卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境格局動(dòng)態(tài)及其成因分析

陳 晨, 邵長(zhǎng)亮, 葛 炎, 汪沐陽(yáng), 張曉晨,3, 徐文軒, 楊維康

1 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所, 荒漠與綠洲生態(tài)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011 2 中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所木壘野生動(dòng)物生態(tài)監(jiān)測(cè)實(shí)驗(yàn)站, 木壘 831900 3 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 4 新疆卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理中心, 昌吉 831100

隨著經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展,日益增多的公路鐵路等交通建設(shè)和礦業(yè)開(kāi)發(fā)工程顯著改變了野生動(dòng)物分布格局[1],導(dǎo)致其生境退化與喪失,遷移廊道被阻隔[2- 4]。大中型獸類,特別是有蹄類動(dòng)物受道路和礦業(yè)開(kāi)發(fā)工程影響最為顯著[5-6]。例如伴隨礦業(yè)開(kāi)發(fā)出現(xiàn)的生境破碎化阻礙了賽加羚羊(Saigatatarica)的季節(jié)性遷徙[7]。藏羚羊(Pantholopshodgsonii)、藏原羚(Procaprapicticaudata)、藏野驢(Equuskiang)和野牦牛(Bosmutus)對(duì)青藏公路和鐵路表現(xiàn)出不同程度的規(guī)避行為[8]。針對(duì)礦業(yè)開(kāi)發(fā)對(duì)野駱駝(Camelusferus)的生存威脅,新疆羅布泊野駱駝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)清除了非法開(kāi)礦活動(dòng),實(shí)施了植被修復(fù)、水源地建設(shè),改善了野駱駝的飲水及覓食環(huán)境,野駱駝種群數(shù)量逐漸增加[9-10]。為消除青藏公路和鐵路對(duì)藏羚羊等有蹄類動(dòng)物遷徙阻隔效應(yīng),有關(guān)部門設(shè)置了警示牌,設(shè)計(jì)修建了野生動(dòng)物通道,隨后青藏公路沿線的野生動(dòng)物數(shù)量明顯回升,野生動(dòng)物對(duì)道路的回避距離逐漸減小[11-12]。

蒙古野驢(Equushemionus)是中亞內(nèi)陸干旱荒漠地區(qū)的旗艦物種,具有極其重要的生態(tài)地位,被列為中國(guó)國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物和世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)瀕危級(jí)(EN)物種[13- 15]。新疆卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(以下簡(jiǎn)稱卡山保護(hù)區(qū))棲息著中國(guó)80%以上的蒙古野驢,是我國(guó)蒙古野驢種群數(shù)量最大和最集中的區(qū)域[16- 18],在我國(guó)蒙古野驢的保護(hù)上具有舉足輕重的地位。然而近15年來(lái)該保護(hù)區(qū)經(jīng)歷了不同程度和類型的人類干擾。首先礦產(chǎn)資源的開(kāi)發(fā)將保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物生境分隔成多個(gè)孤立斑塊[19],急劇破碎化的生境嚴(yán)重威脅有蹄類野生動(dòng)物生存。為此有關(guān)部門及時(shí)開(kāi)展了環(huán)保整改工作,依法清除保護(hù)區(qū)內(nèi)所有礦產(chǎn)開(kāi)發(fā)活動(dòng),并實(shí)施礦區(qū)生態(tài)修復(fù)。其次保護(hù)區(qū)內(nèi)三條緊密相鄰的公路和鐵路干擾效應(yīng)相互疊加[20],可能阻礙保護(hù)區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物的自然遷移,嚴(yán)重影響生境連通性。

高質(zhì)量生境是野生動(dòng)物生存和繁衍的必備條件[21-22]。開(kāi)展卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境研究,提出生境保護(hù)方案,對(duì)蒙古野驢種群的有效保護(hù)至關(guān)重要。本研究依據(jù)近15年來(lái)保護(hù)區(qū)內(nèi)不同時(shí)期發(fā)生的礦業(yè)開(kāi)發(fā)、生態(tài)修復(fù)和道路建設(shè)等人類干擾活動(dòng),選取2005、2011和2019年分別代表礦業(yè)開(kāi)發(fā)前,礦業(yè)開(kāi)發(fā)頂峰,礦區(qū)生態(tài)修復(fù)和道路修建3個(gè)時(shí)期,采用MaxEnt模型分別評(píng)價(jià)不同時(shí)期蒙古野驢生境適宜性,基于評(píng)價(jià)結(jié)果定量化分析2005—2019年間卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢的生境格局時(shí)空變化特征。作者期望通過(guò)開(kāi)展上述研究工作回答以下科學(xué)問(wèn)題：(1)影響蒙古野驢生境質(zhì)量的關(guān)鍵自然因素是什么？(2)近15年來(lái)卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢的生境狀況如何變化？(3)礦業(yè)開(kāi)發(fā)、生態(tài)修復(fù)和交通建設(shè)等人類活動(dòng)對(duì)蒙古野驢生存產(chǎn)生怎樣的影響？研究結(jié)果有助于消除或減輕人類活動(dòng)對(duì)蒙古野驢的生存威脅,實(shí)現(xiàn)對(duì)蒙古野驢的有效保護(hù)。

1 研究區(qū)概況

卡山保護(hù)區(qū)地處新疆準(zhǔn)噶爾盆地東部,是中國(guó)西北荒漠區(qū)最重要的野生有蹄類動(dòng)物保護(hù)區(qū),經(jīng)多次調(diào)減后目前總面積14856.48 km2,地理坐標(biāo)為北緯44°36′—46°00′,東經(jīng)88°30′—90°03′(圖 1)。保護(hù)區(qū)內(nèi)地勢(shì)相對(duì)平緩,地貌類型多樣[23]。保護(hù)區(qū)為典型的溫帶大陸性干旱氣候,夏季炎熱,冬季寒冷,年均氣溫2.4℃,最高氣溫達(dá)50℃,極端低溫-38℃。降水主要集中在冬季和春季,年均降水量?jī)H159 mm,潛在蒸發(fā)量達(dá)2090 mm[24]。保護(hù)區(qū)內(nèi)地下水較為貧乏且無(wú)穩(wěn)定地表徑流,水源短缺成為野生動(dòng)物生存的重要制約因素[18]。保護(hù)區(qū)中部和北部的溝谷地分布有裂隙水溢出形成的山泉,多為鹽堿水。除泉水外,保護(hù)區(qū)西北部有幾個(gè)面積較大的低洼灘地,在春季能夠匯集一定量的雨水和融雪水,成為野生動(dòng)物重要的天然飲水點(diǎn)[25](圖 1)。

圖1 卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)位置示意圖Fig.1 Map of Kalamaili Mountain Ungulate Nature Reserve

保護(hù)區(qū)內(nèi)植物群落物種組成相對(duì)簡(jiǎn)單,分布稀疏。建群植物以荒漠植物為主,其中超旱生的小半灌木與灌木種類最為普遍。植物種類以菊科、藜科、豆科、蓼科、檉柳科、莎草科、禾本科和麻黃科等為主,優(yōu)勢(shì)種為梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Krascheninnikoviaceratoides)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、白莖絹蒿(Seriphidiumterraealbae)、沙生針茅(Stipaglareosa)、紅砂(Reaumuriasongarica)等[26]。卡山保護(hù)區(qū)是亞洲中部溫帶荒漠區(qū)野生動(dòng)物種類最為豐富的區(qū)域,以適應(yīng)干旱和半干旱的種類占優(yōu)勢(shì),分布有普氏野馬(Equusferusprzewalskii)、鵝喉羚(Gazellasubgutturosa),盤羊(Ovisammon)、金雕(Aquilachrysaetos)、波斑鴇(Chlamydotismacqueeni)等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[27]。

保護(hù)區(qū)內(nèi)人口稀少,除國(guó)道216旁個(gè)別交通食宿店外,絕大部分地區(qū)無(wú)人定居[17]。卡山保護(hù)區(qū)蘊(yùn)藏著豐富的油氣、煤炭等多種礦產(chǎn)資源,隨著2008年準(zhǔn)東國(guó)家級(jí)經(jīng)濟(jì)技術(shù)開(kāi)發(fā)區(qū)建立,該地區(qū)礦業(yè)開(kāi)發(fā)活動(dòng)日益強(qiáng)烈,至2011年達(dá)到頂峰[28]。2015年至2019年當(dāng)?shù)卣_(kāi)展了保護(hù)區(qū)綜合治理和礦區(qū)生態(tài)修復(fù)工作,目前保護(hù)區(qū)內(nèi)已無(wú)礦產(chǎn)開(kāi)發(fā)活動(dòng)。1991年建設(shè)完成的開(kāi)放式國(guó)道216線沿南北方向?qū)⒖ㄉ奖Ｗo(hù)區(qū)從正中一分為二。2019年與國(guó)道216線緊鄰的阿富準(zhǔn)鐵路和G216高速公路同時(shí)建成通車,形成三條交通線從南至北并行穿越保護(hù)區(qū)的局面(圖 1)。其中國(guó)道216穿越保護(hù)區(qū)路段長(zhǎng)約172 km,平均寬度11.6 m[29]；保護(hù)區(qū)境內(nèi)的高速公路長(zhǎng)130 km,寬20 m；鐵路長(zhǎng)約93.44 km,寬7 m(新疆交通運(yùn)輸廳)。高速公路和鐵路均預(yù)設(shè)了數(shù)十個(gè)可供野生動(dòng)物下穿的高大橋梁作為動(dòng)物通道。此外,每年冬季11月約20萬(wàn)頭家畜進(jìn)入保護(hù)區(qū),次年3月離開(kāi)[30],其余時(shí)間除道路運(yùn)營(yíng)外,目前保護(hù)區(qū)內(nèi)幾乎無(wú)人類活動(dòng)干擾。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

蒙古野驢分布數(shù)據(jù)來(lái)源于作者所在課題組于2005—2019年(每年4月至11月)在卡山保護(hù)區(qū)開(kāi)展的蒙古野驢持續(xù)監(jiān)測(cè),相關(guān)調(diào)查監(jiān)測(cè)方法見(jiàn)徐文軒(2012)和初紅軍等(2009)[16-17]。冬季保護(hù)區(qū)內(nèi)由于積雪覆蓋車輛無(wú)法通行,無(wú)法開(kāi)展調(diào)查系統(tǒng)的獲取蒙古野驢位點(diǎn)數(shù)據(jù)。因此,本文僅采用春季至秋季的蒙古野驢分布點(diǎn)數(shù)據(jù),人類活動(dòng)干擾因子中重點(diǎn)關(guān)注礦點(diǎn)和道路這兩種人為干擾因子,而不考慮放牧的干擾。采用緩沖區(qū)分析法篩選分布點(diǎn),排除空間關(guān)聯(lián)性造成的過(guò)擬合模擬。因?yàn)槊總€(gè)柵格只能保留一個(gè)點(diǎn),且數(shù)據(jù)分辨率約1 km,因此設(shè)置緩沖半徑為0.5 km,只保留其中一個(gè)分布點(diǎn),刪除該點(diǎn)以外的其他點(diǎn)[31-32]。最終獲得蒙古野驢分布點(diǎn)數(shù)據(jù)：礦業(yè)開(kāi)發(fā)前573個(gè)、礦業(yè)開(kāi)發(fā)頂峰時(shí)220個(gè)、礦區(qū)生態(tài)修復(fù)和道路修建后434個(gè)。

根據(jù)卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境狀況的實(shí)地調(diào)查結(jié)果,并綜合前人對(duì)蒙古野驢生態(tài)習(xí)性及生境需求的研究結(jié)果[17,28,33-35],作者選取了氣候、地形、人類干擾以及食物水源等4類影響蒙古野驢生境適宜性的關(guān)鍵環(huán)境因子(表 1)。保護(hù)區(qū)的地形數(shù)據(jù)是從中國(guó)科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)地理空間數(shù)據(jù)云下載的30 m分辨率的數(shù)字高程數(shù)據(jù)(DEM)提取得到。利用Landsat TM遙感影像,并在實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上,采用監(jiān)督分類和非監(jiān)督分類相結(jié)合的方法,參考《1/100萬(wàn)中華人民共和國(guó)植被圖》(中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植被圖編輯委員會(huì), 2007),輔以目視解譯,生成保護(hù)區(qū)植被類型圖。氣候數(shù)據(jù)來(lái)自世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(WORLDCLIM version 1.4, http://www.worldclim.org/)中的19個(gè)氣候因子,分辨率為30″。利用遙感影像、實(shí)地考察結(jié)合1/10萬(wàn)地形圖,提取保護(hù)區(qū)內(nèi)水源以及道路、礦點(diǎn)等分布數(shù)據(jù),使用ArcGIS的空間分析工具計(jì)算各變量的歐式距離柵格圖層。保護(hù)區(qū)邊界和功能分區(qū)等數(shù)據(jù)由保護(hù)區(qū)管理局提供。以ArcGIS10.6為平臺(tái),將上述全部環(huán)境因子數(shù)據(jù)統(tǒng)一邊界,統(tǒng)一坐標(biāo)系為WGS_1984_UTM_Zone_45N,所有矢量圖層轉(zhuǎn)化為統(tǒng)一的30 m×30 m的柵格圖層,并轉(zhuǎn)化為MaxEnt模型可以識(shí)別的ASCII格式。

表1 MaxEnt模型使用的環(huán)境變量

2.2 生境適宜性評(píng)價(jià)

MaxEnt 模型能夠根據(jù)已知的物種分布點(diǎn)和生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)評(píng)估生境質(zhì)量和預(yù)測(cè)物種潛在分布范圍[36]。與其他模型相比,MaxEnt模型操作相對(duì)簡(jiǎn)單、預(yù)測(cè)結(jié)果更加準(zhǔn)確,能夠更好地表達(dá)生境適宜性和環(huán)境變量之間的數(shù)量關(guān)系、分析評(píng)價(jià)物種的生境質(zhì)量[37-39]。

將不同時(shí)期的蒙古野驢分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)分別導(dǎo)入MaxEnt3.4模型軟件中,其中植被類型數(shù)據(jù)設(shè)置為分類數(shù)據(jù),其他環(huán)境變量數(shù)據(jù)設(shè)置為連續(xù)數(shù)據(jù),隨機(jī)選取75%的蒙古野驢分布點(diǎn)數(shù)據(jù)用于建模,剩余25%的數(shù)據(jù)用于模型檢驗(yàn)。采用交叉驗(yàn)證的運(yùn)行方式,選擇創(chuàng)建響應(yīng)曲線,同時(shí)選擇用刀切法(Jackknife)分析各變量在預(yù)測(cè)中的重要性,迭代運(yùn)算10次,取10次模擬結(jié)果的平均值作為最終模擬結(jié)果并以logistic格式輸出[40]。將模型輸出的ASCII文件導(dǎo)入ArcGIS10.6中轉(zhuǎn)換為浮點(diǎn)型柵格數(shù)據(jù),以靈敏度和特異度之和最大時(shí)對(duì)應(yīng)的物種存在概率值作為閾值進(jìn)行重分類,判定大于該閾值為蒙古野驢的適宜生境,小于該閾值為不適宜生境[41-42]。為進(jìn)一步分析蒙古野驢生境的適宜度,以0.50作為劃分標(biāo)準(zhǔn)將適宜生境分為高適宜和中適宜生境[43],最終得到不同時(shí)期蒙古野驢的生境適宜性分布圖。采用受試者工作特征曲線(ROC)下面積值(AUC)評(píng)價(jià)模型預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性,評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：優(yōu)秀(0.90—1.00)；較好(0.80—0.90)；一般(0.70—0.80)；較差(0.60—0.70)；差(0.50—0.60)[44]。

2.3 景觀指數(shù)計(jì)算

生境破碎導(dǎo)致生境空間格局發(fā)生變化,阻礙物種的擴(kuò)散、遷移和建群等行為,增加物種的生存壓力,因此對(duì)物種的影響非常顯著[45-47]。采用景觀格局軟件(Fragstats 4.2)可以從斑塊、類型和景觀三個(gè)水平分析生境破碎化程度和格局變化[48]。本研究主要針對(duì)蒙古野驢三種適宜度類型(高適宜、中適宜和不適宜)開(kāi)展分析,不涉及單個(gè)生境斑塊和景觀整體。因此本文選取類型水平上的景觀指數(shù)(表 2),探討不同時(shí)期各生境類型的景觀格局特征,揭示生境破碎化程度。

表2 景觀指數(shù)及其生態(tài)學(xué)意義[49-52]

2.4 生境空間轉(zhuǎn)移特征

將各時(shí)期蒙古野驢適宜生境分布結(jié)果中的高適宜生境和中適宜生境合并為適宜生境,用1表示適宜生境,0表示不適宜生境,導(dǎo)入ArcGIS10.6進(jìn)行重分類,然后利用空間分析工具下的柵格計(jì)算器進(jìn)行運(yùn)算分析,具體的地圖代數(shù)如下：

=SHP×10+SHL,∈,,,

(1)

式中,SHP(suitable habitat under previous period)和SHL(suitable habitat under late period)分別表示前后不同時(shí)期的蒙古野驢適宜生境分布圖層,取值為0(不適宜生境)和1(適宜生境)[53]。X的值為0表示兩個(gè)時(shí)期都是不適宜生境,值為1代表前一時(shí)期為不適宜生境后一時(shí)期為適宜生境的區(qū)域,即新增適宜生境區(qū),值為10代表前一時(shí)期為適宜生境后一時(shí)期為不適宜生境的區(qū)域,即喪失適宜生境區(qū),值為11代表兩個(gè)時(shí)期都是適宜生境,即保留適宜生境區(qū)。

3 結(jié)果與分析

3.1 生境適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果

MaxEnt模型輸出結(jié)果中,三個(gè)時(shí)期的平均AUC值分別為0.86、0.90和0.88,表明所建模型的預(yù)測(cè)效果均較好,可用于研究區(qū)蒙古野驢適宜生境分布研究。

表3 主要環(huán)境變量及貢獻(xiàn)率

MaxEnt模型自動(dòng)輸出各個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率,表3列舉出三個(gè)時(shí)期影響蒙古野驢分布貢獻(xiàn)率最大的前6個(gè)環(huán)境變量,其累計(jì)貢獻(xiàn)率均達(dá)到了70%以上。在三個(gè)時(shí)期中,距永久水源點(diǎn)距離對(duì)模型的貢獻(xiàn)率均最高,分別為45.9%、22.7%和40.4%(表 3)。在2011年距礦點(diǎn)距離是貢獻(xiàn)率最大(14.3%)的人為干擾因子,表明此時(shí)礦業(yè)開(kāi)發(fā)活動(dòng)對(duì)蒙古野驢生境選擇具有重要影響。距國(guó)道216距離對(duì)模型的貢獻(xiàn)率從2005年的6.1%增加至2011年的8.4%,表明與礦業(yè)開(kāi)發(fā)之前相比,國(guó)道216對(duì)蒙古野驢生境選擇的影響有所加強(qiáng)。距礦點(diǎn)距離對(duì)模型的貢獻(xiàn)率從2011年的14.3%下降至2019年的3.6%,距阿富準(zhǔn)鐵路和G216高速公路距離對(duì)模型的貢獻(xiàn)率居于前列,分別為12.4%和5.3%(表 3),說(shuō)明保護(hù)區(qū)實(shí)施生態(tài)修復(fù)后,礦區(qū)對(duì)蒙古野驢生境選擇的影響明顯下降,鐵路和高速公路成為影響保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境選擇最主要的人為干擾因子。

3.2不同時(shí)期適宜生境面積變化分析

研究表明三個(gè)時(shí)期不適宜生境面積在所有生境類型中均占比最高,占保護(hù)區(qū)總面積的70%以上(表 4),主要分布于保護(hù)區(qū)靠外側(cè)區(qū)域及道路沿線(圖 2)。適宜生境(高適宜和中適宜)均集中于保護(hù)區(qū)中部,被不適宜生境所環(huán)繞(圖 2),分別占保護(hù)區(qū)總面積的26.34%、23.09%和26.85%(表 4)。

圖2 不同時(shí)期蒙古野驢適宜生境分布圖Fig.2 Distribution of suitable habitat of Khulan in different periods

表4 不同時(shí)期蒙古野驢適宜生境面積及變化

蒙古野驢各適宜生境類型面積在不同時(shí)期均有變化(表 4)。從2005年到2019年,適宜生境面積(高適宜和中適宜)分別為3899.60 km2、3417.52 km2和3973.83 km2,呈先減少后增加的趨勢(shì)(表 4)。高適宜生境面積變化最為劇烈,2005年保護(hù)區(qū)內(nèi)蒙古野驢的高適宜生境面積最大(2022.31 km2),至2011年減少了612.35 km2,變化率為-30.28%。2019年高適宜生境面積較2011年增加了195.42 km2,變化率為13.86%,但與2005年相比仍然減少了416.93 km2(表 4)。蒙古野驢的中適宜生境面積從2005年到2019年持續(xù)增加。2011年的不適宜生境面積最大, 2005年和2019年的不適宜生境面積接近。此外2011年的中適宜和不適宜生境面積較2005年均有所增加,高適宜生境面積減少,表明礦業(yè)開(kāi)發(fā)導(dǎo)致保護(hù)區(qū)內(nèi)部分高適宜生境轉(zhuǎn)化為中適宜和不適宜生境(表 4)。

3.3 不同時(shí)期適宜生境空間變化分析

本研究通過(guò)疊加相鄰兩個(gè)時(shí)期的蒙古野驢適宜生境(高適宜和中適宜)分布結(jié)果,得到2005年至2011年,2011年至2019年兩個(gè)時(shí)段蒙古野驢適宜生境的空間格局變化特征。從2005年到2011年的生境變化特征來(lái)看(圖 3),至2011年蒙古野驢的大部分適宜生境喪失,喪失的適宜生境大多位于礦區(qū)及周邊地區(qū),而新增適宜生境面積較小,零星分布在保護(hù)區(qū)北部。從2011年至2019年的生境變化特征來(lái)看,至2019年新增適宜生境分布范圍較廣,并且新增適宜生境的空間位置與2011年喪失的適宜生境基本一致,表明新增適宜生境主要來(lái)源于礦區(qū)修復(fù),但有一部分適宜生境因新修建的高速公路和鐵路而喪失(圖 3)。

圖3 蒙古野驢適宜生境空間格局變化Fig.3 Spatial pattern changes of suitable habitat of Khulan

3.4 蒙古野驢生境格局變化特征

不同時(shí)期各生境類型的景觀格局指數(shù)差異較大(表 5)。在三個(gè)時(shí)期中,不適宜生境的平均斑塊面積(AREA_MN)和最大斑塊指數(shù)(LPI)最大,景觀形狀指數(shù)(LSI)最小,說(shuō)明卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)一直存在大面積,且形狀規(guī)則的不適宜生境斑塊。中適宜生境的斑塊數(shù)量(NP)、斑塊密度(PD)和景觀形狀指數(shù)(LSI)均最大,說(shuō)明保護(hù)區(qū)內(nèi)中適宜生境斑塊形狀復(fù)雜,破碎化程度高。高適宜生境在2005年的平均斑塊面積(AREA_MN)和生境聚集度指數(shù)(AI)最大,分離度指數(shù)(SPLIT)最小,表明在礦業(yè)開(kāi)發(fā)之前高適宜生境破碎化程度低,生境質(zhì)量高。與2005年不同,2011年和2019年高適宜生境的最大斑塊指數(shù)(LPI)與其他類型生境斑塊相比均為最低,而分離度指數(shù)(SPLIT)最高,表明在礦業(yè)開(kāi)發(fā)頂峰時(shí)期和礦區(qū)生態(tài)修復(fù)與道路修建后的高適宜生境斑塊面積小,并且破碎化嚴(yán)重(表 5)。

此外,與2005年和2019年相比,2011年的高適宜生境和中適宜生境邊緣密度(ED)較大,生境聚集度指數(shù)(AI)較小,說(shuō)明礦業(yè)開(kāi)發(fā)頂峰時(shí)的高適宜和中適宜生境斑塊單位面積的周長(zhǎng)較長(zhǎng),被其他生境類型斑塊切割得更為嚴(yán)重,團(tuán)聚程度低,分布更加分散,破碎化更嚴(yán)重(表 5)。2005年高適宜生境的分離度指數(shù)(SPLIT)為152.61,到2011年增加至467.30,2019年又減少至410.18(表 5),說(shuō)明保護(hù)區(qū)內(nèi)高適宜生境的連通性呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。

表5 不同時(shí)期蒙古野驢景觀格局指數(shù)

4 討論

在荒漠區(qū)水源是限制有蹄類物種分布最重要的因素之一[13]。在諸多環(huán)境因子中,水源在三個(gè)時(shí)期對(duì)卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境選擇的貢獻(xiàn)率均最大(表 3),是影響蒙古野驢分布的首要因素[54],對(duì)其生存起到至關(guān)重要的作用。卡山保護(hù)區(qū)的中部水源較為集中,并且地形平坦,植被類型多樣[55],本研究表明該區(qū)域是蒙古野驢主要的適宜生境分布區(qū)(圖 2),這與林杰等[28]的研究結(jié)果相似。但與前人研究不同的是,本研究在生境適宜性評(píng)價(jià)的基礎(chǔ)上,通過(guò)對(duì)比不同時(shí)期卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境格局動(dòng)態(tài)變化特征,重點(diǎn)分析礦業(yè)開(kāi)發(fā)、道路修建等重大工程對(duì)卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢生境的影響。

研究表明近15年來(lái)卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢的生境狀況經(jīng)歷了由良好到不斷惡化,隨后逐漸恢復(fù)的過(guò)程。礦業(yè)開(kāi)發(fā)之前(2005年)卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢高適宜生境面積較大(表 4),破碎化程度低(表 5)。在不涉及冬季放牧干擾的條件下,國(guó)道216將蒙古野驢的適宜生境分割為東西兩部分,是該時(shí)期影響蒙古野驢生境質(zhì)量的唯一人類干擾因素(圖 2)。國(guó)道216線兩側(cè)分布有一定數(shù)量的水源點(diǎn)(圖 1),有學(xué)者觀察到蒙古野驢時(shí)常穿越道路飲水[35,56]。因此2005年之前國(guó)道216對(duì)蒙古野驢的遷移不構(gòu)成阻隔,未對(duì)其生存構(gòu)成嚴(yán)重威脅。

卡山保護(hù)區(qū)內(nèi)礦業(yè)開(kāi)發(fā)至2011年達(dá)到頂峰狀態(tài),此時(shí)保護(hù)區(qū)內(nèi)蒙古野驢的不適宜生境面積最大,占總面積的76.91%(表 4),礦區(qū)及其周圍的蒙古野驢適宜生境大面積喪失(圖 3),其中高適宜生境面積變化尤為劇烈,較礦業(yè)開(kāi)發(fā)之前減少了30.28%(表 4),剩余的高適宜生境斑塊面積小、形狀不規(guī)則、離散和破碎化程度高(表5),質(zhì)量明顯下降,不利于蒙古野驢種群的生存繁衍。作者認(rèn)為礦業(yè)開(kāi)發(fā)對(duì)蒙古野驢生境的影響主要表現(xiàn)在兩個(gè)方面：(1)礦區(qū)修建和礦業(yè)開(kāi)發(fā)活動(dòng)占用了保護(hù)區(qū)內(nèi)的土地資源,破壞其周邊的生態(tài)環(huán)境,對(duì)植被的破壞尤為嚴(yán)重[57]。(2)礦產(chǎn)資源勘探和開(kāi)發(fā)通常需要大量的水資源,因此許多礦區(qū)設(shè)置于水源點(diǎn)附近,占據(jù)了蒙古野驢的水源點(diǎn)(圖 1)。為了獲取維持生存所需的食物和水源,部分蒙古野驢開(kāi)始向保護(hù)區(qū)北部開(kāi)闊的洼地低谷遷移[27],原因在于該區(qū)域在春季融雪和夏季降雨后能夠形成一定面積的臨時(shí)性積水,為蒙古野驢提供了水源,因此成為蒙古野驢的新增適宜生境區(qū)(圖 3)。這些新增的適宜生境面積小且分布較為分散(圖 3),無(wú)法維持?jǐn)?shù)量較大的蒙古野驢種群,因此部分蒙古野驢被迫遷出保護(hù)區(qū)。有研究報(bào)道截止2012年,卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢種群數(shù)量較2006年減少了將近50%[16,58],證實(shí)了我們的這一推測(cè)。此外伴隨礦產(chǎn)開(kāi)發(fā)以及社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展,2008年以后國(guó)道216線日益繁忙,并且該國(guó)道于2017年完成全線改造,通行條件得到顯著改善[23],對(duì)蒙古野驢生境的干擾較2005年之前有所加強(qiáng)(表 3)。作者野外調(diào)查也發(fā)現(xiàn)自2008年以后,蒙古野驢較少靠近國(guó)道216線,蒙古野驢、鵝喉羚等野生動(dòng)物被撞死的事件時(shí)有報(bào)道[59]。

保護(hù)區(qū)中部是蒙古野驢的重要生境,同時(shí)也是礦區(qū)的主要分布地(圖 1)。研究結(jié)果表明礦區(qū)修復(fù)完成后蒙古野驢適宜生境面積為3973.83 km2,較礦業(yè)開(kāi)發(fā)時(shí)增加了556.31 km2(表 4),大多數(shù)礦業(yè)園區(qū)及周邊受干擾區(qū)域重新轉(zhuǎn)變?yōu)槊晒乓绑H的適宜生境(圖 3),因此清除礦業(yè)開(kāi)發(fā)、實(shí)施生態(tài)修復(fù)是保護(hù)蒙古野驢及其生境的有效措施。但蒙古野驢的生境格局與礦業(yè)開(kāi)發(fā)之前相比仍存在差距,表現(xiàn)為高適宜生境面積減少(416.93 km2)(表 4),生境連通性下降(表 5)。在卡山保護(hù)區(qū)蒙古野驢喜食的大宗食物是梭梭、針茅與駝絨藜[34]。這三種植物是保護(hù)區(qū)內(nèi)植物群落中的優(yōu)勢(shì)建群種,分布廣數(shù)量大。作者野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),新修復(fù)的礦區(qū)雖然已經(jīng)有植物定居生長(zhǎng),但均為植物群落演替初級(jí)階段出現(xiàn)的一年生先鋒植物鹽生草(Halogetonglomeratus)、豬毛菜(Salsolaarbuscula)與叉毛蓬(Petrosimoniasibirica)等,蒙古野驢幾乎不采食這些草本植物。禁止礦業(yè)開(kāi)發(fā)顯著降低了人類活動(dòng)干擾,回填礦坑等措施修復(fù)了受損地貌。然而,礦區(qū)的植被演替是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程,短時(shí)間內(nèi)無(wú)法恢復(fù)到礦業(yè)開(kāi)發(fā)前的植物群落結(jié)構(gòu)與種類組成狀態(tài),導(dǎo)致了蒙古野驢的適宜生境質(zhì)量在礦區(qū)修復(fù)完成后依然沒(méi)有回升至礦業(yè)開(kāi)發(fā)前的水平。本研究結(jié)果中該時(shí)期植被類型對(duì)模型的貢獻(xiàn)率僅次于距水源點(diǎn)和鐵路的距離(表 3),也佐證了這一觀點(diǎn)。2019年,道路沿線的大部分適宜生境喪失(圖 3)。這是因?yàn)樾陆ǖ腉216高速公路和阿富準(zhǔn)鐵路為封閉式道路,雖然沿線修建了野生動(dòng)物通道,但蒙古野驢需要一定的時(shí)間適應(yīng)上述兩條道路和野生動(dòng)物通道,再加上與國(guó)道216線的疊加效應(yīng)導(dǎo)致蒙古野驢出現(xiàn)了更加明顯的回避行為(圖 2),使得蒙古野驢穿越三條道路時(shí)更加困難。長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看這將阻礙保護(hù)區(qū)內(nèi)蒙古野驢東西向的遷移擴(kuò)散,加劇保護(hù)區(qū)東西部蒙古野驢的生境隔離,可能進(jìn)一步影響蒙古野驢對(duì)生境的季節(jié)性利用和種群基因交流。

基于上述研究結(jié)果,對(duì)卡山保護(hù)區(qū)的保護(hù)管理提出以下建議：(1)水源是維持蒙古野驢生存最重要的自然資源。應(yīng)盡快將曾被礦企占用的水源點(diǎn)恢復(fù)至可供蒙古野驢利用的程度,或者在原礦區(qū)附近增設(shè)人工補(bǔ)水點(diǎn),有效擴(kuò)大蒙古野驢適宜生境面積；(2)針對(duì)不同采礦類型及開(kāi)采規(guī)模,因地制宜地制定適宜的植被恢復(fù)方法,將礦區(qū)植被恢復(fù)至未被破壞之前的水平。比如在重金屬含量高,保肥能力差的錫礦區(qū)人工種植梭梭幼苗；采石場(chǎng)土壤表層礫石含量較高,水分條件差,應(yīng)選用根系較淺的多年生草本植物對(duì)其進(jìn)行恢復(fù)；(3)提高道路兩側(cè)植被覆蓋度,為蒙古野驢棲息提供隱蔽條件,增設(shè)警示牌,最大限度的減少道路影響范圍；(4)G216 高速公路和阿富準(zhǔn)鐵路均設(shè)有野生動(dòng)物通道,但研究表明蒙古野驢對(duì)三條并行交通線仍未充分適應(yīng),具有回避行為。因此未來(lái)3—5年應(yīng)重點(diǎn)監(jiān)測(cè)蒙古野驢對(duì)野生動(dòng)物通道的利用狀況,如果發(fā)現(xiàn)蒙古野驢遷移受阻,應(yīng)立即改造和新建上跨式通道,確保蒙古野驢能夠穿越通道自由遷移；(5)物種在破碎化生境中能否長(zhǎng)期生存取決于它們能否在生境斑塊之間自由遷移,因此識(shí)別蒙古野驢遷移廊道對(duì)于該物種的保護(hù)至關(guān)重要。下一步應(yīng)重點(diǎn)開(kāi)展蒙古野驢的遷移廊道研究,識(shí)別其核心生境斑塊之間的遷移廊道并對(duì)其加以保護(hù),以促進(jìn)蒙古野驢種群的遷移擴(kuò)散,保證基因交流,降低種群滅絕風(fēng)險(xiǎn)。

致謝：卡拉麥里山有蹄類野生動(dòng)物自然保護(hù)區(qū)管理局在野外調(diào)查中給予支持與幫助,Kathreen Ruckstuhl教授幫助寫作，特此致謝。

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