印太交匯區浮游植物和浮游動物生態學研究進展*

孫曉霞 郭術津 劉夢壇 李海波

印太交匯區浮游植物和浮游動物生態學研究進展*

孫曉霞1, 2, 4, 5郭術津1, 2, 3, 4劉夢壇1, 2, 3, 4李海波2, 3, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 山東膠州灣海洋生態系統國家野外科學觀測研究站 青島 266071; 2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生態與環境科學功能實驗室 青島 266237; 3. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室 青島 266071; 4. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 5. 中國科學院大學 北京 100049)

海洋浮游植物和浮游動物是海洋生態系統中的重要組成部分, 支撐了整個海洋生態系統的正常運轉。因此, 海洋浮游植、動物的生態學研究有利于我們全面認識和了解一個海洋生態系統的狀況。印太交匯區作為全球最大的海洋生物多樣性中心, 是國際上生物多樣性研究的熱點區域, 但該區域對浮游生物生態學方面的研究較少, 不利于我們深入認識該區域生物多樣性中心形成的生態機制。本文針對當前國內、外關于印太交匯區浮游植、動物生態學研究的進展進行綜述, 介紹了印太交匯區的浮游植物群落結構、生物量、粒級組成和初級生產力水平, 以及浮游動物群落結構特征、生物量分布及影響因素等, 對未來印太交匯區浮游生態學研究的方向進行了展望, 希望可以為該區域相關生態學研究提供借鑒和參考。

浮游植物; 浮游動物; 印太交匯區; 群落結構; 生物量

印太交匯區泛指亞洲大陸、太平洋和印度洋的交匯地區, 主要包括東印度洋和西太平洋, 含有世界上范圍最大、海表溫度最高的“暖池”, 是南亞季風、東亞季風的連接區(盧峰等, 2011)。復雜的水文、氣候環境, 在此孕育了全球最大的海洋生物多樣性中心, 是全球重要的生物多樣性熱點地區(Brooks, 2006), 比如, 僅印太交匯區的珊瑚礁大三角區域就孕育了全球76%的造礁珊瑚、37%的珊瑚礁魚類、75%的紅樹林和45%的海草物種數(Briggs, 2013)。目前, 關于印太交匯區高生物多樣性的成因有物種形成、物種保存、物種匯聚和物種重疊等假說(Brooks, 2006), 印太交匯區海洋生物的多樣性特點、地理分布格局、驅動因素等也是當下海洋生物多樣性研究的全球焦點。

海洋浮游生物, 是指懸浮在水體中隨水流移動的海洋生物, 主要包括浮游植物和浮游動物, 另外也包括浮游病毒、浮游細菌和古菌等其他生物(陳紀新等, 2013)。浮游植物是海洋中的初級生產者, 通過光合作用將太陽能轉化為有機能, 啟動了海洋中的物質循環和能量流動, 是海洋食物鏈的最基礎環節(焦念志等, 1993); 浮游動物是海洋中的重要消費者, 通過次級生產過程將這部分有機能通過食物鏈進行利用并進一步傳遞到上層營養級(譚燁輝等, 2003)。因此, 浮游植、動物通過以上初級生產和次級生產過程, 為上層營養級生物提供食物和能量來源, 支撐了整個海洋生態系統的正常運轉。作為海洋生態系統的重要組成部分, 浮游生物的多樣性研究是海洋生物多樣性研究的重要分支(Simon, 2009; Barton, 2010; 孫軍等, 2016), 如“全球海洋生物普查計劃”(Census of Marine Life, CoML)就將浮游生物多樣性調查作為其重要研究內容。另外, 有研究發現, 海洋浮游生物主導的生產過程及生產力水平與海洋生態系統的生物多樣性之間也存在一定的聯系(Tilman, 1997; Purvis, 2000; Vadrucci, 2003)。因此, 浮游生物相關的生態學研究可以為了解一個海區生態系統的結構和功能以及該海區生物多樣性的形成機制提供重要參考。

國際上對于印太交匯區的研究, 始于20世紀60年代國際印度洋科學考察計劃(International Indian Ocean Expedition, IIOE-1)和美國聯合東南亞國家開展的“Naga調查”計劃。近些年, 我國發起了國際合作研究計劃“太平洋-印度洋暖池”研究計劃、全球變化及海氣相互作用專項、大洋專項、國家自然科學基金委開放共享航次等, 也對該區域進行了現場考察, 積累了寶貴的資料(李艷等, 2019)。總體而言, 國內關于印太交匯區的浮游生物研究多集中于熱帶西太平洋(陳興群等, 2002; 代魯平等, 2014; 代晟等, 2017; 郭術津等, 2018; Wang, 2019)、東印度洋(薛冰等, 2016; 李艷等, 2019)以及近岸或陸架海域(劉華雪等, 2011; 柯志新等, 2012; 王磊等, 2015), 相關研究為印太交匯區海洋浮游生物的群落結構、時空分布、生物量和生產力等生態學問題的研究積累了有益資料。本文在已發表資料基礎上, 擬從浮游植物和浮游動物兩方面對印太交匯區海域浮游生物生態學的研究進行綜述, 為深入認識印太交匯區生物多樣性中心形成的生態機制提供參考。

1 印太交匯區浮游植物生態學研究

1.1 浮游植物群落結構和粒徑組成

印太交匯區涵蓋熱帶西太平洋、東印度洋以及兩者之間交匯的區域, 不同區域理化背景和生物地球化學過程的差異將顯著影響浮游植物群落結構。目前, 關于印太交匯區近岸海域浮游植物的調查已經積累了一些資料(Kannan, 1992; Bajarias, 2000; Choudhury, 2010; Gao, 2018; Borja, 2019)。研究發現, 硅藻在印太交匯區的近岸海域占據重要地位, 優勢物種以鏈狀硅藻為主: Bajarias (2000)發現在菲律賓西部海域表層, 硅藻占浮游植物總豐度的73%, 優勢物種為角毛藻(spp.)、幅桿藻(spp.)、根管藻(spp.)、海毛藻(spp.)和丹麥細柱藻(); 在印度洋孟加拉灣(Bay of Bengal), 硅藻物種日本星桿藻()和耳型齒狀藻()是主要優勢種(Choudhury, 2010); 在印度尼西亞的爪哇海(Java sea), 巖藻黃素濃度較高, 表明硅藻是該海域的優勢類群(Gao, 2018)。除硅藻外, 甲藻也是印太交匯區近海的重要類群。受陸源輸入和人類活動影響, 印太交匯區的近岸區域存在富營養化加劇現象, 近些年有害赤潮頻發(Yap, 2004)。在菲律賓的馬尼拉灣(Manila Bay), 近30年常見藻華物種有巴哈馬麥甲藻()、亞歷山大藻(spp.)、鏈狀裸甲藻()、夜光藻()、鰭藻(spp.)、原多甲藻(spp.)、多環旋溝藻()等(Borja, 2019)。Yap-Dejeto等(2016)在菲律賓的圣佩德羅灣(San Pedro Bay)報道了共計20種有害藻華物種, 其中包括17種甲藻。

印太交匯區外海海域相關的浮游植物群落研究資料較少, 研究方法多以網采樣品分析為主(陳卓等, 2018; 郭術津等, 2018; 李艷等, 2019)。在熱帶西太平洋海域, 硅藻和甲藻是網采浮游植物的主要功能群, 優勢物種以鏈狀硅藻如根管藻()、半管藻()和角毛藻()等種類為主(郭術津等, 2018); 另外, 藍藻中的鐵氏束毛藻()優勢度也比較明顯(陳卓等, 2018)。在東印度洋海域, 網采浮游植物類群同樣以硅藻和甲藻為主, 硅藻優勢物種有美麗漂流藻()、菱形藻(spp.)、角毛藻(spp.)、佛氏梯形藻()和距端假管藻(), 甲藻有夜光梨甲藻()和波狀新角藻()等。

浮游植物粒級結構在海洋生態系統食物網結構和碳循環途徑中扮演重要角色, 海洋浮游植物的很多生理過程及生態功能都是由其粒級決定的, 包括種群的生長與呼吸速率、營養物質吸收動力學、種間競爭能力、細胞的沉降速率等。因此, 浮游植物粒級組成的研究, 對于理解浮游食物網中物質和能量的傳遞途徑具有重要意義。印太交匯區海域具有極其復雜的生態環境, 既有富營養的近岸海域, 又有中營養的陸架區及寡營養和高鹽度的陸坡與開闊海域, 這使得營養鹽、光照、溫度等生態因子在不同海域有所區別, 造成了不同區域浮游植物粒徑組成的差異。

目前, 關于印太交匯區浮游植物粒級組成的研究多集中于陸架區和外海。柯志新等(2012)研究發現, 在季風轉換期間巽他海峽葉綠素濃度較低, 印度洋、爪哇海和南海表層的葉綠素濃度分別為0.13、0.30和0.10 μg/L, 微微型浮游植物的生物量比例分別為81%、59%和80%; 王磊等(2015)研究發現巽他陸架表層葉綠素粒級組成主要以微微型浮游植物為優勢; 代晟等(2017)研究了熱帶西太平洋馬里亞納M2海山浮游植物粒級結構, 發現微微型浮游植物為最優勢類群, 占總葉綠素的85%, 微型浮游植物和小型浮游植物的貢獻率較低。浮游植物在不同環境條件下的競爭優勢主要是由其粒徑決定的, 在營養鹽豐富的環境中, 粒徑較大的小型浮游植物由于具有較高的內稟增長率, 在浮游植物群落中容易占據優勢; 在營養鹽貧乏的環境中, 粒徑較小的微微型浮游植物由于具有較大的比表面積和較低的營養鹽半飽和吸收系數, 從而在寡營養海域容易占據優勢。印太交匯區陸架和外海水體表層具有高溫和寡營養鹽特征(Messié, 2006), 溫鹽躍層阻礙了深層高營養鹽水體向上層水體的補充, 表層營養鹽濃度很低, 從而限制了小型和微型浮游植物的生長(張文靜等, 2016)。

1.2 浮游植物初級生產力

目前, 在印太交匯區近岸區域已有一些初級生產力相關研究的積累(表1)。劉華雪等(2011)對孟加拉灣的研究發現, 初級生產力變化范圍介于199—367 mg C/(m2·d), 其中微微型浮游植物貢獻44.3%, 其次為小型浮游植物(29.6%)和微型浮游植物(26.1%)。在外海區域, 關于初級生產力的研究也有一些報道。錢宏林等(1992)估算了熱帶西太平洋的初級生產力水平介于50—100 mg C/(m2·d)。陳興群等(2002)研究發現, 在熱帶西太平洋, 赤道暖水區的初級生產力高于西部海域, 分別為228和171 mg C/(m2·d)。代晟等(2017)研究發現, 熱帶西太平洋M2海山的初級生產力為71.31 mg C/(m2·d), 初級生產力的主要貢獻者為微型和微微型浮游植物。在東印度洋,初級生產力范圍則介于83—403 mg C/(m2·d)之間(袁超, 2015)。

表1 印太交匯區各區域初級生產力水平

Tab.1 Primary production levels in the Indo-Pacific convergence region

印太交匯區是典型的熱帶海洋氣候, 常年高溫, 季風現象顯著(李艷等, 2019)。印太交匯區除近岸海域的大部分區域屬于寡營養性海域, 其真光層中營養鹽濃度很低。突發性海洋事件如上升流、季風、臺風和內波等的發生加劇了海水垂直混合, 營養鹽躍層變淺會提高生產力, 存在明顯的物理-化學-生物海洋耦合過程(Krey, 1973)。

2 印太交匯區浮游動物生態學研究

海洋浮游動物種類繁多, 數量豐富, 分布廣泛, 是重要的海洋生物類群。在海洋生態系統中, 浮游動物通過攝食浮游植物控制初級生產力水平; 同時, 浮游動物又被更高營養階層的動物捕食, 充當了次級生產者的角色, 其群落結構、種群動態和物種多樣性會影響魚類和其他的海洋動物資源量。

2.1 印太交匯區中型浮游動物研究

目前, 印太交匯區中型浮游動物群落的研究多集中于菲律賓海和熱帶西太平洋附近海域(表2)。在菲律賓海的表層水溫常年較高, 水體層化結構穩定。由于上層海水常年缺乏營養鹽補充, 導致這一區域初級生產力很低。受此影響, 浮游動物生物量低, 季節變化不顯著(孫棟等, 2017)。另外, 浮游動物群落受上升流及北赤道流、北赤道逆流、亞熱帶逆流等大尺度海流影響很大(Dai, 2016; Yang, 2017a)。Hidaka等(2003)研究發現, 該區域浮游動物生物量在北赤道逆流區(North Equatorial Counter Current, NECC)應高于北赤道流區(North Equatorial Current, NEC)。Yang等(2017a)和Dai等(2016)等得到相似的結論, 即浮游動物生物量高值區出現在NECC區。在棉蘭老流區(Mindanao Current, MC), 雖然也有上升流輸入營養鹽, 但其偏離輻散中心相對較遠, 上升流的影響減弱, 因此形成了初級生產力和浮游動物豐度的次高值區。

在垂向分布上, 菲律賓海域浮游動物的豐度隨水深增加急劇減小(Dai, 2017)。其中, 橈足類豐度在浮游動物群落中貢獻最大, 其豐度也隨水深增加而逐漸降低, 但其對深層浮游生物群落的貢獻比例呈增加趨勢(Dai, 2017)。在海洋上層, 由于有充足的光照、適宜的水溫, 初級生產力水平相對較高, 浮游動物豐度也相對較高; 在海洋中層, 由于浮游植物餌料濃度降低, 浮游動物豐度急劇減小, 且分布和種類組成受低氧等環境因子影響也較大; 在深海區, 浮游動物豐度及生物量均很低。另外, 晝夜垂直移動對浮游動物群落結構具有一定的影響, 磷蝦類、橈足類、刺胞動物及有尾類等一些浮游動物類群的晝夜垂直移動影響了浮游動物群落的垂直分布和結構(Sun, 2019)。

表2 印太交匯區中型浮游動物物種數量、豐度和優勢類群

Tab.2 Species richness, abundance and dominant groups of zooplankton in the Indo-Pacific convergence region

浮游動物群落結構還會呈現季節性的變化。不同季節季風引發的上升流強度和上層海水營養鹽水平的變化會導致顯著的初級生產力季節變化, 這種季節變化可以通過上行效應影響上層浮游動物群落的時空分布(Li, 2011)。在班達海海域的研究, 從夏季東南季風期到冬季西北季風期, 浮游動物的豐度和生物量均下降(Baars, 1990; Schalk, 1990); 對該海域磷蝦類的研究也發現, 與冬季相比, 夏季磷蝦類的豐度更高, 物種組成更復雜(van Couwelaar, 1994)。在南海西北部的研究也發現, 不同季節季風風向的轉換和上升流強度的強弱會顯著影響中華哲水蚤()和浮游介形類()的時空分布特征(尹健強等, 2013; 廖彤晨等, 2020)。另外, 夏季浮游動物空間分布差異較大, 水深較深的海盆區浮游動物豐度顯著低于陸架區, 冬季浮游動物分布則相對比較均勻(Baars, 1990; Schalk, 1990)。而在海洋深層, 理化環境相對穩定, 季風對上層浮游生態系統的影響很難傳遞到深層, 因此其群落幾乎不存在明顯的季節變化。

目前關于印太交匯區浮游動物生理生態學方面的研究較少。Yang等(2017b)以同位素標記法研究了熱帶西北太平洋浮游動物群落結構營養特征, 發現浮游動物群落的同位素特征受到溫度、鹽度、營養鹽、葉綠素等環境因子的影響, 在更大的尺度上可歸因于渦流、大氣固氮作用以及水團生態水文特征等的影響, 說明浮游動物的攝食受環境因子的影響。熱帶和亞熱帶西太平洋不同水層的浮游動物表現出不同的攝食特征(Dai, 2017)。在真光層, 由于浮游植物生物量較高, 浮游動物種類以植食性和雜食性種類為主; 在海洋中層, 在有缺氧區存在的情況下橈足類更易被肉食性的毛顎類等捕食, 因此該水層橈足類所占比例較低, 而肉食性的毛顎類在浮游動物群落中所占比重較大; 在深海區, 浮游動物群落依賴表層向底層沉積的有機物, 其群落中碎屑食性的種類所占比例明顯增加(Dai, 2017; Yamaguchi, 2002, 2015)。譚燁輝等(2003)在南沙群島海區進行了浮游動物次級生產力的估算, 發現水體的次級生產力平均為72.9 mg C/(m2·d), 初級生產力與浮游動物次級生產力的營養傳遞效率為18%。

2.2 印太交匯區微型浮游動物研究

微型浮游動物浮游纖毛蟲是海洋微食物網的重要組成部分, 主要攝食微微型和微型浮游生物, 同時又被中型浮游動物和魚類幼體等所攝食, 是連接微食物網和經典食物鏈的重要中介(Azam, 1983)。由于浮游纖毛蟲粒徑較小, 相對于中型浮游動物有較快的生長率、攝食率及代謝率, 因此對環境變化的響應更為迅速, 在海洋浮游生態系統的物質循環和能量流動中發揮重要的作用。

目前, 關于印太交匯區浮游纖毛蟲多樣性的研究多集中于砂殼纖毛蟲方面(表3)。在熱帶西太平洋海域, Gómez (2007)共鑒定出砂殼纖毛蟲37屬102種; 王超鋒(2016)則鑒定出砂殼纖毛蟲33屬76種, 優勢種為纖弱細甕蟲()、盧氏真鈴蟲()、管狀真鈴蟲()、膨大波膜蟲()等; Li等(2018)在太平洋西邊界流區共鑒定出砂殼纖毛蟲39屬124種, 以暖水型和廣布型種類為主; Dolan等(2006)在新喀里多尼亞(New Caledonia)附近瀉湖的調查中, 共鑒定出27屬76種砂殼纖毛蟲, 以近岸型種類為主; Wang等(2019)在南海陸坡區共鑒定砂殼纖毛蟲27屬53種, 優勢種為福雷號角蟲()、開孔真鈴蟲()、梯狀網梯蟲()和酒杯類管蟲()等。東印度洋浮游纖毛蟲的研究較少, 目前僅有兩例相關報道。Liu等(2012)調查了孟加拉灣的砂殼纖毛蟲群落, 共鑒定砂殼纖毛蟲16屬20種; Zhang等(2017)通過垂直拖網的方式, 在東印度洋共鑒定出砂殼纖毛蟲32屬126種。

表3 印太交匯區不同區域砂殼纖毛蟲物種數量、豐度和優勢物種組成

Tab.3 Species richness, abundance and dominant species of tintinnids in the Indo-Pacific convergence region

續表

注: -: 沒有數據

在印太交匯區, 無殼纖毛蟲是浮游纖毛蟲群落的優勢類群, 砂殼纖毛蟲占浮游纖毛蟲總豐度的比例較低。在小笠原群島(Bonin Islands)西部海域, 砂殼纖毛蟲對浮游纖毛蟲總豐度的貢獻為6.1%—30.9%, 平均為13.4% (Endo, 1983); Gómez(2007)對親潮和黑潮交匯區、菲律賓海、蘇祿海(Sulu Sea)和南海進行的調查發現, 砂殼纖毛蟲占浮游纖毛蟲豐度的10%—20%; Wang等(2019, 2020)通過對南海北部陸坡區和熱帶西太平洋的浮游纖毛蟲群落結構調查, 發現砂殼纖毛蟲豐度占浮游纖毛蟲總豐度比例低于10%。關于印太交匯區無殼纖毛蟲的研究, 目前多集中在粒徑大小方面。根據粒徑的大小, 浮游無殼纖毛蟲可以分為三類: 小粒徑(<20 μm)纖毛蟲、中粒徑(20—30 μm)纖毛蟲和大粒徑(>30 μm)纖毛蟲。在熱帶西太平洋的三座海山區(雅浦海山、卡洛琳海山和馬里亞納海山), 小粒徑無殼纖毛蟲豐度占無殼纖毛蟲總豐度的35%以上, 中粒徑和大粒徑纖毛蟲豐度比例均小于小粒級無殼纖毛蟲(王超鋒, 2019)。在熱帶西太平洋和南海北部, 小粒級無殼纖毛蟲占無殼纖毛蟲總豐度的比例多在40%以上(Wang, 2019, 2020)。

資料表明, 在大洋中葉綠素濃度是影響浮游纖毛蟲分布的一個重要因子。Gómez (2007)調查了蘇祿海浮游纖毛蟲的分布趨勢, 發現砂殼纖毛蟲豐度在葉綠素最高的50 m層處升高; 在新喀里多尼亞(New Caledonia)近岸的瀉湖中, 砂殼纖毛蟲豐度與葉綠素濃度呈顯著正相關(Dolan, 2006)。在太平洋西邊界流區, 砂殼纖毛蟲豐度的高值出現在次表層葉綠素最大層上層(Li, 2018)。Liu等(2012)研究了孟加拉灣(Bay of Bengal)的砂殼纖毛蟲分布, 發現砂殼纖毛蟲在水體中的垂直分布模式與葉綠素濃度相似, 先隨水深的增加而升高, 在葉綠素最大層75 m處達到峰值, 然后再隨水深增加而降低。Zhang等(2017)等研究發現, 東印度洋砂殼纖毛蟲豐度與葉綠素濃度呈顯著正相關。

3 展望

國際上關于印太交匯區浮游生物的研究已經有一定的進展, 不過國內該方面的研究起步較晚, 且研究也很少。未來國內的相關研究可以從如下幾方面展開:

(1) 在印太交匯區進行生態學本底調查, 摸清浮游生物的物種組成及生物量的時空分布和變化規律; 結合物理、化學等調查手段, 掌握物種組成和生物量的時空變化與環境因子之間的關系, 揭示浮游生物群落結構的時空演變格局、生態位特征和環境影響機制;

(2) 從生物地球化學循環的角度, 針對浮游植物對碳及相關生源要素的同化、顆粒—溶解—膠體有機碳形態間的轉化、浮游動物的攝食、顆粒沉降等展開研究, 探索碳及氮(N)、磷(P)、硅(Si)等生源要素的循環過程及影響機制;

(3) 從生態系統功能特征的角度, 在初級生產、次級生產兩個層面展開研究, 探索該區域初級生產和次級生產水平及關鍵驅動因素; 開展浮游生物粒徑譜相關研究, 對浮游生物群落的生物量分布和攝食粒徑范圍進行探索, 掌握印太交匯區能量流動和營養傳遞的特征; 通過現場培養實驗及模型研究, 探討印太交匯區浮游生物多樣性對生產力水平的影響, 理解浮游生物多樣性與生態系統功能之間的關系;

(4) 通過現場的圍隔實驗和室內受控培養, 研究海洋酸化和升溫等對印太交匯區浮游植物固碳和儲碳過程的影響機理, 關注在全球氣候變化背景下印太交匯區浮游植物碳匯的響應機制。

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RESEARCH PROGRESS ON PHYTOPLANKTON AND ZOOPLANKTON ECOLOGY IN INDO-PACIFIC CONVERGENCE REGION

SUN Xiao-Xia1, 2, 4, 5, GUO Shu-Jin1, 2, 3, 4, LIU Meng-Tan1, 2, 3, 4, LI Hai-Bo2, 3, 4

(1. Jiaozhou Bay Marine Ecosystem Research Station, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Marine Ecology and Environmental Science Laboratory, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 3. Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 4. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 5. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Marine plankton is an important part of marine ecosystem, including mainly phytoplankton and zooplankton. As primary producers in the ocean, phytoplankton converts solar energy into organic energy via photosynthesis, which initiates the circulation of material and energy flow in the ocean. Zooplankton are important consumers in the ocean, feeding on phytoplankton in secondary production process and transferring the organic energy to the upper trophic level through the food chain. The study of marine plankton ecology is important for the comprehensive understanding on the state of marine ecosystem. The Indo-Pacific convergence region is a hotspot of biodiversity research in the world, but the study of plankton ecology is still not sufficient in this area. Therefore, in this paper, the study of plankton ecology in this area, including community structure, biomass, the size fraction and the primary production of phytoplankton, the community structure of zooplankton and its influencing factors are reviewed. In addition, the future research directions of phytoplankton and zooplankton ecology in this area are prospected. This review can provide a reference for scientists in the research field.

phytoplankton; zooplankton; Indo-Pacific convergence region; community structure; biomass

* 中國科學院戰略性先導科技專項(B類), XDB42000000號; 國家自然科學基金重點支持項目, 91751202號。孫曉霞, 博士生導師, 研究員, E-mail: xsun@qdio.ac.cn

2020-09-02,

2020-11-06

Q948.8

10.11693/hyhz20200900243