不同環境類型對華北落葉松分布的潛在影響

劉憲釗,韓文斌, 高瑞東,賈俊峰,白晉華, 徐建軍,高文強

1 中國林業科學研究院資源信息研究所, 北京 100091 2 森林經營與生長模擬國家林業局重點實驗室, 北京 100091 3 山西省管涔山國有林管理局, 寧武 036700 4 山西農業大學, 太谷 030800

物種-環境之間的關系不僅是生態學、生物地理學研究中一個核心問題,更廣泛的影響著森林培育、經營、病蟲害防治和珍稀物種保護等各個領域[1- 2]。物種在各種各樣的生物和非生物因子的共同作用下,都有一定的地理分布范圍,且這種分布格局隨著外界影響因素的變化而改變[3]。在區域尺度上,氣候因素是影響物種分布的主要因素,且物種分布格局的變化對氣候因素的響應最為敏感。特別是工業化革命以來人類活動導致的大氣臭氧層的不斷破壞以及溫室氣體的持續增加帶來的全球變暖、冰川消融和極端天氣的驟增都顯著的影響著動植物的發育、擴張、物候、生長等生理節律并最終造成其地理分布格局的改變[4]。研究發現,隨著全球氣候的變化包括松材線蟲在內的農林業蟲害有潛在分布區擴大的趨勢[5-6],而諸如紅松、桃兒七等自然分布在較高緯度或高海拔地區的物種均呈現出向更高緯度和更高海拔移動且分布面積縮減的趨勢[2,7]。此外,包括海拔、地形地貌、植被類型和土壤特性等自然環境也影響著物種的地理分布[8]。由于全球氣候變化的熱點關注,物種分布研究主要集中在其對氣候因素的響應上,綜合考慮多種類型環境因素對物種分布的研究較少。因此,開展此方面的比較研究,可為全面了解物種地理分布與環境的關系提供依據[9]。

物種分布模型是評估環境因子對物種分布影響的主要方法,其主要將物種的分布信息與對應的環境數據進行關聯,通過特定的算法估計物種的生態位并以概率的形式反映物種對生境的適應程度[3]。物種分布模型始于BIOCLIM模型的開發和應用[10],隨著研究的深入開展,產生了包括生態位因子分析模型、廣義線性模型、分類與回歸樹模型、邊界函數方法、最大熵模型、人工神經網絡等基于統計的和基于人工智能的模型[11]。與其他模型相比,最大熵模型具有樣本量要求低、變量處理靈活(只需要發生數據)、降噪效果好、預算精度高等優點[12]。基于此,本研究選用最大熵模型進行不同類型環境因子對物種潛在分布區的比較研究。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),松科落葉松屬高大喬木,是我國華北中高山典型的地帶性樹種,其生長迅速、耐嚴寒干旱、材質優良,在華北山區生態建設和木材戰略儲備中發揮著重要作用。華北落葉松天然分布主要在山西、河北兩省,垂直分布從河北圍場、霧靈山、小五臺的海拔1400—2400m到山西管涔山、關帝山、五臺山、恒山和太岳山海拔1600—2800m,海拔跨度1400m[13-14]。隨著引種栽培技術的推廣,近些年在山西、河北兩省低海拔地區,內蒙古、北京、山東、遼寧、陜西、甘肅、寧夏、新疆等省市均有種植。由于其受地理環境和自然條件的影響很大,加之氣候變化的影響,除原生地外其他地區的引種栽培大多效果不佳。因此,開展不同類型環境因子對華北落葉松分布的潛在影響研究,對合理制定華北落葉松中長期發展規劃,開展適地適樹經營至關重要。但是綜合考慮氣候、土壤和地形等多種類型環境因素的研究還未見報道。基于此,本研究選取氣溫、降水、溫度的年較差等氣候因子,土壤容重、有機質、全氮等土壤理化因子,海拔、坡度、坡向等地形因子,對比研究不同環境類型及其組合對華北落葉松潛在分布的影響,為華北落葉松適地適樹和可持續經營提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區選取山西省、河北省和內蒙古自治區(34°54′—53°34′N,97°175′—126°075′E),涵蓋華北落葉松原產區和引種栽培最集中的省份,即山西省西部的關帝山、管涔山,北部的恒山、五臺山,中南部的太岳山；河北省北部承德和張家口壩上高原、燕山山地和太行山山地；內蒙古興和縣蘇木山、卓資縣上高臺、呼和浩特市大青山、赤峰市旺業甸等地區。該區域主要為溫帶季風氣候,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,年平均氣溫在8—13℃,年降水量在400—800mm。華北落葉松天然林多以混交為主,海拔由低向高混交樹種由楊(Populus)樺(Betula)等闊葉樹種向油松(Pinus)、云杉(Picea)等針葉樹種過渡,人工栽培以純林為主。

1.2 數據采集

1.2.1華北落葉松地理分布數據

本研究使用的華北落葉松地理分布數據共計345個。其中,第8次森林資源一類清查固定樣地數據(142個)、森林資源第4次二類調查樣地數據和少量前期調查數據(131個)。同時結合中國數字化標本館(http://www.cvh.ac.cn)、中國自然標本館(http://www.cfh.ac.cn)和文獻檢索對華北落葉松分布數據進行補充(72個)。匯總不同類型數據的位置坐標信息,利用ArcGIS生成華北落葉松現實分布點圖(圖1)。

圖1 實驗區位置及數據分布范圍Fig.1 Location of test site and coverage area of data

1.2.2氣候數據

氣候基準數據來源于世界氣候數據庫(WorldClim, http://www.Worldclim.org),空間分辨率為30″(約1km)。 該數據庫將全球1950—2000年各地氣象站點的數據進行插值形成全球氣候柵格數據,并以2000年作為基準年。將全球氣候柵格數據與山西、河北和內蒙三省區基礎地理數據配準、裁剪形成研究區氣候數據,包括年平均氣溫、年降水量、等溫性等19個氣候變量[2]。

1.2.3土壤數據

土壤數據利用國家地球系統科學數據共享平臺提供的面向路面模擬的中國土壤數據集,數據來源為第2次土壤普查(1978年冬—1979年)的1:100萬中國土壤圖,選擇全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀、容重、粒級(粘粒、粉粒、沙粒)和有機質等11個數據。數據庫中每個土壤理化性質包含8個土層深度數據(0—0.045m、0.045—0.091m、0.091—0.166m、0.166—0.289m、0.289—0.493m、0.493—0.829m、0.829—1.383m和1.383—2.296 m),將8個土壤柵格數據進行加權平均,與山西省、河北省和內蒙古自治區的基礎地理數據配準、裁剪作為本研究的土壤環境變量。

1.2.4地形特征

海拔、坡度和坡向數據由數字高程模型(DEM)生成,該數據來源于中國科學院計算機網絡信息中心國際科學數據鏡像網站(http: //www.gscloud.cn),分辨率90m。利用ArcGIS 10.2空間分析模塊進行坡度、坡向分析,生成Tiff格式的坡度和坡向圖層。

1.3 數據分析及模型評價

1.3.1數據分析

選用樹種分布預測較為成熟的最大熵MaxEnt模型(V 3.4.1.k)進行氣候變化背景下華北落葉松適生性分析。軟件輸入數據包括研究區范圍的33個環境因子數據(氣候、土壤和地形數據)和華北落葉松在該區域分布的點坐標數據,并在軟件中設置最大迭代次數500,收斂閾值為10-5。將模型運算的結果文件導入ArcGIS 10.2中,生成華北落葉松不同氣候背景下分布概率圖,并進一步保存成可以制作專題圖的格式。對樹種的適宜性劃分標準采用劉丹[15]的5級劃分標準,即非適生區、低適生區、中適生區、高適生區和極高適生區分別對應的評價指數區間為 [0—0.05]、(0.05—0.2]、(0.2—0.5]、(0.5—0.8]和(0.8—1]。

1.3.2MaxEnt模型評價

為評價模型精度,隨機選取75%的華北落葉松分布點作為訓練集,用于獲取模型相關參數,剩余25%作為驗證集來進行模型驗證。采用受試者工作特征曲線(ROC-receiver operator characteristic curve)分析法預測模型準確性,以ROC曲線下面積AUC反映模型預測結果,取值0—1,其中AUC取值0.5—0.6 、0.6—0.7、0.7—0.8 、0.8—0.9和0.9—1.0分別代表模型預測精度較差、一般、較準確、很準確和極準確。環境參數設置采用刀切法(Jackknife)來評價各種環境因子的權重,篩選出影響華北落葉松地理分布的主導環境因子。

2 結果與分析

2.1 模型的適用性分析

基于最大熵模型的不同類型環境因子對華北落葉松適宜性分布的訓練集和檢驗集的AUC在0.965—0.983之間(表1),四個預測模型的預測精度均達到極準確水平。

表1 不同環境因子影響下的ROC曲線下面積與模型精度

圖2給出四種環境類型對于華北落葉松影響預測模型的ROC曲線,四個預測模型的曲線下面積均接近1且紅線和藍線十分接近,表明模型預測效果也十分穩定[15]。

圖2 不同環境類型最大熵模型的ROC曲線Fig.2 ROC curves by maximum entropy models of different environmental types

2.2 不同類型環境因子對華北落葉松分布的影響

只考慮19個氣候因子,最熱月的最高溫度、溫度的年較差和季節性溫度變異3個因子訓練過程中對華北落葉松分布的影響最高,累計達到74.9%；增加11個土壤因子后,對于華北落葉松分布影響最主要的仍為以上3個因子,累計貢獻率出現微降74.5%,說明土壤環境對于區域尺度上華北落葉松分布的影響作用不大；綜合考慮氣候、土壤和地形因子后(共33個因子),訓練集中對模型貢獻率最高的3個因子變為海拔、坡度和季節性溫度變異,累計貢獻率下降到68.3%；只考慮氣候和地形兩類環境對華北落葉松分布影響最主要的因子依次為海拔、坡度、最濕月的降雨量和溫度的年較差,累計貢獻率70.5%。在兩類含有土壤因子的環境變量組合中,僅有效磷、粉粒和全氮3個因子對華北落葉松分布的貢獻率大于1%,兩類組合中土壤因子的累計貢獻率均未超過10%。

對于華北落葉松分布而言,地形中的海拔和坡度顯著影響訓練模型的結果輸出,但季節性溫度變異和溫度的年較差兩個氣候因子仍對華北落葉松的分布具有較大貢獻。

對于模型的排列重要性即模型檢驗過程中的貢獻率(表3),單一氣候因子中,季節性溫度變異、最濕月的降雨量、最熱月的最高溫度和年降雨量貢獻最大,占總體的86.1%；增加土壤因子后,影響華北落葉松分布的主要環境因子變為季節性溫度變異和年平均氣溫,累計貢獻率64.8%；綜合考慮氣候、土壤、地形三類環境因子(33個因子)季節性溫度變異、最熱季度的平均溫度和年降雨量在檢驗過程中對模型的貢獻率最大,達到66.6%；只考慮氣候和地形兩類因子貢獻率依次為年降雨量、最熱月的最高溫度、季節性溫度變異、最冷季度的平均溫度和最濕月的降雨量,累計78.8%。與訓練過程中增加海拔、坡度顯著改變不同環境因子對模型的貢獻率不同,地形因子在檢驗過程中對于模型的影響不明顯。

表2 不同環境因子影響的貢獻百分比

表3 不同環境因子影響的排列重要性

根據訓練集各環境變量的貢獻率排序結果,對影響華北落葉松分布的主要壞境因子的響應曲線分析得到：(1)僅考慮氣候因子作用,華北落葉松分布概率隨最熱月的最高溫度的升高而降低,最熱月最高溫度在16°左右,其發生的概率達到95%,溫度升高到24°,概率下降到40%,溫度大于33°,概率幾乎為0。增加土壤和地形因子后,華北落葉松分布概率隨最熱月最高溫變化的趨勢同單一氣候因子結果相似。(2)溫度的年較差在40°之內時,3類環境因子組合下華北落葉松分布概率大于70%,而單一氣候因子或任意2類環境因子組合下其分布概率下降到60%；隨著氣溫年較差的增加,華北落葉松發生概率顯著下降,氣溫年較差增加到45°時,3類環境因子組合和1類、2類環境因子組合對華北落葉松分布的影響下降到60%和50%。氣溫年較差大于50°時,華北落葉松在何種類型環境因子下分布概率幾乎為0。(3)在不同類型環境因子及其組合中,季節性溫度變異系數對華北落葉松分布的影響與溫度的年較差相似,表現為隨著該系數的增加,分布概率整體呈下降的趨勢,在1100—1200間出現小幅回升后(不足10%)后驟降,變異系數大于1400其分布概率接近0。(4)對于含有地形因子的2類組合,海拔對華北落葉松的響應曲線均表現為500m以下發生概率接近0,500—1500m其發生概率逐漸增大到30%,1500—2250m其分布概率快速上升并達到峰值90%以上,后出現小幅下降并恒定在80%。

2.3 基于最大熵模型的華北落葉松潛在分布適宜性

圖3給出不同類型環境組合影響下的華北落葉松適宜區分布及其適宜性等級,僅考慮氣候因子的影響,在河北、山西和內蒙古三省1504973 km2的研究范圍內,非適生區、低適生區、中適生區、高適生區和極高適生區分別占比83.96%、9.23%、4.17%、1.88%和0.77%；氣候因子和土壤因子綜合影響下,華北落葉松按照不適宜到極高適宜的分布面積比例變為91.07%、5.14%、2.23%、1.06%和0.51%；氣候因子和地形因子綜合影響下,華北落葉松按照不適宜到極高適宜的分布面積比例變為84.38%、8.93%、4.13%、1.89%和0.68%；綜合考慮氣候、土壤和地形三類因子對華北落葉松適宜區的影響,按照不適宜到極高適宜的分布面積比例變為89.69%、5.88%、2.66%、1.24%和0.53%。

圖3 不同類型環境因子對華北落葉松的適宜性等級分布Fig.3 Distribution suitability maps of L. principis by 4 combination methods of environmental factors

在適宜區面積上,僅考慮氣候因子對華北落葉松分布的影響,其適宜區面積(中、高、極高)能夠達到102583km2,增加地形因子后其適宜區面積未發生明顯變化為100698 km2,綜合考慮氣候、地形和土壤3類因子的影響,適宜區面積下降明顯為66754 km2,但仍大于氣候和土壤兩類因子影響下華北落葉松適宜區面積(57134 km2),表明土壤因子對華北落葉松適生區影響遠高于地形因子。

3 討論

已有研究表明,限制植物地理分布的主要因子是植物的耐寒性、完成生活史所需的熱量供應和可利用水,這些因子主要受氣候環境決定[16]；海拔、坡度和坡向等地形因子通過影響水、熱、光的分配進而改變區域溫、濕狀況。與氣候因子、地形因子不同,土壤是在氣候、生物、地形等因素的長期的作用下,陸地表層由母巖風化形成的一個能夠生長植物的疏松多孔物質層,能影響種子的萌發和植物地下部分的物質、能量交換和酸堿平衡,進而影響植物的分布[17-18]。

表4 四種類型環境因子組合方式下華北落葉松分布適宜性及面積/km2

本研究結果表明,僅考慮氣候單一環境變量,最熱月的最高溫度、溫度的年較差和季節性溫度變異對華北落葉松分布影響的貢獻率最大,該結果與呂振剛對氣候因子影響下河北省華北落葉松分布的研究結果存在一定差異[12],可能源于研究尺度的顯著增加和大量邊緣分布區樣本的增加[19],但兩個研究結果均得到：相比于水分而言,溫度的變化對華北落葉松分布影響更明顯,這也于華北落葉松自然分布于溫度較低的中高山地帶相吻合[13]。土壤因子與華北落葉松潛在分布的相關性不高,表明在區域尺度上土壤理化性質對于落葉松分布的影響作用不大,該結果與劉丹等研究得到的土壤因子累計貢獻率不足總環境因子的20%的結果相近[15],但在沙漠、戈壁地帶,土壤因子對一些灌草植物的分布卻起到關鍵作用[17-18]。與劉丹[15]、冷文芳[20]等的研究結果相近,地形因子(尤其是海拔)對華北落葉松地理分布的解釋能力遠高于土壤因子。賈翔[2]、郝珉輝[21]、王亞領[22]等人在紅松、針闊混交林和單葉蔓荊等不同生活型物種的潛在分布區研究中均得到海拔在物種潛在分布中起主導作用,這些物種的分布也大多與溫度相關。

與大多研究相近,環境變量的增加會降低華北落葉松分布適宜區的面積,地形與氣候組合對落葉松適宜區面積的影響與氣候單一因子差異不大[2,15,23],但增加土壤因子后,華北落葉松適宜區面積出現明顯減小,這一研究結果在相關的研究中從未提及。該結果表明,在華北落葉松分布的有無上,土壤因子的影響作用不大；但在適宜區、尤其是中等以上適宜區面積上,土壤因子作為立地質量的主要評價指標顯著的影響著落葉松的分布[24]。

4 結論

(1)華北落葉松作為一種廣布于華北地區中高山地帶的針葉樹種,自然狀態下對于高海拔、陰涼環境的適宜性也表明其對最熱月的最高溫度、溫度年較差和季節性溫度變異等溫度因子的不適宜,這種不適將隨全球氣候變化和溫度升高變得越來越突出,進而出現潛在分布區減小、垂直分布抬升的趨勢。由于地形幾乎視為不變因子,土壤屬慢變量因子,氣候變化成為影響華北落葉松樹種分布的敏感性因子,進一步研究氣候變化場景下華北落葉松的潛在分布意義突出。

(2)相比氣候與地形,土壤對華北落葉松適宜區、尤其是極高適宜區的影響尤為重要,這為合理區劃和發展華北落葉松、適地適樹、促進華北落葉松適宜區生產力提升提供理論依據。進一步細化土壤因子對落葉松不同等級適宜區影響,對華北落葉松的高效培育和利用意義重大。

(3)作為華北落葉松的主產區,山西省、河北省和內蒙古自治區在未來的造林和生態修復規劃中應充分考慮影響落葉松潛在分布和適宜性的因子,做到適區適樹、適地適樹,提高森林生產力,營造健康、穩定、高效的華北落葉松森林生態系統。

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