基于Ecopath模型的千島湖生態系統結構和功能分析

于 佳 劉佳睿 王 利 吳志旭 虞佐名 劉明亮 韓軼才 謝 平

(1.中國科學院水生生物研究所中國淡水生態和生物技術國家重點實驗室東湖湖泊生態系統試驗站，武漢 430072;2.河北農業大學海洋學院，秦皇島 066000; 3.杭州市環境保護科學研究院，杭州 310005;4.淳安縣環境保護監測站，杭州 311700)

由于水環境污染的不斷加劇, 淡水資源的匱乏,水庫已成為城市重要的引用水源地[1]。然而許多水庫普遍面臨水質惡化和富營養化的問題[2], 常用的修復措施主要有控污截流[3]、水生植物修復[4]和漁業資源結構的調整[5]等。千島湖是中國長江三角洲地區的重要飲用水源地, 平均深度為34 m(最大深度達108 m), 其為周邊上千萬人口提供飲用水源,受國家重點保護[6]。千島湖旅游業發展迅猛, 隨之而來的環境污染問題也日益凸顯。2010年已出現過局部藍藻水華的現象[7,8], 近些年政府對水環境問題更加重視。對于深水型水庫, 除了控制營養鹽(氮磷)的輸入, 通過食物網來調控水體中的營養鹽是非常有必要的。因此, 調整千島湖的漁業資源結構來保護千島湖生態系統已迫在眉睫。本研究首先調查當前千島湖漁業資源現狀, 然后基于Ecopath模型構建千島湖生態系統的食物網結構和能量流動特征。Ecopath 模型可以很好地為千島湖生態系統功能和漁業資源的調整提供理論指導。

Polovina[9]最早提出Ecopath 模型; Ecopath模型能夠構建生態系統的食物網結構特征, 定量評估生態系統的能量流動特征, 并評價生態系統的發育狀況和成熟度等[10,11]。該模型已成為研究水域生態系統的重要工具[12], 并在全世界包括水庫[1,2,5,13,14]、湖泊[15—20]、河口[21—23]、海洋[24—25]等近百個不同水域生態系統中廣泛應用。

劉其根于1999年、2000年和2004年根據千島湖漁業資源調查數據分別構建了千島湖生態系統的Ecopath 模型, 主要用于評估鰱、鳙[27]等非經典生物操控技術對千島湖水質及生態系統的影響[13]。然而, 近幾年來, 鰱鳙的投放量在逐年增加, 而藻類并未得到較好的控制, 且已有對千島湖的研究僅停留在對水環境現狀的描述和分析上[6,28—31], 并未從生態系統的整體入手來調整漁業資源管理方案以達到最佳控藻的目的。因此, 本研究于2016年調查了千島湖的漁業資源現狀并對水環境的生物指標和理化指標進行逐月采集并檢測, 試圖構建當前千島湖生態系統Ecopath 模型, 來分析千島湖的能量流動模式、食物網結構特征的現狀及歷史變化, 評價生態系統的總體特征, 為千島湖的漁業資源管理提供參考依據。

1 研究方法

1.1 研究區域采樣點

本研究于2016年對千島湖進行了漁業資源評估和生態環境調查, 生態環境調查的采樣點根據千島湖地理特征共設置13個站點(圖1), 逐月進行樣品采集。

1.2 Ecopath 模型原理

Ecopath 模型定義的生態系統是由一系列生態關聯的功能組組成, 包括碎屑、浮游生物和一組生態特性相同的魚種, 所有功能組基本覆蓋整個生態系統能量流動全過程[32—33]。Ecopath 模型由一組聯立線性方程表示:

式中,Bi為功能組i的生物量, (Q/B)j為消耗量/生物量, (P/B)i為功能組i的生產量/生物量,DCji為被捕食組i占捕食組j的總捕食量的比例,EX i為第i組的產出。Ecopath 模型的基本輸入參數包括Bi、(Q/B)j、(P/B)i、生態營養轉化效率EEi、DCji和EX i。模型中EEi值小于1才能保持整個系統正常運行。

圖1 千島湖采樣圖Fig.1 Sampling sites of Lake Qiandao

1.3 功能組劃分

功能組是指在生態學或分類地位上相似的物種的集合[13]。本研究根據生物的生態位和食性特征將千島湖生態系統劃分18個功能組(表1)。

1.4 各功能組數據來源及參數估算

P/B系數P/B系數是年生產量/年平均生物量。魚類P/B系數根據千島湖漁業資源調查各魚類年齡組成數據推算得到[13], 浮游動物的P/B系數根據實測數據估計算, 浮游植物的P/B系數參考歷史文獻[13]。

表1 千島湖Ecopath 模型的功能組及主要種類組成Tab.1 Functional groups and dominant species based on Ecopath model in Lake Qiandao

生物量B指特定區域特定時間單位面積(體積)中某種生物的總量。千島湖鰱、鳙的捕撈量數據由千島湖捕撈隊提供, 其他魚類依據《中華人民共和國水庫漁業資源調查規范》于2016年1月、4月、6月和9月在千島湖進行漁獲物資源調查。統計漁獲物種類組成, 漁獲占比及其食物組成, 并通過 Ecopath 模型的內置經驗公式轉化得到[34]。浮游動物和浮游植物的生物量和有機碎屑為逐月13個采樣點實測數據。底棲動物參考歷史文獻[31], 并進行敏感性分析。碎屑包括細菌和有機碎屑, 細菌生物量估算為浮游植物生物量的17.5%[2,13]。

Q/B系數浮游動物、底棲動物和碎屑的Q/B系數參考文獻[13], 魚類的Q/B系數根據Palomares和Pauly[35]的經驗公式計算得出。

生態效率生態營養轉化效率(EE)是各功能組的生產量的轉化效率, 通過模型其他參數推算得出。

食物組成矩陣魚類食性組成數據源于漁業資源調查的胃含物分析和相關參考文獻[13, 28](表2)。

1.5 生態系統各參數指標

在 Ecopath 模型中, 可根據系統中各參數指標來評價生態系統的發育狀態。其中, 聯結指數(Connectance index,CI)和雜食指數(System omnivory index,SOI)都是表征系統內各功能組復雜性聯系的指標, 且指數越接近1表示生態系統越復雜[11]。Finn循環指數(Finn cycling index,FCI)為系統再循環流量/總流量, 可表征系統的成熟度。

1.6 Ecopath 模型的調試、可信度評價和敏感性分析

Ecopath 模型是穩態模型, 各功能組必須達到物質和能量的雙重平衡。本研究的Ecopath 模型調試主要從食物組成矩陣著手, 對各功能組的食物組成按照最新研究數據進行調整。根據Christensen等[11]提供的模型評價標準, 根據置信指數(P指數)來評價模型的可信度。同時, 本研究對 Ecopath 模型進行了敏感性分析, 主要分析了四類基本輸入參數中生物量B值對估算參數轉化效率EE值的敏感性。

2 結果

2.1 營養級結構和能量流分布

本文構建了千島湖2016年生態系統 Ecopath模型。模型結果表明: 千島湖食物網的最高營養級消費者是鱖營養級為3.41, 其次為鲌, 營養級為3.32主要經濟魚類鳙和鰱的營養級分別為2.41和2.21(表3)。

千島湖生態系統有6個整合營養級(表4)。但是, 主要能量流動過程集中在Ⅰ—Ⅳ營養級。千島湖的各營養級能量流動呈金字塔形分布, 營養級Ⅰ全年的能量流為9991 t/km2, 占總流量的72.84%;營養級Ⅱ全年的能量流為3683 t/km2, 占系統總流量的26.83%。這說明低營養級的能量流在總流量中占較大比例, 而高營養級占比較小。營養級I被攝食量為3683 t/km2, 占比98.85%, 是系統的主要能量來源(表3)。通過模型估算: 千島湖生態系統中浮游植物的生態轉換效率(0.37)高于碎屑的生態轉換效率(0.13)。因此, 牧食食物鏈較碎屑食物鏈在系統中占比更大。

表2 千島湖生態系統 Ecopath 模型食物組成矩陣Tab.2 Diet composition matrix for Lake Qiandao Ecopath model

2.2 營養級的能量傳遞和轉換效率

千島湖生態系統的初級生產量為9991 t/ (km2·a),被攝食量為3683 t/(km2·a), 僅占初級生產量的36.86%, 其余流至碎屑進入再循環。整個營養級Ⅰ流入到營養Ⅱ的營養流為4895 t/(km2·a), 占系統總流量(24698.27 t/km2)的19.82%。流入到營養級Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量, 占系統總流量的比例分別為0.226%、0.0018%和0.000031%(圖2)。

千島湖生態系統中牧食食物鏈的能量流動占56%, 碎屑食物鏈的能量流動占44%(表5)。來自初級生產者的能量傳輸到營養級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的轉化效率分別為1.2%、4.1%、8.5%和8.2%。來自碎屑的能量傳輸和營養級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和Ⅴ的轉化效率分別為1.2%、4.2%、8.4%和8.2%。系統總轉化效率為3.5%。

2.3 千島湖生態系統的總體特征

根據構建的2016年千島湖生態系統的Ecopath模型計算, 全年總流量為24698.27 t/km2, 流向碎屑量為9659.69 t/km2, 占系統總流量的39.11%, 總消耗量為5047.78 t/km2, 占系統總流量的20.44%。說明仍有近40.45%的能量未被利用。

系統成熟度可用生態系統的初級生產力/總呼吸量來表示, 結果越接近1表明系統越成熟。本研究結果顯示, 千島湖生態系統的初級生產量/系統總呼吸量為6.51, 仍處于不成熟的發展階段。平均捕撈營養級指捕撈漁獲物營養級的加權平均值。根據千島湖 Ecopath 模型計算平均捕撈營養級為2.32, 系統聯結指數為0.26, 系統雜食指數為0.13,Finn循環指數為5.27%。

3 討論

3.1 Ecopath 模型敏感性分析和質量評價

Ecopath 模型的功能非常強大, 也會存在局限性, 這些局限性Christensen等[11]已進行了討論。宏觀的生態模型面臨最主要的問題是數據來源及質量。本研究盡量使用調查數據計算各參數并調試模型以確保準確度。置信指數(P指數)是對模型質量評價通用的參數。根據已有文獻報道,P指數在0.16—0.68表示數據可信度高, 模型質量較好[37]。千島湖 Ecopth 模型的P指數為0.544, 表明模型的數據可信度較高, 模型估算的效果較好。

表3 千島湖生態系統 Ecopath 模型功能組估算參數Tab.3 Input and output parameters of Ecopath model in Lake Qiandao

表4 千島湖生態系統能量流的分布Tab.4 Distribution of energy flows at aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem [t/(km2·a)]

對千島湖 Ecopath 模型的營養轉化效率(EE)進行敏感性分析。輸入參數的變化范圍在-0.5—0.5時, 估算參數EE的變化范圍在-0.333—1(圖3)。圖3中曲線a、b和c為相同功能組輸入參數B對估算參數EE的敏感性變化, 均呈指數變化關系。其中, 各魚類功能組輸入參數B的變化對估算參數EE的影響較大, 但底棲動物輸入參數B的變化對其估算參數EE的影響較小(變化范圍-0.102—0.305)。估算參數EE對不同功能組輸入參數B的變化的敏感度主要取決于這些功能組之間的營養關聯度。d為黃顙魚生物量B的變化對底棲動物EE的敏感度變化, 呈正相關關系, 黃顙魚輸入參數B的變化對底棲動物估算參數EE的影響較小, 在-0.034—0.034。e和f分別為鳙、鰱輸入參數B的變化對浮游動物估算參數EE的敏感度變化, 均呈正相關關系, 且斜率越大敏感性越大。其中, 鳙輸入參數B的變化比鰱輸入參數B的變化對浮游動物估算參數EE的影響大。

3.2 千島湖生態系統總體特征

通過構建2016年千島湖生態系統的 Ecopath模型, 對千島湖生態系統的食物網結構、能量流動和系統的總體特征有了深入的了解。從能量流動特征來看, 總流量呈金字塔型分布。從食物網各營養級轉化效率上來看(表5), 生態系統的平均轉化效率一般為10%左右[33], 但千島湖生態系統營養級間的轉化效率為3.5%, 第Ⅰ營養級到第Ⅱ營養級的轉化效率僅為1.2%。已有研究表明, 水庫生態系統中營養級間的轉化效率普遍偏低, 如Pasak Jolasid水庫(泰國)生態系統Ⅰ到Ⅱ營養級間的轉化效率為2%, 系統總轉化效率為5.3%[5]; Ravishankar Sagar水庫(印度)兩者的值分別為2.4%和6.4%[14]; 三峽大寧河生態系統總轉化效率為5.7%, 從第Ⅰ營養級到第Ⅱ營養級的轉化效率僅為1.7%。已有研究表明各功能組營養轉化效率偏低可能與EE值較低有關[14,38]。本研究浮游植物的EE值較低為0.37(表3), 第一, 可能是次級消費者的生物量較小或捕食量較少14]; 第二, 浮游植物自身繁殖速度遠大于次級消費者的捕食速度, 使得大量剩余浮游植物流入碎屑。基于Ecopath模型分析, 千島湖生態系統食物網中高營養級功能組的EE值偏高, 但生物量B偏小, 導致千島湖生態系統整體的營養轉化效率偏低。

Ecopath 模型可以通過反應系統內部聯系復雜程度的參數來描述生態系統的穩定性和發育程度[36]。其中,CI指數、SOI指數和Finn循環指數分別為0.263, 0.132和5.150%, 與其他水庫相比較, 千島湖生態系統的各功能組的聚合度較高, 聯結程度較為緊密, 物質再循環比例較高, 系統較為成熟。但是,幾十年以來, 千島湖的經濟發展迅猛, 人類活動加劇, 千島湖的水環境面臨巨大挑戰。與國內外其他水庫相比, 千島湖生態系統的總流量較小, 系統的規模較小。其次, 千島湖的總初級生產量與總呼吸量的比值為6.509, 低于金沙河水庫的6.735[2]和Ravishankar Sagar水庫的10.36[14], 高于分水江水庫的4.821[1]和Pasak Jolasid水庫的1.21[14](表6), 與這些生態系統一樣, 仍處于不成熟的發展階段。

圖2 千島湖生態系統各營養級間的物質流動 (t/(km2·a))Fig.2 Trophic flows transmitted through aggregated trophic levels in Lake Qiandao ecosystem (t/(km2·a))

表5 不同營養級之間的能量轉化效率Tab.5 Transfer efficiencies between different trophic levels (%)

圖3 千島湖生態系統 Ecopath 模型敏感性分析Fig.3 Sensitivity analysis of Ecopath model for Lake Qiandao ecosystem

3.3 千島湖生態系統的歷史變化

生態系統的發展或演替是一個生態系統向成熟狀態發展的過程, 是一個定向的、有序的、可預測的發育過程, 實現生物量的最大化和能量的最優化[36]。本文通過 Ecopath 模型對千島湖生態系統的歷史演變進行對比分析。從千島湖能流角度分析, 2016年千島湖生態系統的總流量與2004年相比增加53.5%; 總呼吸量, 總輸出量和流向碎屑總量與2004年相比均有所增加。千島湖的系統總生產量和總凈初級生產量均大于1999—2004年, 這可能是由于千島湖經濟水平的提高, 導致水體營養鹽的增加, 初級生產者瘋長且未能被有效利用。從長時間尺度上看, 淡水生態系統由于受到人類活動的干擾會發生動態變化。TPP/TR(總初級生產量與總呼吸量的比值)越接近于1表示系統越成熟。Christensen和 Pauly[33]表示TPP/TR在湖泊和水庫中的變化范圍通常在0.8—3.3。然而, 2016年千島湖的TPP/TR為6.509, 高于1999、2000和2004年, 表明千島湖生態系統的生產量大于呼吸量, 系統處于積蓄能量階段, 千島湖生態系統始終處于不成熟階段。從食物網結構角度分析, 2016年千島湖食物網中食魚性魚類營養級最高, 如鱖、鲌等; 雜食性魚類(鯉、鯽等)和濾食性魚類(鰱、鳙等)在第Ⅱ到第Ⅲ營養級之間, 有機碎屑和浮游植物為第Ⅰ營養級(表3), 千島湖魚類的平均捕撈營養級為2.31(表6)。與1999年和2000年相比, 2016年千島湖魚類群落組成和生物量均發生明顯變化, 魚類的平均捕撈營養級和有效營養級均降低[13,39]。第一, 由于實施非經典生物操縱以來, 鰱、鳙的大量投放直接增加了第Ⅱ營養級在整個食物網中的比例。第二, 出于對千島湖漁業資源的管理和魚類物種多樣性保護的考慮, 千島湖漁業管理要求抑制兇猛性魚類(如鳡), 降低高營養級魚類生物量, 這可能也是導致平均捕撈營養級下降和魚類群落組成變化的原因之一。從生態系統發育角度分析, 2016年系統的聯結指數為0.263, 較2000年有升高趨勢, 表明千島湖生態系統的穩定性略有增強, 但與其他水體相比千島湖生態系統的抗干擾能力仍較弱[23]。然而, Finn指數與歷年相比降低明顯, 表明2016年系統的營養交互作用變弱。分析原因, 可能由于鰱鳙逐年放養并在系統中不斷積累, 使千島湖的漁業資源結構發生變化,食物網趨于簡單。因此, 合理的補充、開發和利用漁業資源是目前亟待解決的問題。從千島湖生態系統的營養級結構和能量流動特征來看, 增加系統中各營養級的生物多樣性、提高生態系統的復雜性和成熟度, 是實現千島湖生態系統健康、可持續發展的必經之路。

3.4 Ecopath 模型在千島湖漁業管理中的應用

Ecopath 模型不僅可以評估當前生態系統的穩定性和發育狀態, 而且可以為漁業資源管理提供理論依據。2005年劉其根[13]通過構建水庫保水漁業前后的 Ecopath 模型, 評估了魚類對千島湖水質的改善效果, 模型分析結果顯示鰱、鳙可以有效控制藍藻水華。同時, 大量底棲和碎屑食性魚類生物量的增加可有效促進營養物質的再循環并提高碎屑的營養轉化效率, 起到改善水質的作用[39]。

表6 千島湖及其他水庫生態系統的總體特征Tab.6 General properties of Lake Qiandao and other reservoir ecosystems

本研究結果表明, 第一, 千島湖生態系統中浮游植物的利用率和營養轉化效率較低。因此, 需要提高初級生產力的利用效率, 尤其是夏季, 水體溫度較高浮游植物生長迅速, 加之湖區上游大量富含營養物質的污水入湖, 從而加劇水華爆發的風險,湖泊生態系統的穩定性會隨著養分負荷的增加而降低[36]。已有大量研究均已證明, 鰱、鳙可以有效控制藍藻水華, 凈化水質[41—43], 并通過對鰱、鳙的食性分析表明, 鰱的控藻效果更佳[27,28,41]。第二,千島湖生態系統中高營養級魚類的轉化效率雖然相對較高, 但這些營養級的生物量較小。從調整漁業資源結構方面考慮, 首先, 在增殖放流時, 建議增加鰱比例, 從而提高其對浮游植物的利用率和營養轉化效率; 第三, 增加底棲魚類和高營養級魚類的增殖放流工作, 提高高等營養級的能量流動和轉化效率。以上建議既可以減少水庫營養鹽不斷增加背景下發生水華的風險, 又可以增強千島湖食物網的復雜性和穩定性, 進而促進千島湖生態系統的生態平衡。

致謝:

淳安縣環境保護局蘭佳、程辛良、高遠、王裕成等和杭州市環境保護科學研究院唐偉協助完成生態環境調查的樣品采集, 千島湖漁業發展有限公司何光喜、王金朋、陳來生、盤家永等協助采集魚類樣品及漁業資源調查工作, 在此一并表示謝意。