié)莖稈密度、充實(shí)度差異

圖1 不同冬小麥品種（系）機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)

2.3 莖稈力學(xué)特性和抗倒指數(shù)

不同冬小麥品種（系）的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)表現(xiàn)出一定的變異性（圖1，圖中不同小寫字母表示不同品種間差異），經(jīng)值檢測分析，各指標(biāo)均達(dá)到極顯著差異水平（＜0.01）。機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)變異系數(shù)分別為12.72%和11.69%。冬小麥品種（系）莖稈機(jī)械強(qiáng)度變化范圍為482~766 g，百旱207、百農(nóng)207、冠麥1號(hào)和周麥22的機(jī)械強(qiáng)度較矮抗58、百農(nóng)201、華育198、眾麥1號(hào)和周麥18高54.74%~75.79%，且差異顯著。莖稈抗倒伏指數(shù)的范圍為10.77~16.72，百農(nóng)201的抗倒伏指數(shù)最低，較其他品種降低19.74%~55.29%。

2.4 抗倒伏性狀與莖稈倒伏指數(shù)的相關(guān)性

由莖稈機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)與各性狀的相關(guān)分析可知（表4），在灌漿中期小麥基部第二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度與株高、重心高度、莖壁厚度和莖粗達(dá)極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.470、0.370、0.569和0.480；與厚徑比顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.404。而與基部第二節(jié)間長度與株高比例呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.400；與第二節(jié)間鮮密度和干密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.389和-0.384。表明灌漿期間，一定范圍內(nèi)的株高、重心高度、基部第二節(jié)間莖壁厚度、莖粗和厚徑比增加會(huì)提高莖稈的機(jī)械強(qiáng)度；而基二節(jié)間長度占株高比例較大、基二鮮密度和干密度增加會(huì)降低莖稈的機(jī)械強(qiáng)度。小麥抗倒指數(shù)與莖壁厚度和機(jī)械強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.476和0.881；與莖粗、厚徑比呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.344和0.386。而與基部第二節(jié)間長度與株高比例、鮮密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為-0.327和-0.376。機(jī)械強(qiáng)度、莖壁厚度、厚徑比和莖粗增加會(huì)提高抗倒指數(shù)，基二占株高比例增加、鮮密度和干密度的增加會(huì)降低莖稈的抗倒指數(shù)。

表4 形態(tài)指標(biāo)與機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)的相關(guān)性

注 *和**表示相關(guān)性在<0.05和<0.01顯著。

2.5 抗倒伏特性的聚類分析

以與小麥倒伏特性關(guān)系密切的株高、重心高度、基二/株高、莖壁厚度、莖粗、內(nèi)壁外徑、鮮密度、干密度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)10個(gè)指標(biāo)，進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后采用離差平方和法對(duì)13個(gè)小麥品種（系）進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。由圖2可知，在歐氏距離為=5.5，小麥品種（系）可劃分為3個(gè)類群。類群Ⅰ包含13-70、百農(nóng)201和矮抗58，類群Ⅱ包含冠麥1號(hào)、周麥26、百農(nóng)207、中麥895、百旱207、周麥22、眾麥1號(hào)和華育198，類群Ⅲ包含10-8和周麥18。

由表5可知，類群Ⅰ株高、莖壁厚度、厚徑比、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)相對(duì)較低，基二占株高比例、鮮密度和干密度較高，表明這類群通過降低株高和優(yōu)化基本第二節(jié)來改善抗倒性能。類群Ⅱ通過基部第二節(jié)間綜合優(yōu)化來改善抗倒性能，類群Ⅲ通過降低株高和提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度來降低倒伏。株高、重心高度、基二/株高、莖壁厚度、機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)的變異系數(shù)均表現(xiàn)為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ；莖粗、厚徑比、鮮密度和干密度的變異系數(shù)表現(xiàn)為Ⅰ＞Ⅲ＞Ⅱ；鮮密度和干密度的變異系數(shù)分別在Ⅲ和Ⅱ最高。

圖2 抗倒性聚類分析

表5 不同類群機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)的相關(guān)性狀差異

2.6 抗倒伏特性相關(guān)指標(biāo)的主成分分析

為明確影響莖稈抗倒性能的關(guān)鍵性狀，對(duì)聚類分析的指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（表6），共有3個(gè)主成分因子（1、2、3）入選，累計(jì)貢獻(xiàn)率83.72%，說明這3個(gè)主成分因子能代表影響莖稈抗倒性能的主要因素。主成分1反映莖稈抗倒性能變異的48.11%，表達(dá)式為1=0.2881+0.1952-0.1853+0.4384+ 0.2885+0.3966-0.4007-0.3168+0.3949，其中莖壁厚度、莖厚/莖粗、機(jī)械強(qiáng)度決定了表型變異。主成分因子2解釋22.06%的表型變異，表達(dá)式為：2=0.4991+0.3342-0.5863-0.1054-0.1045-0.1076+0.2917+0.4068+0.1159，其中株高、干密度、重心高度的系數(shù)較大。主成分3解釋13.56%的表型變異，表達(dá)式為：3=-0.1741+0.4622+0.2063-0.0564+0.6165-0.4396+0.2677-0.1018+0.2399，其中莖粗、重心高度系數(shù)較大。

表6 抗倒特性相關(guān)的9個(gè)指標(biāo)的主成分分析

3 討 論

3.1 冬小麥株高、重心高度和節(jié)間長度對(duì)莖稈抗倒伏特性的影響

冬小麥生育后期莖稈抗倒伏特性與株高、重心高度和倒數(shù)第二節(jié)間壁厚有較強(qiáng)的相關(guān)性[20]。本研究中小麥基部第二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度與株高、重心高度表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系，而抗倒指數(shù)與株高和重心高度呈不顯著相關(guān)關(guān)系。聚類分析的第Ⅲ類小麥群體平均株高和重心強(qiáng)度分為71.0 cm和45.0 cm時(shí)，機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)最高。姚金保等[11]、WIERSMA等[12]、馬均等[19]研究指出適當(dāng)降低株高可相應(yīng)降低植株的重心高度，從而增強(qiáng)植株抗倒伏能力。Tripathi等[21]研究得出株高最高的小麥品種沒有發(fā)生倒伏；株高第二的品種倒伏趨勢增加；株高較低的品種抗倒伏性居中。Islam等[22]在水稻研究中也發(fā)現(xiàn)有些抗倒性強(qiáng)的品種的株高反而大于抗倒性弱的品種，株高偏高的小麥品種基部第二節(jié)間長度偏低，彎曲力矩偏大，表現(xiàn)出較好的抗倒伏特性；株高偏低，主莖質(zhì)量低的品種，基部第二節(jié)間長度較長，表現(xiàn)出抗折力低的趨勢[23]。評(píng)價(jià)小麥品種的抗倒性不能單以株高而論，矮稈并非抗倒的唯一決定因素[11]，傳統(tǒng)的矮化育種由于降低了株高相對(duì)提高了抗倒伏能力，但限制了產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。現(xiàn)代小麥品種的株高和重心高度與優(yōu)化的莖稈特性相適宜，進(jìn)一步表明抗倒指數(shù)是由多因素決定的綜合性狀。在一定的抗倒范圍內(nèi)，可以適當(dāng)增加株高以提高生物量從而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。

小麥基部第二節(jié)間長度和莖稈抗折斷力可以作為品種抗倒性選擇的重要指標(biāo)，基部第一、第二節(jié)間越長，倒伏指數(shù)越大，抗倒指數(shù)越小[24-25]。也有研究[23,26]認(rèn)為作物基部節(jié)間長度對(duì)倒伏性能關(guān)系不顯著。本研究也得出相同結(jié)論，不同冬小麥品種（系）的基部第二節(jié)間長度變異系數(shù)達(dá)到13.74%，與機(jī)械強(qiáng)度和抗倒伏指數(shù)在一定范圍內(nèi)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性不顯著。基部第二節(jié)間的株高構(gòu)成指數(shù)和基二/株高的變異系數(shù)分別為8.7%和18.1%，且與機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)呈極顯著和顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。節(jié)間長度的變化，使得莖稈干物質(zhì)分配發(fā)生了改變，影響了植株的抗倒能力。株高變化的一定范圍內(nèi)，基二節(jié)間占株高比例達(dá)到一定的閾值不會(huì)降低莖稈的抗倒指數(shù)，但基二節(jié)間長度占株高比例較大則會(huì)降低莖稈的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)。可以參考將基二/株高的比例作為評(píng)價(jià)抗倒伏指數(shù)的指標(biāo)選項(xiàng)之一。

3.2 冬小麥莖粗、莖壁厚度、節(jié)間質(zhì)量對(duì)莖稈抗倒特性的影響

禾谷類作物莖稈的抗倒伏能力與莖稈基部第二節(jié)間的密度、外徑、壁厚、干質(zhì)量等指標(biāo)密切相關(guān)[14-15, 27]。孟令志等[28]研究得出小麥莖稈抗折斷力與基部節(jié)間直徑和壁厚表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，基部第二節(jié)間越粗、基部第一、第二節(jié)間充實(shí)度越大的作物，抗倒指數(shù)越大[11, 24, 28]。本研究中小麥基部第二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度與厚徑比、莖壁厚度和莖粗達(dá)顯著和極顯著正相關(guān)關(guān)系；抗倒指數(shù)與莖壁厚度和機(jī)械強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（0.476和0.881）；與莖粗、厚徑比呈顯著正相關(guān)關(guān)系（0.344和0.386）。表明莖稈的厚徑比可以作為評(píng)價(jià)莖稈機(jī)械強(qiáng)度的形態(tài)指標(biāo)選項(xiàng)之一[29-30]。

徐磊等[5]研究得出提高基部節(jié)間莖稈的干密度可以實(shí)現(xiàn)抗倒性和產(chǎn)量的同步提高，利用基部節(jié)間莖稈鮮、干密度來評(píng)價(jià)小麥品種的抗倒性是可行的。本研究中基部第二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)與鮮密度和干密度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與充實(shí)度呈不顯著正相關(guān)關(guān)系。當(dāng)莖壁厚度越厚、莖粗越大，莖稈體積越大，莖稈的抗倒指數(shù)越大，莖稈的鮮密度和干密度降低。當(dāng)莖稈質(zhì)量越大，節(jié)間長度越小，莖稈的充實(shí)度越大，在一定范圍內(nèi)，抗倒指數(shù)越高。有研究表明莖稈的充實(shí)度較好，地上部鮮質(zhì)量越大，莖稈維管束數(shù)目越多，粗纖維量和硅量越高，其植株的抗倒能力就越強(qiáng)[26,31]。郝樹榮指出增加水稻節(jié)間粗度和莖壁厚度，促進(jìn)莖稈機(jī)械組織的充實(shí)可以提高水稻的抗倒伏能力[32]。也有研究認(rèn)為作物倒伏性與基部節(jié)間莖粗、莖稈質(zhì)量呈不顯著的負(fù)相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[25,33]，產(chǎn)生的結(jié)論差異可能與不同作物莖稈結(jié)構(gòu)特性和生態(tài)環(huán)境有關(guān)，需要進(jìn)一步有針對(duì)性的研究。

3.3 冬小麥莖稈機(jī)械強(qiáng)度與抗倒指數(shù)的關(guān)系

影響小麥抗倒性的因素較多，抗倒性往往是由其中一個(gè)或幾個(gè)關(guān)鍵性狀來決定的。不同抗倒品種（系）在抗倒特性上表現(xiàn)有差異，有關(guān)因素在不同品種中所起的作用不盡相同，同一個(gè)性狀與小麥抗倒性的關(guān)系在前人不同的研究中得到的結(jié)論也不盡相同[34-35]，多性狀的優(yōu)化組合是提高小麥品種抗倒伏能力的關(guān)鍵。吳澤芳等[23]指出小麥莖稈基部第二機(jī)械強(qiáng)度遠(yuǎn)大于其自身質(zhì)量，抗倒指數(shù)與機(jī)械強(qiáng)度表現(xiàn)為極顯著正相關(guān)關(guān)系。本研究中機(jī)械強(qiáng)度與抗倒指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.881，莖稈基部第二節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度對(duì)抗倒指數(shù)具有積極正效應(yīng)作用。孟令志等[28]將抗倒品種（系）劃分為3類，分別是通過降低株高改善抗倒性；通過提高莖稈抗折斷力改善抗倒性；同時(shí)通過降低莖稈高度和提高莖稈抗折斷力改善抗倒性。本研究中不同類型品種抗倒性能的決定關(guān)鍵性狀表現(xiàn)不同，聚類分析中類群Ⅰ通過降低株高和優(yōu)化基部第二節(jié)來改善抗倒性能；類群Ⅱ通過基部第二節(jié)間綜合優(yōu)化來改善抗倒性能；類群Ⅲ通過降低株高和提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度來降低倒伏。第Ⅰ至第Ⅲ類群的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)的變異系數(shù)均表現(xiàn)為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ；各指標(biāo)的變異系數(shù)表現(xiàn)為抗倒性強(qiáng)的類群低于抗倒性弱的類群。在主成分分析中，主成分因子Y1反映莖稈指標(biāo)變異的48.11%，其中莖壁厚度、厚徑比、機(jī)械強(qiáng)度是決定Y1的主要因素。株高、干密度、重心高度是決定主成分因子Y2的主要因素，莖粗、重心高度是決定主成分因子Y3的主要因素。進(jìn)一步表明莖稈的抗倒性能是多性狀的優(yōu)化組合，灌漿期小麥基部第二節(jié)間的莖壁厚度、厚徑比和機(jī)械強(qiáng)度可以作為評(píng)價(jià)莖稈抗倒伏指數(shù)的參考。

4 結(jié)論

1）13個(gè)品種（系）中，百農(nóng)207、周麥18、周麥22、10-8、13-70、百旱207、冠麥1號(hào)和周麥26的抗倒指數(shù)相對(duì)較大，抗倒能力相對(duì)較強(qiáng)。抗倒指數(shù)是由多因素決定的綜合性狀，不同品種與其抗倒特性組配方式多樣，本研究中類群Ⅰ通過降低株高和優(yōu)化基本第二節(jié)來改善抗倒性能；類群Ⅱ通過基部第二節(jié)間綜合優(yōu)化來改善抗倒性能；類群Ⅲ通過降低株高和提高莖稈機(jī)械強(qiáng)度來降低倒伏。

2）株高和重心高度影響莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，但不是莖稈抗倒特性的決定因素。基二/株高的比例可以作為評(píng)價(jià)抗倒伏指數(shù)的指標(biāo)選項(xiàng)。一定株高范圍內(nèi)，基二節(jié)間占株高比例達(dá)到一定的閾值不會(huì)降低莖稈的抗倒指數(shù)，但基二節(jié)間長度占株高比例較大則會(huì)降低莖稈的機(jī)械強(qiáng)度和抗倒指數(shù)。

3）灌漿期間基部第二節(jié)間的莖壁厚度、厚徑比和機(jī)械強(qiáng)度可以作為評(píng)價(jià)莖稈抗倒伏指數(shù)的指標(biāo)，莖壁厚度和莖粗越大，莖稈的機(jī)械強(qiáng)度越大，抗倒伏指數(shù)也越高。

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Lodging Resistance of Different Winter Wheat Lines in a Sandy Fluvo-aquic Soil

HUANG Ling1, YANG Wenping1, MEI Peipei1, JIAO Shuang2, XU Lina1, ZHANG Zhiyong1, OU Xingqi1, YAO Sumei1*,

(1. College of Life Science and Technology, Henan Institute of Science and Technology/Collaborative Innovation Center of Modern Biological Breeding, Xinxiang 453003, China; 2. Xinxiang Soil & Fertilizer Working Station, Xinxiang 453003, China)

【】Lodging refers to the process that the crop shoots are displaced from their vertical stance. It is impacted by many factors including whether, crop varieties, soil type. The objective of this work is to experimentally study the variation of lodging between different winter wheat lines in a sandy fluvo-aquic soil in Henan province.【】The experiment was conducted in a field in which we compared 13 winter wheat lines. For each line, we measured the material properties and lodging resistance of its stems during the middle grain-filling stages under different agronomic managements. The relationship between the lodging resistance index (CLRI) of the second internode and nine culm properties was calculated using correlation, cluster and principal component analysis.【】Plant height and location of the gravitational center of the aerial parts had little impact on the lodging of the wheat in the middle grain-filling stage. The mechanical strength of the second internode of all lines was negatively correlated to the CLRI though not at a significant level. Plant height and the ratio of length of the second internode to plant height were both negatively correlated with the mechanical strength and the CLRI, both at significant level. The culm diameter, stem thickness and the ratio of stem thickness to culm diameter were all positively correlated with the mechanical strength and CLRI at significant level. Cluster analysis of Group I showed that reducing plant height and optimizing the second internode improved lodging resistance of the wheat, while the Group II analysis revealed that optimizing the traits of the second internode were equally effective. The result of Group III was that reducing plant height and increasing mechanical strength of the stems can also improve the lodging resistance. There were three principal component factors cumulatively contributing 83.72% of the principal component analysis, and the principal component factors (PCF) reflected 48.11% of the variation in the stem. Stem thickness, ratio of stem thickness to culm diameter and the mechanical strength were the major factors controlling PCF1, while plant height, dry density and location of the gravitational center were key determinants of PCF2. Stem thickness and location of the gravitational center were the main factors of PCF3.【】Lodging resistance index (CLRI) is a parameter determined by a multitude of factors, but it can be estimated using the ratio of length of the second internode to the plant height, as well as stem thickness, culm diameter, the ratio of stem thickness to culm diameter. Breeding new genotypes to improve above crop traits are needed to enhance their lodging resistance when the crops are grown in the sandy fluvo-aquic soil in Henan province.

winter wheat lines; sandy fluvo-aquic soil; stem characterizes; mechanical strength; culm lodging resistant index (CLRI)

S512.1

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020420

1672 - 3317（2021）03 - 0031 - 09

黃玲, 楊文平, 梅沛沛, 等.砂質(zhì)脫潮土區(qū)不同冬小麥品種（系）抗倒伏特性研究[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2021, 40(3): 31-39.

HUANG Ling, YANG Wenping, MEI Peipei, et al. Lodging Resistance of Different Winter Wheat Lines in a Sandy Fluvo-aquic Soil[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(3): 31-39.

2020-07-26

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（51509085）；河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（202102110165）；河南省高校科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)支持計(jì)劃項(xiàng)目（21IRTSTHN023）；高等教育專項(xiàng)（105020220008）

黃玲（1976-），女。講師，主要從事作物水分養(yǎng)分高效利用研究。E-mail: hling0801@hist.edu.cn

姚素梅（1974-），女。教授，主要從事作物水分養(yǎng)分高效利用研究。E-mail: smyao@126.com

責(zé)任編輯：白芳芳