雙雜合子自交數學模型的構建與應用

北京

通過建立模型解決生物學問題是一種重要的科學思維方法，數學模型在經典遺傳學研究中有廣泛的應用。在研究兩對等位基因的遺傳規律時，隨著基因與染色體位置關系的變化，雙雜合子產生的配子種類比例以及其自交后代表現型比例也會變化。筆者通過棋盤格構建數學模型，發現了其中共性的規律，可以把復雜的問題簡化。

1.雙雜合子AaBb 產生配子的種類及比例

1.1 兩對等位基因位于兩對同源染色體上

兩對等位基因位于兩對同源染色體上時，基因與染色體位置關系如圖1 所示，基因的遺傳遵循基因自由組合定律，基因型為AaBb 的個體產生4 種數量相等的配 子（AB ∶Ab ∶aB ∶ab=1 ∶1 ∶1 ∶1 ），即AB=Ab=aB=ab=1/4。

圖1 兩對等位基因位于兩對同源染色體上

1.2 兩對等位基因位于一對同源染色體上

這種情況需要分兩種類型討論：

（1）兩個顯性基因位于同一條染色體上，如圖2 所示。

圖2 兩個顯性基因位于同一條染色體上

當A 與B 完全連鎖不發生交叉互換時，基因型為AaBb 的個體產生兩種數量相等的配子（AB ∶ab=1 ∶1），即AB=ab=1/2，aB=Ab=0。

當A 與B 之間發生1 次交叉互換時，基因型為AaBb 的個體產生4種配子：數量相等的兩種親本型配子AB ∶ab=1 ∶1；數量相等的兩種重組型配子Ab ∶aB=1 ∶1。親本型配子數量多于重組型配子數量。

（2）一個顯性基因和一個隱性基因位于同一條染色體上，如圖3 所示。

圖3 一個顯性基因和一個隱性基因位于同一條染色體上

當A 與b 完全連鎖不發生交叉互換時，基因型為AaBb 的個體產生2種數量相等的配子（Ab ∶aB=1 ∶1），即aB=Ab=1/2，AB=ab=0。

當A 與b 之間發生1 次交叉互換時，基因型為AaBb 的個體產生4 種配子，數量相等的兩種親本型配子為Ab ∶aB=1 ∶1；數量相等的兩種重組型配子AB ∶ab=1 ∶1。親本型配子數量多于重組型配子數量。

綜合上述討論，無論基因與染色體的位置關系是怎樣的，基因型為AaBb 的個體產生的配子一定是Ab=aB，AB=ab，即單顯性配子數量相等，雙顯性和雙隱性配子數量相等。

2.構建AaBb 自交后代的數學模型

設AB=ab=m，aB=Ab=n，則 m+n=1/2（0 ≤m ≤1/2，0 ≤n ≤1/2）。假設各基因型的雌配子和雄配子都能存活且可育，以棋盤格的形式求出基因型為AaBb 自交后代各基因型的比例，如表1 所示。

表1 雙雜合子自交后代各基因型的比例

據表可得：

A-B-=AABB+2AaBB+2AABb+4AaBb=m2+2mn+2mn+2m2+2n2=m2+2（m+n）2=m2+1/2=（AB）2+1/2；

aabb=m2=（ab）2；

A-bb=AAbb+2Aabb=n2+2mn=n2+2mn +m2-m2=（m+n）2-m2=1/4-m2=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2；

aaB-=aaBB+2aaBb=n2+2mn=n2+2mn +m2-m2=（m+n）2-m2=1/4-m2=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2。

3.推算AaBb 自交后代不同表現型的比例范圍

（1）當基因與染色體位置關系如圖1 所示,即兩對等位基因位于兩對同源染色體上時。

配子：AB=ab=1/4，aB=Ab=1/4

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2=9/16，aabb=（ab）2=1/16，A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=3/16。

（2）當基因與染色體位置關系如圖2 所示，即兩個顯性基因A 和B 位于同一條染色體上時。

如果A 與B 完全連鎖，不發生交叉互換，則

配子： AB=ab=1/2，aB=Ab=0，

自交后代A-B-=（AB）2+1/2=3/4；aabb=（ab）2=1/4；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=0

如果A 與B 之間發生了1 次交叉互換，則

配子：1/4 ＜AB=ab ＜1/2，0 ＜aB=Ab ＜1/4，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2，9/16 ＜A-B-＜3/4；aabb=（ab）2，1/16 ＜aabb ＜1/4；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2,0 ＜A-bb=aaB-＜3/16。

（3）當基因與染色體位置關系如圖3 所示，即一個顯性基因A 和一個隱性基因b 位于同一條染色體上時。

如果A 與b 之間完全連鎖，不發生交叉互換，則

配子：AB=ab=0，aB=Ab=1/2，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2=1/2；aabb=0；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=1/4

如果A 與b 之間發生了1 次交叉互換，則

配子：0 ＜AB=ab ＜1/4，1/4 ＜aB=Ab ＜1/2，

自交后代：A-B-=（AB）2+1/2，0 ＜A-B-＜9/16；aabb=（ab）2，0 ＜aabb ＜1/16；A-bb=aaB-=1/4-（AB）2,1/4 ＜A-bb=aaB-＜3/16。

綜上所述，整理如表2。

表2 基因在染色體的位置與配子類型和自交后代表現型之間的關系

4.小結

綜合上述分析筆者總結以下幾點規律：（1）無論基因與染色體的位置關系是怎樣的，基因型為AaBb 個體產生的配子所占比例為0 ≤Ab=aB ≤1/2，0 ≤AB=ab ≤1/2；自交后代某表現型所占比例可以用關于某個配子的函數公式 來表示，即A-B-=（AB）2+1/2，aabb=（ab）2，A-bb=aaB-=1/4-（AB）2=1/4-（ab）2。（2）一般來說，兩個基因進入同一個配子的概率大小關系為兩個基因位于一條染色體上大于兩個基因位于非同源染色體上大于兩個基因位于同源染色體上。當兩個基因在同一條染色體上完全連鎖時，兩個基因進入同一配子的概率最大為1/2，且只有親本型配子，沒有重組型配子；隨著兩個連鎖基因之間距離逐漸增大，交叉互換概率會增大，兩個基因進入同一配子的概率逐漸減小，介于1/4 與1/2 之間，且親本型配子數量大于重組型配子數量；當距離增大到一定程度時，交叉互換概率非常大，基因之間的連鎖很難觀察到，兩個基因進入同一配子的概率非常接近1/4，此時重組率接近50%，兩種重組型配子和兩種親本型配子比例接近1 ∶1 ∶1 ∶1；當兩個基因分布在非同源染色體上時，符合基因自由組合定律，兩個基因進入同一配子的概率為1/4，兩種重組型配子和兩種親本型配子比例等于1 ∶1 ∶1 ∶1；當兩個基因分布在同源染色體上，且不能發生交叉互換時，兩個基因不會進入同一個配子中，親本型配子和重組型配子基因型互換。據此推測，在生物進化過程中，原始細胞中染色體斷裂后有一些片段沒有隨著細胞分裂丟失，而是在細胞中保留下來，逐漸演化為獨立的非同源染色體。（3）從以上三個數學公式中可以發現，A-B-和aabb 是關于AB 配子的增函數，A-bb 和 aaB-是減函數，AB 進入同一個配子的概率越大，A-B-和aabb的比例越大，A-B-最大為3/4，aabb 最大為1/4；單顯性個體比例越小，最小為0。（4）一般常用測交后代表現型的種類和比例反映F1配子的種類和比例，自然界中的很多植物都是自花受粉，依據三個數學公式和表2 總結的規律，可以根據自交后代表現型的比例，推測基因在染色體的位置關系及F1配子的種類和比例。

5.應用

【例題1】AaBb 自交后代aabb 的比例為m2,遠小于1/16，可以推測出兩個基因的位置關系是 ，親本型配子比例為 。

【答案】A 與b 連鎖在同一條染色體上 Ab=aB=（1-2m）/2

【解析】aabb=m2＜1/16，ab ＜1/4，說明a 與b 基因不在同一條染色體上，A 與b 在同一條染色體上連鎖，重組型配子的比例為ab=AB=m，親本型配子的比例為Ab=aB=（1-2m）/2。

【例題2】某研究所將擬南芥的三個抗鹽基因SOS1、SOS2、SOS3 導入玉米，篩選出成功整合的耐鹽植株（三個基因都表達才表現為高耐鹽性狀）。如圖4 表示三個基因隨機整合的情況，讓三株轉基因植株自交，后代高耐鹽性狀的個體比例最小的是 （ ）

圖4 三個基因隨機整合的情況

A.甲 B.乙

C.丙 D.三者相同

【答案】C

【解析】三個基因在擬南芥中相當于三個顯性基因，根據題意，三株轉基因植株自交，后代只有三個基因同時存在才能表現高耐鹽性狀。根據前文總結的規律，三個基因進入同一個配子的概率大小關系為基因位于一條染色體上大于基因位于非同源染色體上大于基因位于同源染色體上。因此，產生含三個顯性基因配子的比例甲大于乙大于丙。同時含有三個基因的配子比例越高，自交后代三個顯性基因同時出現的個體比例就越大。所以，三株轉基因植株自交，后代高耐鹽性狀的個體比例由高到低依次是甲、乙、丙，所以此題答案C。