福建三種常綠闊葉林碳氮磷生態化學計量特征

黃雍容,高 偉,*,黃石德,林 捷,譚芳林,游惠明,楊 麗

1 福建省林業科學研究院,福州 350012 2 福建省森林培育與林產品加工利用重點實驗室,福州 350012 3 福建省三明市尤溪縣林業局,三明 365100

碳(C)、氮(N)、磷(P)是陸地生態系統植物生長所必需的大量元素,參與調節植物生長的各種生理過程[1],其中,C是植物體主要組成元素,N、P則是植物生長的主要限制養分[2]。研究表明植物中C、N、P組成及分配聯系緊密,并與環境因子共同決定了植物的生長發育及營養水平[3]。生態化學計量學結合了生態學和化學計量學,是當下研究生態系統中養分元素平衡的熱門學科[4]。目前,生態化學計量學被廣泛應用于森林生態學(從個體、種群、群落、生態系統直至區域)研究之中,尤其在揭示植物養分循環規律及限制性養分元素、種群結構、生態系統動態平衡、全球氣候變化的響應等方面應用較多[5- 10]。近年來,大量研究開始關注驅動植物生態化學計量格局的主要因子,并將影響植物葉片養分含量的光照、溫度、水分、土壤養分等環境因子歸納為氣候因子、地理條件和土壤性質等三大因素[11- 13]。

在區域尺度上,與氣候因子和土壤性質相比,地理條件對植物營養狀態的影響更為復雜[14- 16]。近年來研究表明,大尺度上,隨緯度升高和溫度降低植物葉片的C、N、P含量顯著增加而N∶P卻減少[17- 19]。姜沛沛等[20]在陜西省的研究表明,植物葉片N、P隨溫度和降水的增加而增加,隨緯度增加而降低,凋落物N含量隨年均溫和年降水量的增加而增加,P含量和N∶P隨年均溫和年降水量的增加而增加。王晶苑等[8]研究認為植物葉片的N∶P與氣溫呈負相關,而葉片C、N、P化學計量與降水量無顯著相關性。李路等[21]研究發現降水量和溫度是影響土壤C、N、P含量及空間分布的主要因子,表層土壤C∶N隨溫度和年降水量的增大而增大,濕熱地區生產力高,土壤C、N含量較高,淋溶導致表層土壤P流失。可見年均溫和降水量會影響植物葉片的C、N、P含量,但影響程度因地理位置和研究對象不同差異較大。常綠闊葉林是亞熱帶濕潤地區特有的地帶性森林植被類型,其樹種組成多樣、群落結構復雜、物種多樣性高,在亞熱帶森林生態系統中具有極其重要的地位和作用。福建省地處東南沿海,縱跨南亞熱帶和中亞熱帶兩個區域,分布了多個國家級自然保護區,保護了大面積的天然常綠闊葉林,為開展森林生態化學計量研究,闡明亞熱帶森林生態系統的養分供應狀況及其耦合關系,揭示影響森林結構與功能恢復的限制性因子等提供了天然的實驗場所。

本研究沿中亞熱帶至南亞熱帶依次選擇福建省3個國家級保護區內典型常綠闊葉林為研究對象,分別為武夷山保護區的甜櫧(Castanopsiseyrei)林,天寶巖保護區的刨花潤楠(Machiluspauhoi)林和虎伯寮保護區的薄葉潤楠(Machilusleptophylla)林,3片常綠闊葉林分別位于福建省3大山脈(武夷山脈、戴云山脈和博平嶺山脈),地理環境造成的局部小氣候差異,可能影響不同地區植物種類及生長速率,進而影響生態系統的養分循環。基于此,本研究對福建省3個典型常綠闊葉林內植物、凋落物和土壤的C、N和P含量及其生態化學計量進行研究,擬解決以下問題：(1)福建常綠闊葉林“植物-凋落物-土壤”C、N、P化學計量特征及其限制營養元素；(2)“植物-凋落物-土壤”C、N、P養分的耦合關系；(3)植物、凋落物C、N、P化學計量特征與主要非生物因子的相關關系。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本研究自2016年開始,沿福建中亞熱帶至南亞熱帶依次在武夷山、天寶巖和虎伯寮保護區內典型林分中設置樣地(圖1),面積均為100 m×100 m。對樣地生物多樣性進行全面調查,并對樣地內喬木掛牌編號,各樣地自然概況見表1。在樣地調查的基礎上,分別選擇典型植被區設置3個20 m×20 m樣方,于2017年10 —11月選擇晴朗天氣進行植物和土壤樣品采集。

1.2 樣品的采集和測定

每個樣地內選取不同層次(喬木層、灌木層和草本層)重要值前50%的物種進行采樣,其中喬木層選取平均木各3—6株,采集東西南北4個方位林冠中部成熟葉片,混勻后采用四分法取樣；灌木層和草本層為整株采樣。共采集200個植物樣品,分屬于18科23屬32種,其中喬木14種,灌木17種,草本7種。每個20 m×20 m的樣方分成4個10 m×10 m的小樣方,每個小樣方內按梅花點法設置5個1 m×1 m小樣方收集地表新鮮凋落物,混勻后分別裝入樣品袋,每個調查地各12個凋落物樣品,共36個。上述樣品帶回實驗室內65℃烘干至恒重粉碎過100目篩備用,測定植株碳氮磷含量。

沿樣方對角線每5 m用土鉆取0—10 cm土壤樣品,每條對角線取5點混成1個樣品,共采集土壤樣品9個。將樣品帶回室內風干后去除根系、石礫等雜質,研磨過100目篩,測定土壤碳氮磷含量。采用元素分析儀(EURO Vector EA 3000, Italy)測定全碳和全氮含量。采用比色法測定全磷含量,方法為稱取0.30 g樣品,植物加入5 mL HNO3+1 mL H2O2,土壤加入10 mL HNO3,于微波消解儀中充分消解,過濾定容后置于全自動間斷化學分析儀(Smartchem 200, France)中測定。

圖1 樣點分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites

1.3 氣象數據

于中國國家氣象科學數據共享服務平臺(data.cma.cn)下載與固定樣地相近的武夷山氣象站(海拔222.1 m),大田氣象站(海拔400.1 m)和南靖氣象站(海拔22.8 m)的累年月平均氣溫(分別為18.3,19.1和21.2℃)和累年月平均降水量(1926,1552和1798 mm),根據氣象站與樣地的海拔差異,推算采樣區的年均溫。

1.4 數據處理及分析

表1 試驗地概況

2 結果與分析

2.1 植物、凋落物和土壤C、N和P含量

由表2可知,3個樣點喬木層和灌木層C含量均顯著高于其他組分。武夷山和天寶巖喬木層N含量顯著高于其他組分,虎伯寮各組分中草本層N含量最高,但各植物層之間N含量無顯著差異。P含量比較上,各樣點間差異較大,武夷山、天寶巖和虎伯寮P含量最高的組分分別為灌木層、喬木層和草本層。除喬木層N含量外,虎伯寮植物和凋落物層C、N和P含量均顯著高于天寶巖和武夷山。武夷山表層土壤C和N含量顯著高于虎伯寮和天寶巖,3個樣點表層土壤P含量表現出顯著差異,排序為天寶巖>武夷山>虎伯寮。

表2 不同樣點常綠闊葉林各組分碳、氮和磷含量特征

2.2 植物、凋落物和土壤C、N和P化學計量特征

由表3可知,武夷山植物C∶N顯著高于天寶巖和虎伯寮,灌木層和草本層C∶N變化均隨緯度的升高而增大,表現為武夷山>天寶巖>虎伯寮,各個樣點凋落物層C∶N無顯著差異,虎伯寮表層土壤C∶N顯著高于天寶巖和武夷山。草本層、喬木層以及凋落物層C∶P表現為武夷山>天寶巖>虎伯寮,天寶巖灌木層C∶P顯著高于武夷山和天寶巖,其表層土壤則顯著低于其他樣點。虎伯寮草本層、喬木層以及凋落物層N∶P顯著低于武夷山和天寶巖,天寶巖灌木層N∶P顯著高于武夷山和虎伯寮,其土壤N∶P顯著低于另外2個樣點。

表3 不同樣點常綠闊葉林各組分C、N和P含量化學計量特征

2.3 植物、凋落物、土壤C、N、P含量及化學計量特征的相關性

由表4可知,葉片C、N、P含量彼此間呈極顯著正相關；葉片N與凋落物P、葉片C、P與凋落物C、N、P含量彼此間呈極顯著正相關。葉片N、P與土壤養分含量呈極顯著負相關；葉C與土壤P呈極顯著負相關。凋落物N與土壤N含量呈顯著負相關(P<0.05),與土壤P含量呈極顯著負相關。土壤N與土壤C呈極顯著正相關。

葉的C∶N與葉C∶P、凋落物C∶P和N∶P呈極顯著正相關,與葉N∶P、表層土壤C∶N呈極顯著負相關；葉C∶P與葉N∶P、凋落物C∶P和N∶P呈極顯著正相關,與土壤C∶N呈極顯著負相關；葉N∶P與凋落物C∶P和N∶P均呈極顯著正相關,與土壤C∶N、C∶P和N∶P呈極顯著負相關關系。凋落物C∶N與C∶P呈極顯著正相關,與土壤C∶N呈顯著負相關；凋落物C∶P與N∶P呈極顯著正相關,與土壤C∶N呈極顯著負相關,與土壤C∶P呈顯著負相關；凋落物N∶P與土壤C∶N和C∶P呈極顯著負相關。土壤養分化學計量比彼此間呈極顯著正相關。

表4 植物-凋落物-土壤C、N和P含量及化學計量比相關系數

除葉N含量與N∶P呈極顯著正相關外、與土壤C∶P關系不顯著外,葉N、P含量與葉C∶N、C∶P和N∶P呈極顯著負相關；葉N、C、P含量與凋落物C∶P和N∶P均呈極顯著負相關、與土壤C∶N和C∶P均呈極顯著正相關。凋落物N和C含量分別與葉N∶P和C∶P、P含量與葉C∶N、C∶P和N∶P均呈極顯著負相關；除凋落物的N含量與凋落物N∶P關系不顯著外,凋落物N、P含量與凋落物C∶N、C∶P和N∶P呈極顯著負相關,凋落物C含量與C∶N和N∶P分別呈極顯著正相關和負相關；除凋落物N和P含量與土壤N∶P關系不顯著外,其N、C和P含量與土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈顯著正相關。除土壤N含量與土壤C∶N呈極顯著負相關外,土壤N和C含量與葉片和土壤C∶N、C∶P、與凋落物C∶N、C∶P和N∶P均呈顯著正相關；土壤P含量與葉片和凋落物C∶P、N∶P呈極顯著正相關、與土壤C∶N、C∶P和N∶P均呈顯著負相關。

2.4 植物、凋落物與主要非生物因子的冗余分析

由圖2可見,植物和凋落物化學計量特征在RDA第Ⅰ軸和第Ⅱ軸解釋量分別為83.33%和13.96%,累積解釋量達97.29%,能準確地反映葉片、凋落物化學計量特征與非生物因子的關系。

沿RDA第Ⅰ軸,大氣溫度與葉C、N、P以及凋落物P含量之間夾角小于90°,表明溫度與葉C、N、 P以及凋落物P含量呈正相關,其中溫度的投影較長,表明溫度對其具有較大的正面影響。相反,溫度與葉和凋落物的C∶N、C∶P和N∶P之間的夾角大于90°,表明溫度與葉和凋落物的化學計量比呈負相關,且溫度的投影較長,表明溫度對其具有較大的負面影響。故溫度對葉和凋落物的養分含量呈正相關的影響,而對其化學計量比呈負相關的影響。沿RDA第Ⅱ軸,降水量與葉和凋落物的C含量、C∶N之間夾角小于90°,表明降水量與葉和凋落物的C含量、C∶N之間呈正相關；其中降水量的投影較長,表明葉和凋落物的C含量、C∶N受降水量正面影響顯著；相反,降水量與葉片N含量、N∶P的夾角遠大于90°,表明降水量與兩指標之間呈負相關。

RDA分析表明,環境因子對葉片和凋落物化學計量影響程度重要性排序為大氣溫度>土壤C∶N>土壤N>土壤P>降水量,5個因子解釋量分別為25.3%、6.3%、1.3%、2.5%和5.1%,均達極顯著水平(P<0.01),是影響植物葉片、凋落物化學計量特征的主要因子。

圖2 植物、凋落物C、N、P及化學計量比與主要環境因子的RDA分析Fig.2 Redundancy analysis of plant and litter C, N, P content and stoichiometric ratios with main environmental factors

3 討論

3.1 福建常綠闊葉林碳氮磷化學計量特征

植物生長由大量元素C、N、P互作調節決定,美國海洋學家Redfield提出了“Redfield 比值”[22],近年來生態學家們對陸地生態系統的研究中,發現陸地生態系統各層次的C、N、P也存在既定的比例關系。與中國東部南北樣帶森林生態系統優勢植物葉片C(374.1—646.5 g/kg)、N(8.4—30.5 g/kg)和P(0.6—6.2 g/kg)含量相比[23],本研究中,福建常綠闊葉林群落中植物葉C(459.3 g/kg)、N(16.7 g/kg)、P(0.7 g/kg)平均含量均在其范圍內,其中P含量接近最低值。Han等[5]對中國753種陸生植物N和P化學計量進行研究,結果表明753種植物N和P幾何平均含量分別為18.6和1.21 g/kg,本研究結果中葉片N平均含量接近該研究結果,P含量則遠低于該研究。與王晶苑等[8]對亞熱帶常綠闊葉林優勢植物CNP化學計量比研究結果(C、N、P含量分別為472.8,19.8和1.54 g/kg)相比,本研究喬木層葉C含量與其無顯著差異,N含量較低,P含量顯著低于該研究。可見,福建常綠闊葉林的植物處于高C低P的元素格局。

植物葉片N∶P比值用來表征植物受N、P養分的限制格局[24,25]。Koersdman等[26]通過施肥試驗提出,N∶P比大于16時,該生態系統受P的限制,當N∶P比小于14時,則認為是受N的限制,若N∶P比在14—16范圍內,被認為是受到兩種元素共同限制或兩種元素都不缺少[27]。本研究中葉片C∶N(30.6)和C∶P(791)均顯著高于全球尺度的值(C∶N=23.8和C∶P=300.9)[28]和王晶苑[8]對亞熱帶常綠闊葉林的研究結果(C∶N=23.89,C∶P=457.98)；C∶N與中國東部南北樣地森林生態系統102種優勢種葉片的C∶N(29.1)接近,C∶P則顯著高于任書杰[23]的研究結果313.9,這主要跟P含量較低有關。本研究中植物葉的平均N∶P為26.4,大于16,并且遠大于全球尺度的研究結果(13.8)[28]、中國區域性的研究結果(18.0)[5]、中國東部南北樣帶的研究結果(11.5)[23]以及王晶苑等[8]對亞熱帶常綠闊葉林的研究結果(19.5),可見福建常綠闊葉林生長主要受P元素限制。

森林土壤中的養分主要來源于凋落物的分解,凋落物的分解速率決定養分的釋放量[29]。本研究中凋落物的C、N、P平均含量分別為457.4,14.3和0.5 g/kg,與王晶苑等[8]研究結果(C、N、P含量分別為514.12、14.22和0.43 g/kg)相比較,本研究結果C含量較低,N和P含量與其相接近。凋落物的分解依賴于微生物[30],當凋落物中的N、P含量充足時,微生物分解力越強,越有利于分解[31]。有研究表明,凋落物中養分的固持和釋放存在既定的臨界值,當C∶N低于40[32],C∶P低于600[33],凋落物中N或P含量超過微生物生長所需部分才會釋放[29]。本研究3個樣點的凋落物C∶N分別為31.8,31.5和32.7,低于C∶N釋放臨界值,而C∶P分別為746.7,1222.7和1348.4,遠大于C∶P釋放臨界值,可見福建常綠闊葉林凋落物中N元素含量相對充足利于釋放,而P元素相對缺乏,容易更多的被微生物固持,從而導致土壤中磷養分的不足。

土壤養分是植物生長所需養分的直接來源,其含量受凋落物分解養分歸還的影響[34]。土壤C∶N,C∶P和N∶P是土壤有機質組成和養分有效性的重要指標[35]。本研究3個樣點表層土壤C∶N,C∶P和N∶P平均值分別14.8,286.9和22.1,遠大于Tian等[36]的研究結果(11.9,61和5.2),體現了土壤養分含量空間上較大的變異性[37]。與王晶苑[8]的研究結果(13.1,113.1和8.6)相比,本研究土壤C∶N比與其接近,C∶P和N∶P則大于其結果,再次說明土壤中P元素的缺乏,是影響福建常綠闊葉林養分循環的重要因素。

3.2 植物、凋落物和土壤碳氮磷化學計量特征的耦合關系

大量研究表明,植物、凋落物和土壤C、N、P含量及其化學計量聯系緊密,形成了森林生態系統養分循環的內在調控機制[38-40]。本研究中,亞熱帶森林植物生長受P元素限制,葉片N、P元素含量與土壤對應元素含量呈顯著負相關,與Garnier[41]的研究結果不一致,他認為若植物生長受某元素限制,其葉片相應元素含量會與土壤對該養分的供應能力呈正相關[20]。本研究對象為自然保護區常綠闊葉林,植物組成多樣,群落結構復雜,不適于用具體物種的研究結果來解釋。葉片與凋落物養分含量間呈良好的正相關性,與姜沛沛等[20]研究結果一致,但凋落物與土壤養分呈負相關性,說明該林分土壤養分的消耗已經超過了凋落物的養分供給能力,由此導致了生態系統養分循環緩慢。此外,葉片與土壤之間N、P含量呈負相關性,說明土壤N、P元素供應嚴重不足,葉片中的N、P經凋落物分解回歸土壤,實際上凋落物中的N、P元素無法及時補充到土壤中,需進一步對凋落物分解過程中N、P元素的分配及去向進行深入研究。凋落物的分解與林分中植物種類、土壤有效養分含量高低[42]、土壤酶活性、土壤微生物種類及含量等環境因子有關[29],什么原因導致的凋落物養分回歸障礙有待進一步研究。

3.3 福建常綠闊葉林養分分布格局的非生物驅動因子

冗余分析表明,大氣溫度和土壤C∶N對植物葉片和凋落物養分含量的影響較大,解釋量分別為25.3%和6.3%。土壤C∶N與葉和凋落物P含量之間呈顯著正相關。姜沛沛等[20]將植物葉片N含量隨溫度的升高而升高的現象歸因于樹種的廣生態位和較大的緯度變化幅度,表明在較小區域尺度上,植物葉片化學計量特征與環境因子的關系存在較大的變異性。本研究結果表明,葉片N、P含量與大氣溫度呈顯著正相關,而土壤N含量與大氣溫度呈顯著負相關,與姜沛沛等[20]、馬玉珠等[43]的研究結果相似,說明溫度升高,有利于植物對土壤中N、P養分的吸收。另外,本研究集中于福建省區域范圍內,研究對象為常綠闊葉林,物種多樣性高、優勢樹種生態位廣,也可能是導致該結果的另一原因。另一研究結果葉和凋落物的C∶N、C∶P和N∶P與大氣溫度呈顯著負相關,而Ge等[44]對中國主要闊葉樹凋落葉碳氮磷化學計量特征與氣候因子的關系研究結果表明凋落物C∶P和N∶P隨緯度(溫度和降水量降低)的升高而降低,該文中所涉及的樹種大部分為北方樹種,Ge等[44]認為森林的植物組成是影響凋落物碳氮磷化學計量比的關鍵因子,本研究對象為中亞熱帶常綠闊葉林的植物組成豐富、生活型復雜,可能是導致群落水平葉片和凋落物碳氮磷化學計量比與氣溫呈負相關的原因。葉和凋落物C∶N、C∶P和N∶P與土壤C∶N呈顯著負相關,當土壤中N含量越高,葉和凋落物養分利用效率越低。沈芳芳等[42]研究表明氮沉降會顯著提高土壤中有效氮的含量且存在累積效應,而氮沉降加劇了亞熱帶森林生態系統P的限制,當土壤中N含量超過一定閾值,會抑制凋落物分解。RDA分析還表明,降水量與葉和凋落物的C∶N具有顯著正相關,較高的降水量,一方面激發微生物活性加速了凋落物分解,另一方面土壤淋溶加重,進而影響葉片和凋落物的養分含量及化學計量比[21]。

4 結論

福建常綠闊葉林C、N和P含量在各層次變化趨勢,表現為植物>凋落物層>土壤層,同一層次的養分含量在各林分間有較大差異。對3個樣點各層次C、N和P化學計量比分析結果表明,P元素是常綠闊葉林植物生長最主要的限制因子,土壤中P元素的缺乏,是影響福建常綠闊葉林養分循環的重要因素。土壤養分消耗超過凋落物養分供給能力,是導致該森林生態系統養分循環緩慢的重要原因。大氣溫度和土壤C∶N是影響亞熱帶森林生態系統養分循環的關鍵環境因子。

致謝：感謝武夷山國家公園管理局金昌善、天寶巖國家級自然保護區劉進山、虎伯寮國家級自然保護區吳衛江及福建省林業科學研究院尤龍輝工程師等對本研究的支持。

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