浙南近海頭足類種類組成及生態位分析

陳偉峰 葉 深 余 玥 范青松 秦 松 彭 欣 陳少波,

(1.浙江省海洋水產養殖研究所, 溫州 325005; 2.上海海洋大學海洋科學學院, 上海 201306)

生態位理論由Grinnell[1]在研究加州鶇初次應用, 其后經過多位專家學者深入應用研究, 生態位理論及其定義得到不斷深化和發展[2—4], 其理論已被廣泛應用于海洋生態系統的種間關系、群落結構、物種多樣性及種群進化研究[5,6], 對保護海洋生態具有重要意義。

頭足類(Cephalopod)為重要的海洋經濟動物資源, 具有生命周期短和生長迅速的特點; 同時與齒鯨、金槍魚、沙丁魚和磷蝦等經濟海洋動物之間有密切的營養聯系, 使頭足類在海洋食物網中占有重要位置[7]。我國的頭足類資源豐富, 其中浙南近海地處多種海流、水團的交匯區, 其水質肥沃、餌料生物豐富, 又由于該區域島礁眾多, 為頭足類的繁殖提供了必要的環境, 在其繁殖階段起到了重要的作用。為了解浙南頭足類資源變化和其在區域生態的功能, 已有學者對該區域的頭足類群落結構進行了相關研究[4—10], 但未見頭足類生態位的報道。而通過對頭足類生態位的研究, 有助于厘清浙南海域生態變化和演替的規律。為此, 本研究根據2015—2016年在浙南近海域開展4個航次的游泳動物調查所獲得的頭足類資料, 運用生態位的理論方法, 分析其生態位寬度和生態位重疊, 及與各環境因子的相關性, 有助于認識浙南近海頭足類對環境資源的利用狀況及其相互關系, 同時對制定海洋資源管理和保護政策和措施等均具有一定指導意義。

1 材料與方法

1.1 數據來源

文本所用數據來自2015年11月(秋季)、2016年2月(冬季)、5月(春季)和8月(夏季)進行的“浙南海域漁業資源本底調查”項目。共調查站位40個, 站位布設如圖1所示。調查船為“浙洞漁10109”號底拖網漁船, 船長47 m, 總噸位300 t, 主機功率為396 kW。調查網具網口規格為80目×2000 mm, 囊網網目尺寸20 mm。各站位以2—3 knots的速度拖曳1h左右。調查所獲的樣品(含頭足類)隨機取樣40 kg, 對其中頭足類樣品鑒定至最小分類單元, 并記錄每種的生物量和尾數。

溫度、鹽度、水深、溶解氧和懸浮物利用多功能溫鹽深儀(Cstaway-CTD)和水質分析儀WTW(Multi-3430)及懸浮物測定儀(LD-1000)現場測得,葉綠素a測定采用熒光法[11], 其主要分析過程為: 將截留有浮游植物的濾膜用90%丙酮溶液在低溫避光條件下萃取24h, 然后用10-AU型唐納熒光計測定萃取液酸化前后熒光值, 再根據經典計算公式計算葉綠素a濃度[11]。

圖1 漁業資源調查站位Fig.1 The sampling stations

1.2 分析方法

群落優勢種與常見種采用Pinkas相對重要性指數( Index of Relative Importance,IRI)[12]來確定, 其計算公式為:

式中,Wi為某種漁獲物的重量占總漁獲重量的百分數(%),Pi為某種漁獲物的尾數占總漁獲尾數的百分數(%),F為某種漁獲物在各航次拖網總次數中出現的頻率, 即出現次數與總拖網次數之百分比(%)。本文將相對重要性指數(IRI)大于500的定為優勢種,100—500的定為常見種[13]。

生態位寬度[14]、生態位重疊[15]計算公式:

式中,Bi表示種i生態位寬度,Pij和Pkj分別代表第j個站位種i和種k個體數的比例,S為調查站位總數;Oik代表種i與種k的生態位重疊值(0—1), 其值越大表示兩物種對環境資源的利用越相似。生態位寬度按照大于4.00、2.00—4.00和小于2.00劃分為廣生態位種、中生態位種和窄生態位種[16]。生態位生態位重疊指數按照大于0.60、0.30—0.60和小于0.30劃分為重疊度較高、重疊度較低和重疊度低3個重疊度等級[17]。

應用Primer Premier6.0對生態位寬度進行聚類分析, 根據豐度數據進行非度量多維標度(Nonmetric multidimensional scaling, nMDS)分析, 通過壓力系數(Stress)值表征相似性等級與標序圖中相應的距離等級不一致程度, 其中壓力系數小于0.05代表吻合極好, 0.5—0.1代表吻合較好, 0.1—0.2為代表吻合度一般, 大于0.2代表吻合較差[18]。

典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)是一種非線性多元直接梯度分析方法,其特點是可以結合多個環境因子一起分析, 包含的信息量大, 結果直觀明顯, 從而更好地反應群落與環境的關系[19]。對浙南近海頭足類群落與水深、溫度、鹽度、溶解氧、懸浮顆粒物和葉綠素a等11個環境變量進行CCA排序, 通過蒙特卡洛置換檢驗從中篩選出對群落有顯著影響的環境變量, 并作出頭足類群落空間分布于環境因子關系的二維排序圖。

漁業資源調查站位圖采用Suffer11軟件制作。本文頭足類種類名錄主要參照《中國動物志(頭足綱)》[7]。

2 結果

2.1 種類組成及生態位

本次調查共發現頭足類14種, 隸屬于3目5科7屬(表1)。其中, 秋季最多發現12種, 夏季最少為7種, 冬季和春季分別為11種和10種。劍尖槍烏賊、多鉤鉤腕烏賊、曼氏無針烏賊和火槍烏賊為調查海域的優勢種, 柏氏四盤耳烏賊、四盤耳烏賊、田鄉槍烏賊和真蛸為常見種, 其余為少見種。生態位寬度變化范圍0.01—7.01。

對其生態位寬度進行Bray-Curtis聚類分析顯示(圖2), 14種頭足類可分為3組, 組Ⅰ為窄生態位種的真蛸、金烏賊、雙喙耳烏賊、短蛸、長蛸、軟蛸和神戶槍烏賊, 其生態位范圍為0.01—1.20; 組Ⅱ為中等生態位的四盤耳烏賊、曼氏無針烏賊和田鄉槍烏賊,生態位分布范圍為2.54—3.81; 組Ⅲ為廣生態位種的劍尖槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊、火槍烏賊和多鉤鉤腕烏賊, 生態位分布范圍為4.02—7.01。

2.2 生態位重疊

各種類的生態位重疊值分析結果表明(表2),該海域各頭足類的生態位重疊值介于0.00—0.70,多鉤鉤腕烏賊和劍尖槍烏賊有著最高的生態位重疊值, 為0.70, 此外多鉤鉤腕烏賊與柏氏四盤耳烏賊和四盤耳烏賊也有著較高的重疊值, 分別為0.64和0.61。重疊值較高的還有火槍烏賊與田鄉槍烏賊(0.62)、劍尖槍烏賊與柏氏四盤耳烏賊和四盤耳烏賊(0.60和0.62)、神戶槍烏賊與金烏賊(0.62)、長蛸與真蛸(0.60), 其余種類重疊值均小于0.60。

表1 浙南近海頭足類組成及生態位Tab.1 The cephalopod species composition and niche in the coastal area of south Zhejiang

圖2 浙南近海頭足類生態位寬度聚類分析Fig.2 Clustering analysis of niche breadth of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

生態位在重疊值非度量多維度分析(nMDS)結果顯示: 壓力系數Stress=0.06＜0.1(圖3), 吻合度較好。多鉤鉤腕烏賊、劍尖槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊和四盤耳烏賊的分布較為相似, 此外相似性較高的還有火槍烏賊與田鄉槍烏賊、神戶槍烏賊與金烏賊、長蛸與真蛸。曼氏無針烏賊、雙喙耳烏賊、短蛸和軟蛸相似性均較低, 與生態位重疊分析結果基本一致。

2.3 生態位分化

浙南近海各個站位環境因子參數平均值見表3。數據分析表明個站位的平均水深為35.60 m, 水溫、鹽度(表、底)夏季最高, 溶解氧(表、底)冬季最高, 葉綠素a(表、底)春季最高, 懸浮物濃度(表、底)秋季最高。

調查海域頭足類與各環境因子之間的CCA分析結果見表4。蒙特卡洛檢驗結果表明: 軸1和其余軸均呈現顯著差異(P=0.02＜0.05), 證明該排序結果是可信的。水深(D)、表層水溫(S-T)、底層水溫(B-T)、表層鹽度(S-S)、底層鹽度(B-S)、表層溶氧(S-D)、底層溶氧(B-D)、表層葉綠素a(S-C)、底層葉綠素a(B-C)、表層懸浮物(S-SS)和底層懸浮物(B-SS)共解釋了83.0%的總變異。軸1和軸2的特征值分別為0.421和0.246, 分別解釋了36.8%和21.4%。軸1和軸2的種類-環境關系系數分別為0.968和0.926, 表明這10個環境因子與頭足類的分布存在顯著相關性。

結合環境因子與排序軸相關性的大小(表4),繪制排序圖(圖4)。與軸1關系最密切的依次為表層葉綠素a、底層鹽度、底層溫度、表層溫度和表層鹽度和表層葉綠素a, 沿軸1從左往右表底鹽、溫度逐漸降低, 表底葉綠素a逐漸升高; 與軸2關系最密切的依次為底層懸浮物、表層溶解氧、底層溶解氧、底層懸浮物和水深, 沿軸2自下而上表底懸浮物和溶解氧均逐漸降低。

劍尖槍烏賊、神戶槍烏賊、雙喙耳烏賊和長蛸位于排序表的左側, 其與環境因子中的葉綠素a和溶解氧的相關性較高, 田鄉槍烏賊和金烏賊的位于排序圖的上方, 其與水溫的相關性較高, 其余種類靠近排序圖的中心, 與環境因子相關性相對較低。

表2 浙南近海頭足類生態位重疊值Tab.2 Ecological niche overlap of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

圖3 浙南近海頭足類生態位重疊nMDS圖Fig.3 nMDS plots of niche overlap of cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

3 討論

3.1 生態位與相對重要性指數(IRI)比較

本次調查共發現頭足類14種, 種類數與舟山近海海域[1]相近。調查海域受臺灣暖流和浙閩沿岸流的影響, 海洋生態環境較其他海域變化多樣, 東海近海泥沙匯集, 春夏季泥沙沿黑潮主軸的方向分布,秋冬季泥沙隨浙閩沿岸流向東海區的東南方向運輸[20], 這也導致了近海懸浮物濃度始終高于外海,而頭足類對生境的選擇更傾向于海水澄清的水域[21],因此, 近海頭足類的種類數遠少于外海[8]。頭足類生態位寬度最高的為多鉤鉤腕烏賊(7.01), 其IRI值(2073.35)卻小于生態位寬度值較小的劍尖槍烏賊(4511.11), 這主要是劍尖槍烏賊作為西太平洋暖水種[22,23], 其分布受季節影響較大, 春夏季隨著暖流勢力增強, 群體向西北游動, 集中于東海南部[24], 本次調查在夏季捕獲大量的劍尖槍烏賊, 這與以往調查結果相符[25], 卵蛸的主要生活區在南海淺海底層,在東海南部有少數分布[26], 本次調查也僅在秋季少量捕獲, 其IRI(0.40)值和生態位寬度(0.01)均最小。

表3 浙南近海環境因子參數Tab.3 Environmental parameters in the coastal area of south Zhejiang

表4 浙南近海頭足類CCA分析結果Tab.4 Result of CCA for cephalopod in the coastal area of south Zhejiang

圖4 浙南近海頭足類典范分析對應排序圖Fig.4 CCA ordination diagrams based on canonical correspondence analyses of cephalopod

3.2 生態位寬度分析

一個物種的空間生態位寬度值大小代表了該物種在生境中利用資源的能力, 該物種的分布范圍和生物量則反映了這種能力[13,27], 本研究發現, 生態位聚類分析將研究海域頭足類的數量分布分為3種類型(圖2)。其中, 窄生態位種表現出分布范圍小, 數量分布不均勻, 資源利用能力差; 中生態位種分布范圍相對較廣, 數量分布均勻度較低, 資源利用能力一般; 廣生態位種分布廣, 數量分布均勻, 資源利用能力強。從生境選擇性[16]來看, 窄生態位種對生境的選擇性高, 對環境敏感, 中生態位種對生境的選擇性稍低, 而廣生態位種對生境的選擇性低,其適應環境能力最強。曼氏無針烏賊為東海四大漁產之一[26], 占海洋捕撈產量的9.3%, 然而由于不合理利用, 致使該資源于20世紀80年代初急劇衰退,并顯現逐步絕跡的跡象[28]。本次調查結果顯示, 曼氏無針烏賊的IRI為925.17在調查海域內占優勢, 這說明近年來曼氏無針烏賊增殖放流效果顯著[29,30],同時曼氏無針烏賊也是唯一的屬于中生態位的優勢種, 這說明其在數量上占優勢, 但在分布上均勻度較低, 其原因可能還是過高的捕撈強度。

3.3 生態位重疊分析

本研究發現, 浙南近海頭足類之間的生態位重疊指數差異較大, 最高的0.70, 最小的為0.00, 主要原因是調查海域生境多樣化且各種類對資源的利用能力差異有關。一般認為, 生態位寬度小的種群對資源的利用能力有限, 因而與其他物種產生競爭的概率也較小, 導致其與其他種群的重疊值也較小;而生態位寬度較寬的種群對資源的利用能力較強且分布范圍廣, 因此與其他種群的重疊值也較大[31]。多鉤鉤腕烏賊與劍尖槍烏賊的具有最高的生態位寬度值, 兩者重疊值同樣最高(0.70), 這表明兩者在研究海域中分布較廣且在對生境的選擇上具有相似性, 種間競爭壓力相對較高, 此外兩者還與柏氏四盤耳烏賊和四盤耳烏賊的重疊值較高。廣生態位的火槍烏賊與中等生態位的田鄉槍烏賊均棲息于沿岸海域, 春季集群向內灣進行生殖洄游[7], 相似的生態習性使得兩者重疊值較高(0.62)。神戶槍烏賊與金烏賊均屬于窄生態位種, 而兩者的重疊值同樣為0.62, 出現這種現象的原因可能是因為一些生態位寬度值較小的種群對環境的要求近似或互補而表現出較高的生態重疊度[32], 兩者均為淺海性種類, 在春季從外側向淺水海區作生殖洄游, 產卵場均為底質較硬的島嶼周圍[26], 且本次調查中兩者僅在春季有少量捕獲, 同樣驗證了此前推斷。同理也解釋了長蛸與真蛸, 兩者主要棲息于溫帶偏南海域,均營底棲生活, 前者更是以泥沙底質挖穴棲居, 以蟹類、貝類、多毛類等底棲生物為食[21], 相近的生活習性也導致了兩者較高的生態位重疊。非度量多維標度(NMDS)分析結果顯示, 卵蛸分布與其余種類相似性最低, 這主要與前文介紹的卵蛸生活習性有關。

3.4 頭足類群落與環境因子的關系

空間生態位的研究主要針對種群豐度在海域內分布情況, 在一定程度上反映的是種群之間在某個生態因子聯系的相似性[16]。本研究采用CCA分析海洋環境因子與頭足類之間的關系, 對生態位寬度以及重疊程度計測得到的某些不能合理分析的結果做出補充解釋[32]。如作為優勢種曼氏無針烏賊, 其生態位寬度為3.81, 但與其他種類重疊值卻較低, 其分布的海區具有高溫、高鹽、低葉綠素a和低懸浮物等特點[7], 對生境的選擇性不同造成分布的差異, 進而降低了與其他種類的重疊值。劍尖槍烏賊、神戶槍烏賊、金烏賊、雙喙耳烏賊和長蛸為與排序圖的右側, 其分布主要受到了葉綠素的影響, 這與頭足類的攝食習性有關, 蝦類等浮游動物以藻類等有機物質為食[33], 而蝦類又是頭足類重要的捕食對象[34—36]。田鄉槍烏賊位于排序軸的正上方, 其種群分布趨向于水深較深的高溫高鹽區域。多鉤鉤腕烏賊、火槍烏賊和真蛸位于排序圖的中心附近區域, 對環境的變化無明顯偏好, 分布范圍趨于穩定。

本研究結果表明, 在CCA排序中的環境因子中, 水溫、鹽度、DO、葉綠素a、懸浮物和葉綠素共解釋了該區域頭足類群落組成83.0%的總變異,剩余17.0%的總變異可能是由營養鹽、懸浮物、pH、沉積物粒徑、浮游動植物豐度等生物和非生物環境因子所引起的, 還需要進一步調查和分析。