海洋動物適應性演化與多樣性研究進展*

張琳琳 李勇男 翁潔羊 李 杰 王 月 李 倩

海洋動物適應性演化與多樣性研究進展*

張琳琳1, 2, 3, 4李勇男1, 2, 3①翁潔羊1, 4李 杰1, 4王 月1, 4李 倩1, 4

(1. 中國科學院海洋研究所 實驗海洋生物學重點實驗室 青島 266071; 2. 中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 3. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋生物學與生物技術功能實驗室 青島 266237; 4. 中國科學院大學 北京 100049)

海洋生物多樣性是海洋生態系統的重要組成部分, 了解海洋生物多樣性的形成演化過程不僅是生命科學的本質問題, 而且對海洋生物資源的保護和開發利用具有重要的指導意義。目前海洋生物多樣性的形成演化機制尚不明確, 而性狀多樣性的起源和適應性演化為回答海洋生物多樣性的內源性機制提供了重要突破口。本文從演化發育生物學的角度綜述了海洋動物適應性性狀、其研究方法和新興模式生物的研究進展, 重點闡述了印太交匯區的海洋動物適應性演化研究進展, 探討了該區域生物多樣中心形成的驅動力, 并就未來海洋生物多樣性與適應性演化研究提出了建議。

海洋動物多樣性; 適應性演化; 印太交匯區; 演化發育生物學

海洋的生物資源十分豐富, 在全球生物多樣性中占有重要位置。生物多樣性是指地球上生物圈內所包含的所有生物及其生存環境, 主要包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態多樣性(蔡立哲, 2006)。生物多樣性中心是現代全球生物多樣性格局的突出特征。在過去的五千萬年中, 伴隨著主要板塊構造事件的變化, 海洋生物多樣性中心由西特提斯地區穿越近半個地球遷移到了印太交匯區(Renema, 2008)。這種遷移凸顯了環境變化與生物多樣性模式的聯系, 對于解釋海洋生物多樣性中心起源和演化提供了新的切入點。

東印度洋-西太平洋是一個涵蓋熱帶和亞熱地區的海洋領域, 西起紅海、波斯灣經波利尼西亞東至復活節島(Erpenbeck, 2017), 復雜的水文、地質和氣候環境, 孕育了全球最大的海洋生物多樣性中心。在過去的五千萬年中, 出現過三個海洋生物多樣性中心。在新生代時期, 位于特提斯地區的海洋生物多樣性中心遷移到阿拉伯地區, 在中新世早期(23—16 Ma)到達了印度洋-太平洋, 即如今的Indo-Malay Archipelago (IMA)地區(Renema, 2008; Hui, 2016)。其中, 印太交匯區(Indo-Pacific Convergence Region)淺海的珊瑚礁大三角(Coral Triangle)是全球海洋生物多樣性最高的區域, 該區域從菲律賓北部開始延伸, 西南穿過馬來半島, 向西延伸到新幾內亞以外, 其海洋物種豐富度是熱帶西部大西洋的兩倍至幾倍(Russell, 2016), 孕育了全球76%的造礁珊瑚物種, 有超過 3000 種魚類, 數千種軟體動物、甲殼類和棘皮動物等(Briggs, 2007), 被稱為海洋多樣性的“珠峰”, 是研究海洋生物多樣性起源和演化的典型區域。目前該地區生物多樣性中心的形成演化機制尚不明確, 海洋生物的適應性性狀作為生物多樣性的基本元素, 其起源和演化機制無疑為回答生物多樣性的形成和演化問題提供了重要突破口。

適應性演化是指生物在外界環境的選擇下做出適應性改變的動態演化過程(Mayr, 1982)。在遺傳變異, 漂變和自然選擇的相互作用下, 自然界演化出千姿百態的適應性性狀, 而這些性狀是生物多樣性的基本元素, 對于我們深入探討生物多樣性的起源和演化具有重要的意義。因此, 本文將從演化發育生物學的角度在海洋動物適應性性狀以及性狀多樣性形成演化的外在、內在驅動力等方面進行綜述, 希望為印太交匯區生物多樣性中心形成演化機制的研究提供借鑒。

1 海洋環境的顯著特點

海洋特殊復雜的環境是海洋生物多樣性形成和演化的重要驅動力。過去的6億年中, 在全球地質演化的推動作用下, 洋底地形發生了重大變化, 形成了一種復雜而又規律的獨特地貌(Poulton, 2011)。根據板塊構造理論, 地球是由許多板塊構成的, 它們漂浮在地幔表面, 可以彼此分散、匯聚或滑動。當兩個板塊分開時, 巖漿從地幔中上涌并冷卻, 生成新的地殼, 形成洋脊; 而當大洋板塊和大陸板塊匯聚時, 大洋板塊俯沖到大陸板塊之下, 相互摩擦, 形成長長的“V”字型海溝。作為海洋生態系統的重要組成部分, 除洋脊和海溝外, 洋底還有平原、海山、熱液和冷泉等多種復雜環境, 孕育和形成了獨特的生命過程和生態系統, 推動了海洋生物多樣性的形成(李新正等, 2019)。

海水覆蓋了地球表面的70%, 其物理和化學性質會隨著緯度、深度、靠近陸地程度和淡水輸入量而變化, 可以反映巖石和沉積物的侵蝕、火山活動、與大氣的氣體交換、生物的代謝以及降雨等過程, 對于海洋生物的生命活動具有重要的影響。海水的3.5%是由溶解的化合物組成, 而另外96.5%是純水。海水中已發現的元素近80種, 絕大部分呈離子狀態, 主要有氯、鈉、鎂、硫、鈣、鉀、溴、碳、鍶、硼、氟、氮和磷等, 是海洋生物所必需的元素(Gupta, 1993)。此外, 溶解氧也是海洋生命活動不可缺少的物質, 其來源主要是大氣和浮游植物的光合作用(Keeling, 2010)。在化學過程、物理過程和生物過程的多重影響下, 氧在海洋中呈垂直分布, 這種分布特征進一步影響了生物的分布和活動。光照也是海洋環境的重要生態因素, 它既可以通過影響海洋有機物的產生, 又可以憑借其自身的分布和變化特點來直接或間接的影響海洋生物的生存、分布、數量、行為以及一些特殊的適應性表現。一般水的深度越大, 穿透的光線就越少, 當達到一定深度時, 就沒有任何光線了。這片漆黑的區域占據了海洋的大部分, 被稱為無光帶, 其上方依次是弱光帶和透光帶。生物根據其習性和獨特的適應能力生活在不同的光帶區。

作為一種流體, 海水處于不停地運動之中。洋流(海流)是海水的一種重要運動形式, 指表層海水在外力作用下常年大規模沿某一定方向穩定地流動。洋流是地球能量交換的主要調節者, 對海洋中多種生物過程都具有重要的影響與作用。在洋流交匯的海區, 海水受到擾動, 把下層豐富的營養物質帶到表層, 并且形成“水障”, 促進了小生命有機體的繁殖和聚集, 為其他生物提供了豐富的食物, 吸引了眾多生物在此處聚集、生存和繁殖, 豐富了海洋生態系統的生物多樣性(Garrison, 2012)。

2 海洋動物的適應性性狀

海洋中生活著各種各樣的生物, 它們是不斷適應環境演化而來的。動物界里32個門類中, 海洋生態系統中就有31個, 其中14個門類是海洋所特有的(李新正, 2000)。海洋中生物分布的范圍很廣, 從赤道到兩極水域, 從海水表層到超深淵, 從潮間帶的海岸到超深淵帶的海溝, 生物無處不在。按照生存環境海洋生物可大致分為浮游生物、游泳生物和底棲生物(王穎, 2013)。這些海洋生物與其獨特的生存環境相互作用, 相互影響, 相互適應, 組成了深海平原、極地地區、珊瑚礁、熱液冷泉和紅樹林等生態系統, 形成了物種多樣、功能多樣和遺傳多樣的生物格局, 演化出諸多的適應性性狀, 主要分為形態學性狀、行為學性狀、生理學性狀和繁殖模式(沈國英等, 2008)。

2.1 形態學性狀

除海洋本身特性及海水的光照、溫度、鹽度和溶解氧等理化環境外, 捕食者是對海洋動物尤其是海洋無脊椎動物影響最大的因素之一。而不同的海洋動物在面對捕食者時, 都有著自己的應對策略, 并在長期的進化過程中演變出豐富的適應性性狀。海洋無脊椎動物的代表多毛類, 則表現出典型的“再生性狀”, 其觸手、觸角、觸須、鱗片及其他柔弱的部分, 失去后可以很快的再生出來。多毛類如小頭蟲、沙蠶、燐蟲和螠蟲等大多棲息于海底淤泥中, 由于海底淤泥可以緩沖海水的物理脅迫, 所以捕食者(魚、蝦、蟹和貝)就成為了多毛類底棲生活的主要選擇壓力(Tita, 2000)。在長期的適應過程中, 多毛類演化出了極強的再生能力, 可以快速修復被捕食者損傷的身體, 維持自身的生命活動, 但不同的物種其再生能力也存在一定差異。如燐蟲()僅留一個體節就能再生成完整的蟲體(Berrill, 1928), 而小頭蟲()僅能尾部再生(de Jong, 2018)。纓鰓蟲()則可以變形再生(Jones-Knight, 1984), 當其觸手冠和胸部被魚食去后, 再生體節不超過3個, 其余的則由腹部體節變形改造而成。而對于一些底棲貝類, 如牡蠣、貽貝、扇貝、蛤和螺等, 盡管他們身體柔軟, 但擁有厚重的殼, 可以抵御捕食者的侵襲。此外, 魚類的體態結構也是受到了捕食者的選擇壓力。生活在海水里的三刺魚(), 具有完整的骨板和完整的鰭刺, 以此抵御海洋中捕食者(食魚性魚類); 而生活在淡水中的三刺魚, 其天敵主要為鳥類和部分水生無脊椎動物, 因此其骨板和鰭刺數目減少, 增強自身機動性和靈活性, 躲避捕食者(Colosimo, 2005)。

此外, 還有一些海洋動物, 演化出可變體色或與生存環境相似的顏色, 通過偽裝來躲避捕食者。如粗吻短帶鳚(), 是一種生活在印太海區的小型魚類, 根據它想混入的魚群不同, 其體色可在橄欖色、橙色、黑色或藍色中切換, 以此躲避捕食者或獲取食物。擬態章魚()更是將傳統章魚的噴水和奔跑能力發揮到了極致, 它不僅可以改變自身顏色來躲避捕食者, 更可以通過改變自己的身體來偽裝成如獅子魚、海蛇、比目魚和水母等15種更具威脅的海洋生物, 以此嚇跑捕食者。異鎧蝦()又被稱為羽毛星蹲龍蝦或椰子蝦, 它們生活在海百合的臂中, 模擬宿主的顏色進行偽裝, 躲避捕食者(Cabezas, 2011)。

除捕食者外, 外界物理生存環境也是影響海洋動物適應性演化的一個重要因素。多毛類在海洋中分布廣泛, 為適應不同的生存環境, 其在生活方式、體型和身體結構等方面都做出了諸多適應性改變。例如根據不同的環境特征, 多毛類演化出了不同的生活方式: 爬行或底棲(沙蠶、裂蟲和葉須蟲)、浮游(眼蠶和盲蠶)、穴居(吻沙蠶、海蛹和蟄龍介)、管棲(磯沙蠶、巢沙蠶和磷蟲)、穿孔(才女蟲和鈣珊蟲)、共棲和寄生等(楊德漸等, 2005)。此外, 多毛類的外形和身體結構也發生了較多改變(圖1)。例如多毛類的疣足在演化過程中發生了特化, 行使了運動、呼吸和排泄等多種功能。燐蟲是一種特殊濾食性管棲動物, 其蟲體結構高度變異, 具有3個圓盤形扇葉, 分布于身體中部, 像活塞式抽水入管。在攝食過程中, 翼狀葉彎曲成環不斷分泌黏液擴展成濾食袋。纖毛背溝和纖毛杯狀器將黏液膜聚集在一起, 并將其卷成球形顆粒(Berrill, 1928; Flood, 1982)。在印太交匯區特有分布的羽須鰓沙蠶 (), 其背須特化為鰓, 與其他沙蠶科物種相比, 形成了一種獨特的環境適應性形態性狀(Gowda, 2008; Hsueh, 2019)。這些特殊的身體結構均可能是適應生存環境而演化形成的。

2.2 行為學性狀

幼蟲的擴散是海洋動物特別是無脊椎動物的一個典型行為學性狀, 與其棲息環境相適應, 受到發育模式、光、溶解氧等因素的影響。

許多底棲海洋無脊椎動物在其生命周期中有兩個截然不同的階段: 浮游幼蟲階段和底棲階段(Cannuel, 2006)。浮游幼蟲可以在海洋中擴散, 尋找新的棲息地, 避免持久的近親繁殖和物種內部食物競爭。在營養豐富的環境中, 生物多為浮游營養型發育模式, 幼蟲浮游時間長、浮游能力強, 擴散距離長; 在營養貧乏及特殊環境下, 生物多為直接或者卵黃營養型發育模式, 幼蟲不浮游或浮游時間極短, 擴散能力弱, 距離短。例如, 生活在熱帶和亞熱帶淺水雙殼類多為浮游營養型發育模式, 幼蟲浮游時間長、擴散距離長; 而生活在洞穴中的雙殼類, 由于缺乏食物, 非浮游營養(卵磷脂營養或直接)的發育占主導地位, 幼蟲擴散能力很弱(Cannuel, 2006)。生活在淺海區的海膽可以產生擴散能力強的浮游營養幼蟲, 而生活在缺乏食物的較深海區的海膽, 產生擴散能力弱的卵黃營養幼蟲(Lawrence, 1994)。不同的生存環境也同樣會造就多毛類小頭蟲不同的幼蟲發育模式, 更好的適應環境。如希臘的淺水熱液噴口的小頭蟲為浮游營養型, 德國潮間帶的小頭蟲既有浮游營養型又有直接發育型, 英國小頭蟲既有浮游營養型又有卵黃營養型(Méndez, 2000)。此外, 捕食者的威脅也會令生物演化出不同的行為學性狀。例如在印太交匯區廣泛分布的浮蠶科(Tomopteridae), 其疣足特化成槳狀附肢用以游泳。該科種類眾多, 每個種都有著獨特的行為方式。比如, 遇險時有的會蜷縮成球; 有的種類會制造巨大的卵囊進行護卵; 有的種類能夠釋放發光黏液以此迷惑敵人等, 這些特殊的行為方式是浮蠶為應對捕食者而演化出的特殊性狀(Dales, 1971; Gouveneaux, 2017)。

幼蟲對光刺激的反應也同樣會影響其擴散和定居。定居在潮間帶的物種如牡蠣幼蟲具有很好的感光性, 使它們在光的誘導下接近海洋的表層, 進入到潮間帶的巖石和沙灘等有限的適宜環境中。苔蘚蟲、多毛類和紐蟲等幾個屬的物種, 在浮游幼蟲的早期階段對光照的積極反應會使它們游到海洋表層, 隨著表層洋流迅速擴散。在幼蟲的晚期階段, 他們對光的反應變成消極背光, 便于沉降到較深的水層選擇合適的棲息地(Thorson, 1964)。

溶解氧在海洋中垂直分布, 隨著海洋深度的增加而降低, 對于幼蟲的擴散具有重要的影響(Tomasetti, 2018)。表層水中溶解氧含量最高, 浮游植物多, 營養豐富, 促使幼蟲向海洋表層移動, 獲得更好的營養條件; 同時氧氣充足的環境相比缺氧的環境, 幼蟲的游泳速度更加快速, 有利于幼蟲在海洋中的擴散。

2.3 生理學性狀

復雜多樣的生存環境既給海洋動物帶來了巨大挑戰, 同時也豐富了海洋動物的適應性性狀。過去三千萬年間, 南極魚亞目魚類隨著其生存環境的變化而快速演化, 由溫暖海域的底棲祖先物種分化成寒冷海域中多樣性最高的魚類類群(許強華等, 2014)。居住在極地地區的海洋硬骨魚為了適應極寒的環境, 產生各種抗凍蛋白, 以確保在海水冰點以下保持體液正常流動, 避免機體冷凍損傷(Scott, 1986; Bagwell, 2019)。在和五種螺的溫度適應性研究中發現, 蘋果酸脫氫酶(cMDH)蛋白構象及氨基酸組成的變化可以幫助其更好地適應從–1.9°C(南極洲)到55°C(中國南部海岸)不同溫度的環境(Dong, 2018)。氧氣是生物生存不可缺少的物質, 但熱液噴口和冷泉區域氧氣稀少, 存在大量的硫化物和二氧化碳, 這些都對生活在附近的海洋動物帶來了巨大挑戰。為了適應熱液口的環境, 在和spp.的進化過程中, 其體液中高氧親和力的血紅蛋白含量大大增加, 可以很好地從低氧環境中提取氧氣, 并且一些雙殼類和環節動物, 其血紅蛋白還具有結合硫化物的能力(汪青等, 2011)。在.中, 形成了一個內部氣體傳輸系統, 允許其在條件良好時儲存氧氣, 并在環境氧濃度低時將氧釋放到血管系統中, 更好地適應低氧環境(Hourdez, 2002)。分布在印太交匯區深海地帶的西伯加蟲科(Sibogliidae), 是一種沒有嘴巴和消化管的非寄生性動物, 能與化能無機營養菌或甲基營養菌形成共生。為了適應深海低氧的環境, 西伯加蟲演化出了一種獨特的循環系統, 并且體內具有多種類型的血紅蛋白, 能夠吸收和運輸大量的氧氣, 來保證自身的生存(Hilário, 2011)。

此外, 共生也是一個典型的適應性生理學性狀。在共生關系中, 一方為另一方提供有利于生存的幫助, 同時也獲得對方的幫助。海洋中的共生關系種類繁多, 比如深海冷泉貽貝與多毛類(Sui, 2017)、囊螂科蛤類與其體內的共生細菌(Zheng, 2017; Kong, 2018), 宿主細胞內的共生藻, 小丑魚與共生?？? 珊瑚與共生藻類, 魚類與寄生蝦等。許多多毛類也會與其他無脊椎動物類群形成共生關系。其中, 約55%的已知共生物種屬于多毛類(Eckelbarger, 2005), 如共生枝裂蟲與深海六放海綿, 龍介蟲與刺圍脊貝, 吸口蟲與棘皮動物, 胃鱗蟲與海參等。其中, 胃鱗蟲(), 借助其保護性著色和擬態(蠕蟲的附屬物模仿海參的乳頭)特征, 隱藏在海參的表面, 以此保護自己(Britayev, 1996)。

2.4 繁殖模式

外部環境是影響海洋無脊椎生物繁殖模式的重要因素。在外界環境的選擇壓力下, 海洋動物演化出多種多樣的繁殖模式。例如, 成熟的雌、雄海馬在求愛和交配時身體顏色會更明亮, 且雌性產卵到雄性的育兒袋內由雄體孵育(Narberhaus, 2012; Lin, 2016)。其次, 外界環境對海洋生物的性別決定也具有很大影響。例如溫度可以決定海龜的出生性別(Ge, 2018; Weber, 2020)。在溫暖的環境中, 可以孕育出更多的雌性小海龜, 而在寒冷的條件下則會有更多的雄性小海龜(Weber, 2020)。進一步研究發現, 海龜的后代性別與埋藏在巢穴中的受精卵受到太陽光照的程度有關。此外, 在一種綠色后螠中, 其幼蟲的性別與所處環境有很大關系, 若幼蟲在海灘上孵育, 則可能發育成雌性個體; 但若幼蟲與雌性的吻有接觸, 則會發育成雄性個體(楊德漸等, 1998)。印太交匯區的珊瑚()是首次被證明單性生殖的珊瑚, 并且在后續的研究中也發現其存在混合繁殖的現象, 在同一群落中同時產生有性和無性的幼蟲, 其中大部分的幼蟲是孤雌生殖的(94%), 而有性幼蟲的比例會隨著群落大小, 周期和日歷天的變化而顯著變化(Combosch, 2013)。

在多毛類動物的演化中, 其繁殖模式也產生了多樣性(Wilson, 1991), 如斷裂生殖(鈣珊蟲、制端蟲、葉磷蟲)、出芽生殖(星狀鉆裂蟲、枝裂蟲)、再生生殖(齒裂蟲、叉毛裂蟲)、有性生殖等(楊德漸等, 1998)。并且, 有些多毛類繁殖時會有一些特殊的生殖行為。例如, 某些沙蠶具有特殊的群浮和婚舞等生殖行為。以雙齒圍沙蠶()為例, 每到繁殖時節的月圓晴朗之夜, 雌雄個體便會爬出洞穴, 群浮到海面, 雄性個體便會圍繞一個或多個雌性個體排放精卵, 完成交配。此外, 月相對沙蠶的婚舞也是一個重要因素, 有的沙蠶偏好在滿月下完成婚舞(喜光生殖), 有的則喜歡在新月下進行(避光生殖)(Hauenschild, 1956)。有的沙蠶更為聰明, 巧妙借助自身可再生的優勢, 來進行繁殖, 進而大大減少群浮過程中可能遭受的傷害。例如太平洋薩摩亞的綠磯沙蠶()在進行生殖群浮時, 雌性個體并不會親自前往, 而是把性成熟的體后部斷區, 讓此部分浮到水面, 進行交配(楊德漸等, 1998)。此外, 裂蟲的再生繁殖模式也是令人驚奇, 厚多鏈蟲(cf.)具有令人驚訝的繁殖能力, 它可在第30剛節生出1個頭部, 以后約7—15剛節又生出一個頭, 以此逐漸形成數個個體(楊德漸等, 2005)。而其他的多毛類如小頭蟲、毛輪沙蠶、才女蟲和管沙蠶科的(Paxton, 2015)等物種為了避免外部因素對子代的傷害, 提高繁殖率, 會在產卵前形成一條孕管, 將卵產在孕管內, 為卵的生長發育提供一個安全穩定的環境, 從而保證子代的成活率。

3 海洋動物適應性演化研究方法

海洋動物的適應性性狀是豐富多樣的, 近年來其背后的遺傳和分子機制也取得了一些進展, 形成了一些相對成熟的研究方法, 主要包括生物地理學、系統發生學、群體遺傳學和多組學聯合分析的方法(圖2)。以下將對在海洋動物適應性演化的研究進程中所采用的方法進行簡要綜述。

圖2 海洋動物適應性演化研究方法

3.1 生物地理學

生物地理學是結合生物學和地理學, 用于研究生物的時空分布、演化格局及其形成過程的學科, 其特點是能夠從宏觀上揭示生物多樣性的產生、維持、輻射和演化機制, 如物種的形成、擴散、相互作用等。Briggs等利用不同海洋淺水區珊瑚礁魚類和軟體動物的分布情況、形態和遺傳差異, 進行地理譜系分析并構建了生物多樣性模型, 發現熱印太交匯區的間隔性地理屏障促進了珊瑚三角區生物多樣性的形成, 并指出印太交匯區經歷了從物種積累到生物多樣性形成, 并向外輻射擴散的變化歷程(Briggs, 2013)。Cowman等重建了五大熱帶海域的隆頭魚科Labridae、雀鯛科Pomacentridae和蝴蝶魚科Chaetodontidae的祖先分布區, 并評估了不同地理隔離對物種變異程度的影響, 證明了地理隔離對于物種演化具有強烈影響(Cowman, 2013)。He等通過對印太交匯區96個地點的石首魚科進行線粒體COI基因的系統發育分析, 劃分了石首魚科的分布格局, 并指出地理隔離是導致石首魚科遺傳多樣性增加的重要原因(He, 2018)。

3.2 系統發育學

系統發育學是一門研究物種形成、進化歷史, 以及物種間演化關系的學科, 其主要的研究方法有古生物學、形態學和分子系統學, 研究結果往往以系統發生樹和分子鐘相結合的方式表示。系統發生分析在研究生物適應性演化中得到了大量應用, 例如Corrigan等采用系統發生重建、多樣化速率轉變分析等方法, 探究了深海端足類21個種群食腐性口器的適應性演化機制(Corrigan, 2014)。Ingram等以眼睛形態為模型對生活在不同海水深度的多個巖魚群體進行系統發生分析, 發現其眼睛的大小與棲息環境密切相(Ingram, 2011)。Knope等對26種杜父魚()的鱗片特征進行系統發生分析, 發現杜父魚的鱗片數目的改變與棲息地環境的改變息息相關(Knope, 2013)。這些研究事例為“棲息地轉變通過生態機會變化驅使適應性物種形成”假說提供了支撐。

除形態特征外, 分子特征也是進行系統發生分析的重要數據基礎。Bely等使用馬爾可夫最大似然法和貝葉斯MCMC方法, 對401個多毛類物種再生能力進行系統發生重建, 推測出環節動物最近共同祖先具有前后端再生能力(Zattara, 2016)。研究人員比較分析了深海貽貝()和淺水貽貝()的基因特征, 結合進化分析發現現代的深海貽貝是由淺海貽貝在1億1千萬年遷移到深海而來的。這種遷移幫助他們度過了約5700萬年前因全球溫度上升而造成的海洋底部缺氧導致的大滅絕事件(Sun, 2017)。Yang等選取了生活在熱液口的兩種甲殼動物(,)的線粒體基因組進行系統發生分析, 并與其他親緣關系較近的物種進行比較, 發現線粒體基因組大小和組成沒有顯著差異, 表明這些物種的演化歷程具有同步性, 為熱液生態系統滅絕/重生假說提供了支撐(Yang, 2012)。

3.3 群體遺傳學

群體遺傳學是研究生物群體遺傳結構變動的學科。該學科主要結合數學和統計學的方法, 探究群體基因頻率和基因型頻率的變化, 以及基因突變、環境選擇和遺傳漂變等因素對這些變化的影響, 以此闡述生物演化的機制。

遺傳標記是群體遺傳學常用的研究方法。以SNP位點作為遺傳標記對在不同CO2水平下培養的紫海膽()幼蟲進行分析, 發現在CO2濃度升高后, 種群的遺傳結構發生了顯著變化, 而幼蟲的發育和形態卻沒有明顯改變, 說明海洋酸化可能對一些沒有外在表型變化的物種已經產生了分子水平的強烈影響。Shen等(2016)利用線粒體COI、16S和Cyt基因對南海冷泉深海和沖繩海槽熱液偏頂蛤和深海龍蝦的群體遺傳結構進行研究, 發現群體不存在顯著的遺傳分化, 而在南海區域內的中, Xu等(2018)卻發現了顯著的種群遺傳結構分化, 李新正等(2019)認為這說明種群歷史動態、擴散能力、基因流水平、地理隔離和環境適應能力是造成物種群體遺傳結構差異的主要原因。

3.4 多組學聯合分析

多組學聯合分析是指利用基因組、轉錄組和蛋白組等多種組學手段, 結合分子生物學和細胞生物學技術, 對生命有機體復雜生命活動進行深入研究, 以此揭示其背后分子遺傳機制的研究方法。Scimone等(2020)使用單細胞測序、熒光原位雜交、細胞移植和RNAi等技術, 揭示了渦蟲(planarian)視覺系統再生的分子和細胞機制。Gehrke等(2019)采基因組測序、ATAC-seq和RNA-seq多組學聯合分析的方法, 篩選并構建了以egr為核心的再生分子調控網絡, 揭示其參與再生的分子機制。此外, Chan等(2010)以SNP位點作為遺傳標記構建全基因組關聯圖譜, 并結合轉基因技術對三刺魚骨板形成和丟失現象進行了研究, 發現這一性狀的改變是由基因上游增強子(PEL)決定的, 說明某些調控元件的缺失或獲得可能有助于自然群體中該基因控制的表型的平行進化。Li等(2019)比較分析了深、淺海和淡水端足類線粒體基因組, 發現深海sp.線粒體基因中存在更高的非極性氨基酸含量, 且其進化速率較低, 推測這些變異可能增強了sp.對極端環境的適應性。Lan等(2017)測定了馬里亞納海溝深海端足類的轉錄組, 并選取四種淺海端足類進行比較轉錄組分析, 發現適應深海極端環境的能力主要來自于氨基酸的替換和某些基因家族的擴張。Wang等(2019)分析了馬里亞納海溝深海獅子魚()的基因組和轉錄組, 發現其體內丟失了大量與視覺和色素相關的基因, 且多個具有穩定細胞膜和蛋白結構功能的基因發生了突變, 進而增強了獅子魚對深海極端環境的適應能力。Cheng等(2019)利用比較轉錄分析了在冷泉和熱液兩種環境下的基因表達情況, 發現大量環境適應相關基因不僅存在表達量的差異, 并且受到了選擇作用, 推測這些基因的適應性演化和表達模式的差異可能是適應不同深海極端環境的主要原因。

隨著CRISPR/Cas9基因編輯技術的發展, 非模式生物反向遺傳學研究成為可能。除了上述四種研究策略, 結合多組學技術和基因編輯技術解析動物適應性性狀的分子機制極大地推動了演化發育生物學的發展。比如利用CRISPR/Cas-9和RNAi技術探究并驗證了Hox基因在海葵()(He, 2018)和鉤蝦(Martin, 2016)等海洋動物身體模式建成中的功能。

4 適應性演化研究中的新興模式生物

近年來, 隨著高通量測序技術和基因編輯技術的發展, 演化生物學家開發了若干新興模式生物, 使得適應性演化領域的深入研究成為可能。

4.1 海膽

海膽隸屬于棘皮動物門海膽綱, 是較早被使用的模式生物, 其幼蟲發育模式更是研究生物適應性進化的極佳模型。在20世紀70年代, 科學家通過觀察直接發育型海膽()的發育過程, 記錄了其不同于間接發育型海膽()的發育特點, 包括卵黃營養幼蟲骨架和腸道的缺失(Williams, 1975)。發育模式不同的海膽具有不同的棲息地。分布在食物資源缺乏的低潮海區巖石縫隙中的海膽是直接發育型模式, 產生卵黃營養幼蟲; 分布在海岸和島上食物資源較多、捕食者較多的平坦巖礁區的海膽是間接發育型模式, 產生浮游營養幼蟲。海膽的直接發育模式是通過減少繁殖力和擴散為代價, 以此來降低幼蟲死亡率的一種環境適應性策略(Thorson, 1950; Lawrence, 1994; Davidson, 2019)。

為探究造成兩種海膽發育模式差異的原因, Wary和Raff首先利用熒光標記和顯微鏡觀察的方法, 追蹤了兩種海膽原腸胚發育過程中細胞遷移過程, 發現其主要區別在于胚胎發育過程中左體腔形成和成體發育的時間。這些過程在直接發育型海膽中的發生時間要早于間接發育型海膽, 從而使得卵黃營養幼蟲的幼蟲期大大縮短; 同時, 在直接發育型海膽中, 原腸不能分化成有功能的幼蟲腸道或口(Wray, 1991; Smith, 2009), 所以卵黃營養幼蟲僅能依靠來自母體的能量完成自身的生長發育, 以此適應食物資源缺乏的環境。此外, 直接發育型海膽的卵黃營養幼蟲還表現為幼蟲骨骼的缺失。隨后, Israel等(2016)對兩種海膽的早期發育階段進行了轉錄組測序, 構建了發育調控網絡, 并利用比較轉錄組分析了卵黃營養幼蟲和浮游營養幼蟲不同發育階段的基因表達情況, 發現發育調控網絡中、、、和等相關基因的表達在兩種幼蟲中存在較大差異, 推測其可能與發育模式和后期形態結構差異有關。研究人員還借助原位雜交技術檢測了上述部分基因在海膽幼蟲發育過程中的表達模式, 并通過RNA干擾實驗探究了基因在骨骼形成中的功能, 發現干擾的表達會影響間接發育型海膽骨骼的形成, 而對直接發育型海膽無影響(Zhou, 2003)。為進一步探究海膽發育模式差異的機制, Wang等(2020)又對不同發育類型的海膽和雜交產生的F1代進行了轉錄組測序, 比較分析發現調控網絡中基因的差異表達, 主要是受到了其早期胚胎階段順式反應元件的影響, 進而造成發育模式和骨骼的差異。此方面的研究以海膽幼蟲典型的發育模式為模型探究了海洋生物適應演化背后的遺傳分子機制, 為生物多樣性研究提供了理論基礎。

4.2 三刺魚

三刺魚是一種小型的硬骨魚類, 因其背鰭前具有3根游離鰭刺而得名。三刺魚的祖先是生活在海洋中, 自一萬年前冰河時代結束后, 三刺魚被廣泛分布到了新形成的湖泊和河流等淡水環境中, 并在形態結構、行為和生活習性方面演化出豐富的多樣性, 成為了生物適應性演化的明星物種(Peichel, 2001)。三刺魚不具有魚鱗, 而是擁有體側骨板。生活在海洋里的三刺魚一般都具有約35個骨板和完整的鰭刺, 用來抵御海洋中大量的食魚性魚類的傷害(Colosimo, 2005)。而對于淡水三刺魚來說, 它們所面對的威脅主要是鳥類和部分水生無脊椎生物, 所以它們減少了自身體側骨板和鰭刺的數目來保持較高機動性。此外, 相對于海洋寬闊的生存環境來說, 淡水中往往具有較多的水草, 會限制三刺魚的游動, 所以保持身體的靈活性對于逃生極為重要(Shapiro, 2004)。造就三刺魚這種多樣性的, 不是基因交流, 而是環境壓力。淡水三刺魚骨板數目的多少與該環境內食魚性魚類的豐富程度密切相關, 并且三刺魚體側骨板數目的性狀是可以遺傳的, 具有適應性的, 并且這個性狀在沒有與海水三刺魚進行基因交流的情況下, 可以通過迅速的演化來適應自然環境的選擇。

為探究造成三刺魚骨板性狀差異的原因, 科學家(Chan, 2010)首先利用遺傳學的方法, 進行三刺魚雜交繁育, 并比較分析了子代三刺魚的基因差異, 定位到了差異基因和位置。隨后采用了分子生物學實驗方法進行了功能驗證, 揭示了三刺魚骨板性狀差異的機制。首先, 研究人員將具有骨板差異的兩種三刺魚進行雜交繁育, 獲得子代雜交三刺魚(Chan, 2010)。通過對子代三刺魚進行全基因組關聯圖譜和數量性狀定位發現, 三刺魚骨板性狀的差異可能與(pituitary homeobox transcription factor)基因有關。隨后在對兩種三刺魚的基因序列分析發現, 其基因的編碼序列沒有顯著變化, 而是調控區域發生了突變, 并且定位到了的一段增強子序列。然后研究人員構建了該增強子的報告載體, 借助轉基因技術, 將增強子轉入無骨板的三刺魚中, 發現該增強子可以令骨板丟失的三刺魚重新長出骨板。以上結果說明三刺魚增強子序列受到了外界環境的選擇壓力, 產生了突變, 進而造成了三刺魚的骨板差異(Colosimo, 2005; Wray, 2007; Chan, 2010)。此外, 該研究也表明外界環境的選擇壓力也可以作用于生物關鍵基因的調控區, 通過調控基因的表達, 來產生利于自身生存的新的適應性性狀。這為海洋生物適應演化機制研究提供了新的切入點。

4.3 鉤蝦

鉤蝦隸屬于端足目、鉤蝦亞目, 是一種小型甲殼動物, 身體呈拱形故稱鉤蝦。鉤蝦身體分節, 具有復眼、外骨骼、附肢等結構, 共有19對附肢, 分別行使感覺、攝食、爬行、游泳、生殖等功能, 個體變化多樣, 與其生活環境相互適應。

鉤蝦憑借易飼養、胚胎大、附肢形態結構豐富多樣等特點, 成為研究基因功能、身體模式建成和再生的優質生物材料(Sun, 2019)。在對鉤蝦附肢多樣性性狀的研究中, 首先利用原位雜交和免疫組化技術檢測了家族基因的表達模式, 發現在鉤蝦胸部取食附肢中沒有檢測的表達, 而其余的胸部附屬物中具有的表達。隨后利用RNA干擾技術降低了的表達, 導致了鉤蝦胸部運動附肢向攝食附肢的轉變, 證明了基因在鉤蝦附肢多樣性中的作用(Liubicich, 2009)。此外, Bruce等(2020)還利用CRISPR/Cas9技術敲除了鉤蝦的腿間隙基因distalless ()、、dachshund ()、extradenticle ()和 homothorax (), 探究了其在身體模式建成中的功能, 并與果蠅等其他昆蟲進行比較, 發現昆蟲翅膀并不是新生的結構, 而是由甲殼動物已有的古老結構演化而來的。同時, Vargas-Vila等(2010)和Martin等(2016)利用CRISPR/Cas9技術證明了和基因在鉤蝦DV軸和AP軸建立中的功能, 揭示了該基因與甲殼動物身體模式建成的關系。此外, 研究人員還利用熒光標記和活體成像技術, 在單細胞水平上持續觀察了鉤蝦附肢再生過程中的細胞活動, 發現鉤蝦外胚層和中胚層再生細胞機制存在差異, 該研究成果為生物再生機制多樣性研究提供了新視角(Konstantinides, 2014; Sun, 2019)。

4.4 小頭蟲

多毛綱是環節動物門最大的一個綱和最為原始的類型。大多數多毛綱物種具有身體分節現象, 表現出較強的再生能力, 以此來適應多變的環境。其中, 典型的代表種是小頭蟲() (Seaver, 2016)。

小頭蟲生活在腐殖質豐富的海洋底層環境中, 以翻吞泥沙和消化其中的有機碎屑和微小生物為生, 是世界性公認的海洋環境污染指示種(Seaver, 2016)。小頭蟲作為底棲生物, 其攝食、爬行、建管和避敵等生命活動, 能夠改變生存環境的理化性質, 從而影響污染物的遷移、轉化等環境行為, 進而對海洋環境修復產生促進作用(李井懿等, 2017)。小頭蟲的體制為簡單的線性分節體制, 身體柔軟細長, 尾部是胚胎后末端生長和繁殖器官所在的區域, 易受到外界環境和捕食者的損傷。在適應底棲爬行環境、自身生長繁殖和捕食者等多個因素的相互平衡下, 小頭蟲演化出非常獨特的“再生性狀”: 尾部具有極強的快速再生能力, 但頭部再生能力丟失(Seaver, 2016; de Jong, 2018)。在對小頭蟲再生性狀的研究中, 研究人員利用形態觀察、原位雜交和免疫組化的方法, 詳細的記錄了小頭蟲再生過程中組織形成和再生關鍵基因的時空表達模式, 并通過Edu-Brdu細胞示蹤實驗發現小頭蟲再生細胞來源既包括干細胞樣細胞的遷移也含有損傷部位細胞的再分化, 推測其再生機制可能與渦蟲等再生模式物種并不完全相同(de Jong, 2016, 2018)。因此, 在研究動物對海洋底層環境的響應和適應方面, 小頭蟲再生性狀是一個理想的研究模式。

此外, 在小頭蟲胚胎發育方面的研究中發現, 小頭蟲大腦發育過程中神經前體細胞會發生遷移, 這與果蠅和脊椎動物的神經發生過程存在明顯的不同(Meyer, 2009; Seaver, 2016)。并且小頭蟲與軟體動物軀干中胚層的起源不同, 前者是2 d細胞, 而后者是4 d細胞。同時二者在關鍵早期細胞信號通路方面也存在差異, 在小頭蟲身體模式形成中發揮重要作用的通路是Nodal信號通路, 而不是BMP通路。這些發現使小頭蟲成為研究兩側對稱動物身體模式進化的重要物種(Seaver, 2016; Lanza, 2018)。并且, 伴隨著小頭蟲高質量基因組的獲得, 運用CRISPR/Cas9技術敲除了感光基因opsin, 并成功獲得了表型, 標志著小頭蟲基因組編輯技術的成功建立(Neal, 2019)。這與其他海洋多毛類生物相比, 小頭蟲具有更好的功能驗證平臺優勢, 是可以幫助我們深入理解生物體制建成和再生機制的極佳動物模型。

綜上, 在海膽、三刺魚、鉤蝦和小頭蟲適應性性狀的研究中, 充分利用了多組學和反向遺傳學技術手段, 取得了一定的進展, 可以幫助我們在一定程度上了解海洋生物適應性性狀起源和演化的分子機制。

5 印太交匯區海洋動物適應性進化的研究進展

印度洋和太平洋交匯區作為世界上生物多樣性最豐富的海區, 擁有著廣泛的淺海區域、漫長的海岸線、眾多的島嶼和豐富的生物, 是研究生物適應性演化的典型模式區域。

5.1 印太交匯區生物多樣性中心介紹

目前, 印太交匯區高海洋生物多樣性的成因尚不明確, 已有的假說包括物種中心、物種積累、物種生存、物種重疊等。其中, 物種中心和物種生存假說認為物種優先起源于熱帶區域, 然后向兩極擴散。而在地球的冰河時期, 位于熱帶的珊瑚礁大三角起到了保存海洋物種的作用, 使得此區域的物種得以保存(Jokiel, 1992; Briggs, 1999; Bellwood, 2001; Briggs, 2003)。物種積累假說則認為, 分布于珊瑚礁大三角外圍的生物, 隨著板塊運動和洋流擴散, 長期緩慢匯集于此(Jokiel, 1992)。物種重疊假說則認為, 珊瑚礁大三角的海洋生物多樣性是印度洋和太平洋的不同海洋生物區系在此重疊的結果(Woodland, 1983; Gaither, 2013)。在上新世和更新世冰期, 珊瑚礁大三角出現地理屏障, 兩洋物種隔離分化。冰期結束后, 兩洋物種在珊瑚礁大三角區交匯重疊, 生物多樣性得以增強。目前來說, 高豐度的生物多樣性是由地質歷史、構造過程、氣候事件、海洋環境與生命過程等多圈層、多界面相互作用形成的結果, 僅憑一種理論或假說并不足以解釋這一現象, 人們越來越多地意識到需要聯合多種假說來解析印太交匯區生物多樣性中心的形成演變(Matias, 2018)。綜合上述假說的其中一個關鍵因素在于評估該地區生物多樣性獲得與丟失的速率, 并推演生物多樣性獲得或丟失的時間(Jablonski, 2006)。生物多樣性產生和演化的歷程是典型性狀獲得與失去的過程, 這些性狀及其變異是生物適應環境(氣候變化等)和長期進化的結果, 也是生命多樣性得以產生的本質(Vol’Kenshte?n, 1984; Mergeay, 2012; Liu, 2018)。探索適應性性狀起源演化過程從一定程度上是研究不同假說、外在環境和生物內源因素驅動印太交匯區高海洋生物多樣性中心形成的重要突破口。

5.2 印太生物多樣性形成的外在驅動力和內源性機制

5.2.1 印太交匯區生物多樣性中心形成和演變的外源環境因素 復雜的水文、地質和氣候環境, 孕育了印太交匯區成為全球最大的海洋生物多樣性中心。起初, 特提斯山脈覆蓋了今天的阿爾卑斯山、青藏高原和印度-西太平洋島嶼。在始新世, 歐亞大陸與非洲/印度的碰撞導致特提斯山脈向西撤退。最終導致曾經的特提斯洋徹底消失, 繼而形成東太平洋、西大西洋、東大西洋、地中海和印度-西太平洋五大海域。中新世中期, 特提斯群島的關閉隔離了大西洋/地中海和印度-西太平洋, 將歐亞大陸和非洲連接起來(Liu, 2018)。歐亞板塊、菲律賓板塊、太平洋板塊和澳大利亞板塊相撞, 有效地關閉了印度洋-太平洋赤道海道(Zhao, 2017), 限制了西太平洋的海洋環流, 于中新世晚期啟動形成了印度-太平洋暖池。在此期間碳酸鹽體系轉變, 主要貢獻者從有孔蟲轉移到珊瑚, 導致在中新世珊瑚豐度突然增加, 珊瑚礁廣泛發育, 且印太交匯區內適宜珊瑚礁生存的淺水海洋生物棲息地出現頻率的增加與高生物多樣性的出現相吻合(Hillebrand, 2018)。

總之, 從始新世到中新世, 印太交匯地區經歷了碳酸鹽崩潰、氣溫變冷、短暫冰期以及暖池形成(Dekens, 2007)等標志性地質歷史事件, 造成了氣候條件變化和環流變異, 影響了海洋生物的活動。到上新世時, 印太交匯區的地理區系已形成今天的大致格局, 主要島嶼之間彼此分離或由廊道相連。在后續的冰期和間冰期反復更替下, 印太交匯區的陸海結構發生巨大變化, 造成海洋生物的隔離、分化和變遷, 推動了印太生物多樣性中心的形成。

5.2.2 印太交匯區生物多樣性中心形成和演變的生物內源因素 除了外在的環境選擇之外, 生物本身的演化能力, 即有機體內在的發生變異的能力, 也決定著生物的演化和生物多樣性的產生。從生物多樣性產生的內源機制角度上看, 生物的某些遺傳特征(如功能選配)使得生物在不影響其基本生存適應的條件下, 以較小的遺傳改變而獲得顯著的表型改變和進化(Melo, 2016; Verd, 2019)。比如 “模塊性”假說, 該假說認為核心模塊在演化上是高度保守的, 模塊的微小改變能夠促進生物適應性性狀的產生和生物多樣性的形成(Slotine, 2001)。例如在印太地區廣泛分布的芋螺科(Conidae), 為適應復雜多變的環境, 其成熟毒素段序列擁有了高突變性, 造就了芋螺毒素的多樣性, 進而影響了其進食行為(Abalde, 2018)。節肢動物和環節動物體節附肢的發育和適應性分化也為揭示生物多樣性產生的內源機制提供了一個很好的例子(Williams, 2001)。動物的體節是重復的形態建成模塊, 每一個體節具備獨立性, 能夠在不影響其他體節的前提下發生變異。因此, 在同一物種不同體節以及不同物種同源體節上的附肢, 具有相似的形態建成模式, 也有體節和物種適應性演化的性狀(von Dassow, 2000)。如分布在印太和大西洋等溫暖海域的博比特蟲(), 是一種夜行的多分節蟲子, 營底棲生活, 其身體長期棲于沙子之中, 而頭部特化出用于感知環境的觸須和具有鋒利下顎的口器, 以此滿足捕食需求。印太廣有分布的巧言蟲()是一種生活在多巖石潮間帶的海洋多毛類動物, 身體結構簡單, 是肉食性的捕食者, 能夠捕食較大的獵物(貽貝、藤壺、腹足類和其他環節動物)。其頭部演化出具有觸須的吻, 當與獵物接觸時, 巧言蟲吻外翻, 這些觸須就會暴露出來, 迅速釋放粘液和毒素, 麻痹和捕食獵物?？傊? 模塊化的體節性狀及其背后模塊化的DNA分子機制影響生物本身的演化能力, 并于外在的環境選擇條件下形成演化熱點, 從而驅動生物多樣性的形成。

5.3 適應性性狀是生物多樣性形成的本質和最基本的元素

適應性性狀是指生物在環境適應過程中所演化出的變異性狀。適應性性狀的產生和演化最終是由基因型的改變引起的。近年來, 科學家借助基因的功能選配理論(co-option)從分子的水平上解釋生物多樣性形成的模塊化假說。決定生物多樣性新性狀的基因可能是從頭產生, 也可能是從古老基因演化獲得新功能而來, 后者被稱為功能選配?；蚪M測序技術的發展積累了大量數據, 通過比較全基因組序列, 生物學家發現在系統發育樹中廣泛的存在著保守蛋白以及功能結構域, 暗示這些共有的元件在生物多樣性形成過程中廣泛地通過功能選配進化出新的功能, 以適應變化的環境。True等(2002)提出了基因功能選配的兩種主要分子機制, 一是通過古老基因復制產生的新基因導致新性狀產生。基因復制產生的新位點可能會產生新功能化、亞功能化以及假基因化等不同的命運。比如中華白海豚()是鯨類的一員, 分布于印太區域, 已完全適應近岸水域。通過比較基因組分析表明, 中華白海豚演化出494個物種特異性基因家族, 涉及免疫, DNA修復和與潛在適應機制相關的感覺系統(Ming, 2019)。雀鯛科(Pomacentridae)的變色雀鯛是最豐富和最典型的印太珊瑚礁魚類家族之一。這個家族表現出豐富的顏色模式以及各種與性別相關的性狀, 包括雌性異體、雌雄同體, 主要是由其異染色質片段大小差異所致(Getlekha, 2016)。種群基因組調查表明, 高緯度珊瑚種群存在耐熱性相關的等位基因, 但是在太平洋南端水溫相對較低區域的珊瑚種群中出現的頻率很低。但在全球氣候變暖的選擇壓力下, 該地區熱耐受和抗氧化的基因出現快速演變, 以此適應更高的海水溫度, 幫助種群持續繁衍(Bay, 2017)。另一種機制是通過改變基因順式作用元件等調控區, 以調控基因的時空和劑量表達模式(而不是改變基因的編碼區), 進而指導新性狀和生物多樣性形成。典型的例子是表達調控區域反應元件的變化, 造成海水和淡水三刺魚骨板差異的事例。此外, 在對平頦海蛇的研究中發現, 其內部有108個非編碼元件發生快速演變, 這可能是保證其能夠在較短時間適應海洋環境生活的重要原因(Peng, 2020)。綜上, 許多復雜的生物新性狀是通過對古老基因的修飾和改造完成的。因而探索基因功能選配的分子機制調控下的性狀變異是理解生物多樣性形成的一個重要基礎。

5.4 海洋底棲生物的多樣性

印太交匯區作為全球生物多樣性中心, 擁有著豐富的海洋底棲生物資源。海洋底棲生物是指那些全生活史或大部分時間生活在海洋地表或沉積物中的全部生物總稱, 按其大小可分為微型底棲生物、小型底棲生物和大型底棲生物。底棲生物在海洋生態系統中占有重要地位, 不僅占據著海洋食物網中不同的生態位置, 還在海洋生態系統的能量流動和物質循環過程中發揮著重要作用(張均龍等, 2016)。同時, 海洋底棲生態系統比水體具有更高的生物多樣性, 其中90%的海洋無脊椎動物為底棲生物, 其在淺海區域單位體積沉積物中的豐富度要高于水體一至幾個數量級, 是維持海洋生物多樣性和海洋生態結構不可缺少的一部分(徐奎棟, 2011)。大多數的海洋底棲生物長期生活在海洋底表或底層沉積物中, 具有區域性強、遷移能力弱等特點, 為海洋生物資源調查取樣提供了便捷(張均龍等, 2016)。并且, 底棲生物對于生存環境的變化具有較弱的回避能力, 只能做出適應性的改變, 而不同的底棲動物對環境變化的適應性和響應方式也存在著差異, 進而演化出豐富多樣的適應性性狀, 成為研究適應性演化的極佳動物類群(徐奎棟, 2011)。

多毛類(環節動物門)是海洋大型底棲生物中物種資源最為豐富的類群之一, 具有80余科, 12000多個已知種。從多毛類全球分布來看, 從極寒到熱帶都有分布, 不同的類型的棲息地都有其身影(圖3), 說明其環境適應能力強, 這得益于其體制建成模式。環境適應過程中, 多毛類頭部、軀干部及疣足都會引起相應的形態改變, 并且演化出包括分節、再生、繁殖模式和生活方式等豐富多樣的環境適應性狀, 是研究生物適應性演化的極佳生物類群。從全球的物種多樣性分析來看, 印太交匯區是生物多樣性的高峰(Tittensor, 2010)。我們根據OBIS數據(https://obis.org/taxon/883)統計發現, 在印太交匯區的有限野外采樣數據(少于大西洋采集數據幾十倍)下, 鑒定到的多毛類物種就達到近1300種(圖3), 具有60余科。該地區特有多毛類物種比例接近40%, 印太交匯區鑒定的豆纓蟲科(Fabriciidae)、不倒翁蟲科(Sternaspidae)、西伯加蟲科(Siboglinidae)、燐蟲科(Chaetopteridae)、筆帽蟲科(Pectinariidae)、雙櫛蟲科(Ampharetidae)、小頭蟲科(Capitellidae)、長手沙蠶科(Magelonidae)、海蛹科(Opheliidae)、真鱗蟲科(Eulepethidae)、海刺蟲科(Euphrosinidae)、囊須蟲科(Saccocirridae)的物種超過一半是印太區特有的。此外還有一些物種在印太分布占有優勢, 如目前全球記錄到的盤首蠶(), 就有超過80%生活在印太交匯區, 以及約一半的星蟲科種也集中在此區域(Giangrande, 2004)。

圖3 多毛類多樣性全球分布

在對印太交匯區溫差、溶解氧含量和葉綠素含量等環境因子的分析中發現, 印太交匯區東側海域形成了低溫、少氧的環境。并且, 該區域內記錄到包含單指蟲(Cossuridae)、歐文蟲(Oweniidae)和鰓沙蠶()在內的具有特殊鰓結構的多毛類。其中, 鰓沙蠶是沙蠶科比較特殊的一種, 全世界只有5個種, 其體節長有發達的鰓, 且該性狀是由多毛類疣足特化而來的。目前, 已有報道顯示該屬只分布在印度-西太平洋的熱帶地區, 零星分布于我國南海海域, 且物種記的錄分布區域溶氧含量較低, 而鰓性狀極有可能是其為適應生存環境所演化出的一種環境適應性性狀。因此, 了解印太交匯區多毛類鰓性狀多樣性的形成機制對于我們深入解析印太交匯區生物多樣性中心形成和演變具有重要的幫助。

印太交匯區復雜的地理環境孕育了豐富的多毛類生物資源, 同時我們相信印太地區的多毛類資源豐富度遠比目前發現要多得多, 具有進一步探究的必要性。此外, 借助印太多毛類資源優勢, 以其典型適應性性狀為模型探究演化機制, 更有助于加深我們對印太地區海洋生物多樣性格局形成和演化的認知。

6 展望

海洋生物多樣性是海洋生態系統的重要組成部分, 而了解生物多樣性中心的形成演化過程不僅是生命科學的本質問題, 而且對于我們開發、利用和保護海洋生物資源具有重要的指導意義。印太交匯區作為全球生物多樣性中心, 擁有著豐富的適應性性狀, 是研究海洋生物多樣性起源和演化的典型模式區域。因此, 在后續的生物多樣性研究中, 通過聚焦印太交匯區的典型生物類群和典型性狀, 借助海洋生物資源調查, 分析典型生物的適應性性狀, 獲得適應性性狀的分布格局和演化路徑, 篩選和建立具有典型適應性性狀的實驗室模式種。并進一步借助實驗海洋生物學的研究手段, 解析性狀多樣性背后的分子基礎, 闡述生物內源機制在適應性性狀演化中的驅動力, 以及評估海洋環境外源因素對生物內源演化熱點的塑造作用, 為認知印太交匯區典型生物的起源、適應和演化機制提供科學闡述, 加深對海洋生物多樣性的整體認識。

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REVIEW ON ADAPTIVE EVOLUTION AND BIODIVERSITY OF MARINE ANIMALS

ZHANG Lin-Lin1, 2, 3, 4, LI Yong-Nan1, 2, 3, WENG Jie-Yang1, 4, LI Jie1, 4, WANG Yue1, 4, LI Qian1, 4

(1. Key Laboratory of Experimental Marine Biology, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China; 4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Marine biodiversity are important components in marine ecosystem, understanding the generation and evolution of marine biodiversity is of great significance for the conservation and sustainable utilization of marine biological resources. However, understanding of the molecular basis of marine biodiversity remains poor. The evolution of morphological traits and the process of adaptation have provided key information of the evolution in biodiversity. We summarized recent advances in the adaptive evolution and biodiversity in the evolutionary developmental biology perspective. We reviewed classical adaptive traits, studied the strategies and emerging model organisms in this field, with a focus on the advances in the Indo-Pacific Convergence Region. We further discussed the driving forces that generate and maintain the marine diversity center in this region. A major goal for the future will be to determine morphological diversity and characterize its genetic diversity combining both oceanographic and experimental biology strategies. This in turn will help to explain the ocean’s richest biodiversity hotspot in the Indo-Pacific Convergence Region.

marine biodiversity; adaptive evolution; Indo-Pacific Convergence Region; EvoDevo

* 中國科學院B類戰略先導科技專項, XDB42000000號; 國家自然科學基金面上項目, 41976088號; 中國科學院海洋大科學研究中心重點部署項目, COMS2019R01號; 青島海洋科學與技術試點國家實驗室海洋生物學與生物技術功能實驗室引進人才支持計劃項目, YJ2019NO01號。張琳琳, 博士, 研究員, E-mail: linlinzhang@qdio.ac.cn

李勇男, 博士, 特別研究助理, E-mail: lyn@qdio.ac.cn

2020-07-04,

2020-10-04

Q951+.3

10.11693/hyhz20200700192