不同磷效率小麥根系形態、磷素轉運及產量的差異分析

黃晨晨,宋 曉,黃紹敏,, 張珂珂,岳 克

(1.鄭州大學 生命科學學院,河南 鄭州 450001;2.河南省農業科學院 植物營養與資源環境研究所,河南 鄭州 450002)

磷是小麥生長發育必需的營養元素，缺磷小麥分蘗數、葉綠素含量降低，影響其生長發育，最終導致產量降低[1-5]。近年來，農業生產上為了追求小麥的高產而盲目施入大量磷肥, 造成了農田環境污染以及土壤中磷素的累積。因此，減少農業生產上磷肥的使用，提高作物磷素利用率，對加速我國有機農業發展具有重要意義。研究表明，同一作物的不同品種之間磷素利用效率存在顯著差異[6-10]。磷效率由磷素吸收利用、轉運等生理生化過程共同決定[6]。根系是作物吸收養分的主要器官，也是營養合成器官。缺磷條件下作物通過改變根系形態以獲得生長發育過程中所需要的磷，根系形態特征與根系磷吸收、轉化以及向地上部的轉運息息相關[11-13]。目前，關于小麥、水稻、玉米氮素物質分配與轉運已有研究[14-16]，但很少有結合小麥根系磷素吸收和地上部磷素積累、分配、轉運的研究。鑒于此，以長期定位試驗為平臺，2種不同磷效率小麥品種為供試材料，將地下部分對磷素的吸收以及地上部分對磷素的運轉相結合，探究不同磷水平下小麥品種根系形態、磷素轉運及產量差異。

1 材料和方法

1.1 試驗設計

試驗在國家潮土肥力與肥料效益長期監測站(鄭州)進行。本研究采用裂區試驗設計,以施肥處理為主區,小麥品種為副區。試驗小區隨機排列，每個小區面積54 m2，重復3次。其中，施用的氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為氯化鉀。各處理施肥量見表1。

表1 各處理施肥量Tab.1 Fertilizer amount of each treatment kg/hm2

1.2 供試材料

根據2 a的試驗結果，選取磷高效小麥品種許科168，磷低效小麥品種蘭考198為材料。

1.3 取樣方法

分別于小麥越冬期、孕穗期、開花期、成熟期采用挖掘法進行取樣[17]。在試驗小區內隨機選取3個點，在行內向下挖長寬各20 cm、深40 cm的土塊。輕輕抖落土，并用蒸餾水將根部沖洗干凈，放入冰盒，帶回實驗室。

1.4 測量項目及方法

1.4.1 根系形態 利用根系掃描儀EPSON 2000進行根系圖像采集，使用根系形態分析軟件Win RHIZO PRO-2012分析圖片，獲得根系形態指標：根長、根表面積、根體積、根平均直徑，根系形態指標為3次重復試驗的平均值。

1.4.2 根系活力 分別于孕穗期、開花期、成熟期取根尖處5 cm根系，采用氯化苯基四氮唑(TTC)還原法測定小麥根系活力。

1.4.3 干物質質量 越冬期樣品分為莖、葉、根；孕穗期和開花期樣品分為莖、葉、根；成熟期樣品分為莖和鞘、葉、根、籽粒、穎殼和穗軸等部分。樣品置于烘箱中105 ℃殺青30 min，70 ℃烘至恒質量并稱質量。

1.4.4 根冠比 各個時期根部干質量與地上部干質量的比值。

1.4.5 產量考種 各個品種選取20株植株，考察穗數、穗粒數；成熟期人工收獲每小區1 m雙行樣段，人工脫粒，自然曬干稱質量計算產量。

1.4.6 磷含量的測定 全磷含量采用釩鉬藍比色法測定[18]。

1.5 計算公式

各器官磷素積累量=各器官磷素含量×各部分干質量；

植株磷素總積累量=各器官磷素積累量之和；

各器官磷素分配占比=各磷素積累量/植株磷素總積累量×100%；

花前磷素轉運量=開花期營養器官磷素積累-成熟期營養器官磷素積累量；

花前磷素轉運量對籽粒磷素的貢獻率=花前磷素轉運量/成熟期籽粒磷素積累量×100%；

花后磷素吸收量=成熟期植株磷素積累量-開花期植株磷素積累量；

花后磷素吸收量對籽粒磷素的貢獻率=花后磷素吸收量/成熟期籽粒磷素積累量×100%。

1.6 數據處理

采用Excel 2010進行數據統計及作圖，SPSS軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同磷效率小麥生物量差異分析

2.1.1 小麥根干質量差異分析 由圖1可知，不同磷效率小麥品種根干質量呈現先增加后降低的趨勢，開花期達到最大值。隨施磷量的減少，根干質量明顯降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198分別降低10.41%～59.06%，44.44%～81.44%，前者較后者降幅較小。隨生育進程的進行，施磷水平對小麥根干質量的影響程度增加，在成熟期對根干質量的影響最大。相同處理，許科168根干質量大體上高于蘭考198。P0處理，越冬期根干質量差異最小，許科168為蘭考198的1.50倍；孕穗期根干質量差異最大，許科168為蘭考198的4.02倍。上述結果說明，許科168在缺磷條件下仍能保持較高的根系生物量，其能夠滿足地上部對養分的吸收從而促進地上部的生長，為作物的高產提供奠定基礎。

2.1.2 小麥根冠比差異分析 由圖2可知，不同磷效率小麥根冠比隨生育期的推進大體上呈現逐漸降低的趨勢。隨施磷量的降低，根冠比增加。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根冠比分別增加24.03%～37.68%，2.79%～32.46%。P0處理，越冬期蘭考198根冠比顯著低于許科168。相同處理，開花期-成熟期，許科168根冠比高于蘭考198。蘭考198在生育后期的根冠比過低，難以滿足地上部對養分的需求。

2.2 小麥根系形態差異

由表2可知，不同磷效率小麥根長、根表面積、根體積均隨生育時期的變化大體上呈現先增加后降低的變化趨勢，在孕穗期達到最大值。隨施磷量的降低，2種磷效率小麥根長、根表面積、根體積均降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根長分別降低31.0%～35.4%，50.7%～58.1%，前者較后者降幅較小。相同處理，兩品種根長在越冬期差異最大，P0處理許科168是蘭考198的1.87倍，P1處理許科168是蘭考198的1.33倍。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根表面積分別降低27.2%～35.1%，47.2%～75.0%，前者較后者降幅較小。開花期施磷水平對小麥根表面積的影響較大，P0處理許科168是蘭考198的5.06倍，P1處理許科168是蘭考198的1.95倍。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根體積分別降低18.5%～44.7%，42.4%～64.3%，前者較后者降幅較小。開花期施磷水平對小麥根體積的影響最大，P0處理許科168是蘭考198的2.75倍，P1處理許科168是蘭考198的2.14倍。不同磷效率小麥根平均直徑隨生育期進程逐漸增加。P0處理許科168根平均直徑低于蘭考198，前者為后者的0.74～0.99倍。除越冬期，P1處理根平均直徑表現為許科168高于蘭考198。許科168較大的根長、根表面積、根體積促使其根系接觸面積的較大，從而拓展根系對磷素的吸收范圍，促進作物對磷素的吸收。綜上，磷高效品種許科168在低磷處理下相對高的根長、根表面積、根體積，以及較低的平均直徑是其磷素高效吸收的重要原因。

表2 不同生育時期小麥根系形態變化Tab.2 Morphological changes of wheat patterns at different growth stages

2.3 不同磷效率小麥根系活力差異分析

由圖3可知，孕穗期-成熟期小麥根活力呈現逐漸降低的趨勢。隨施磷量的降低，小麥根系活力降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根活力分別降低2.53%～15.21%，8.68%～20.55%，前者較后者降幅較小。隨生育期的推進，開花期時施磷水平對小麥根活力影響較大。相同處理，許科

168根活力高于蘭考198。孕穗期兩品種根活力差異最大，P0處理許科168是蘭考198的1.36倍，P1處理許科168是蘭考198的1.34倍。上述結果說明，低磷處理下磷高效品種通過具有較高的根活力，促進作物地上部生物量的積累。

2.4 不同磷效率小麥磷素轉運差異

2.4.1 小麥成熟期磷積累及分配 由表3可知，不同磷效率小麥成熟期磷素積累量及在各器官中分配比例不同，以籽粒最高，莖稈和葉鞘次之，其次為葉、根、穎殼和穗軸較低。隨施磷量的降低，籽粒磷素分配比例減少，穎殼和穗軸、根中磷素分配比例增加。隨施磷量的降低，植株磷素積累量、籽粒磷素積累量降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198植株磷素積累量分別降低43.60%，63.84%，前者較后者降幅較小。相同處理，許科168植株磷素積累量高于蘭考198，P0處理前者是后者的1.76倍，P1處理下前者是后者的1.13倍。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198籽粒磷素積累量分別降低47.42%，64.68%，前者較后者降幅較小。相同處理，許科168籽粒磷素積累量高于蘭考198，P0處理前者是后者的1.75倍，P1處理下前者是后者的1.18倍。綜上，成熟期磷素在籽粒中分配比例較高，這是作物磷素利用效率高的重要原因。

表3 不同磷效率小麥成熟期磷積累及分配Tab.3 Phosphorus accumulation and distribution during maturity of wheat with different phosphorus efficiency

2.4.2 小麥花后磷素轉運 由表4可知，花前磷素轉運量和花后磷素吸收量對籽粒磷素的貢獻率分別為62.34%～75.00%和25.21%～36.93%。其中，許科168花前磷素轉運量高于蘭考198，P0處理許科168為蘭考198的1.63倍，P1處理許科168為蘭考198的1.06倍。而花前磷素轉運量對籽粒磷素貢獻率表現為蘭考198顯著高于許科168。花后磷素吸收量許科168顯著高于蘭考198，P0處理許科168為蘭考198的2.13倍，P1處理許科168為蘭考198的1.38倍。相同處理，花后磷素吸收量對籽粒磷素貢獻率為許科168顯著高于蘭考198。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198花前磷素轉運量分別降低41.17%，61.65%；許科168、蘭考198花后磷素吸收量分別降低56.36%，71.75%。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198花前磷素轉運量對籽粒磷素貢獻率增加10.65%，7.83%；花后磷素吸收量對籽粒磷素貢獻率分別降低16.98%,20.15%。

2.4.3 小麥產量差異 由表5可知，隨施磷量的降低，小麥籽粒產量降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198籽粒產量分別降低72.65%，78.24%。相同處理，許科168籽粒產量顯著高于蘭考198，P0處理許科168為蘭考198的1.43倍，P1處理許科168為蘭考198的1.14倍。上述結果說明，磷高效

表5 不同磷效率小麥產量及要素Tab.5 Wheat yield and elements with different phosphorus efficiency

品種與磷低效品種相比，在缺磷條件下能夠獲得較高的籽粒產量。研究結果顯示，小麥產量構成要素(千粒質量、穗數、穗粒數)，隨施磷量的降低而降低。與P1處理相比，P0處理許科168千粒質量、穗數、穗粒數分別降低5.30%，41.39%，28.26%。與P1處理相比，P0處理蘭考198千粒質量、穗數、穗粒數分別降低20.77%，31.11%，2.03%。上述結果表明，產量要素中穗數受磷水平的影響程度較大。而相同處理，P0處理許科168千粒質量、穗數分別為蘭考198的1.09，1.10倍，穗粒數許科168是蘭考198的95%。P1處理，穗數、穗粒數分別為蘭考198的1.29，1.30倍，千粒質量許科168是蘭考198的91%。

3 結論與討論

3.1 不同磷效率小麥根干質量、根冠比差異

本研究中，相同處理下許科168根干質量大體上高于蘭考198，這與文亦芾等[19]關于不同磷效率柱花草根系特性的研究結果一致。根冠比是衡量地上部與根之間物質分配的重要指標。本研究中，低磷處理2種磷效率小麥根冠比均增加，相同處理下許科168根冠比大于蘭考198，與已有研究結果相一致[7,20]。

3.2 不同磷效率小麥根系形態差異

根系形態的改變是作物適應低磷環境的機制之一[21]。根系形態參數影響根部對磷素的吸收。本研究表明，隨施磷量的降低，2種磷效率小麥根長、根表面積、根體積均降低但仍均表現為磷高效品種許科168顯著高于蘭考198，該現象在棉花[12]、大麥[22]中均有所體現。相同處理，兩品種越冬期根長差異最大，開花期根體積、根表面積差異較大。而隨施磷量的降低，根平均直徑降低。P0處理許科168根系平均直徑大體上小于蘭考198，這與陳海英等[22]對大麥的根系研究結果相一致。除越冬期，P1處理平均直徑表現為許科168高于蘭考198，原因可能是P1處理根系形態的變化因品種而異[23]。

3.3 不同磷效率小麥根系活力、磷素轉運差異分析

根系活力能夠反映作物生命活動[24]。本研究中，許科168生命力強、新陳代謝能力高，能夠高效吸收、轉運磷素有利于地上部生物量的累積。籽粒產量是反映磷效率的重要指標[21,25]。籽粒中磷主要來源于生育后期的營養器官，磷高效品種磷素轉運能力強，能夠滿足自身需要，實現高產[26-27]。磷高效品種許科168較高的花前磷素轉運量以及花后磷素吸收量共同決定了籽粒中磷素的積累量，進而促進籽粒產量的增加。磷低效品種蘭考198花前磷素轉運量對籽粒磷素貢獻率高，但是磷素吸收能力差難以滿足生育后期的養分需求導致籽粒產量降低。綜上，磷高效品種許科168較高的根系活力、根系生物量、發達的根系促進作物對磷素的吸收，是作物吸收磷素的基礎。而較高的磷素轉運能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促進作物對磷素的利用，是其高效的重要因素。磷低效品種蘭考198由于生育前期根系生物量較小、根系活力弱導致吸收磷素不足，生育后期根冠比較小，難以滿足作物對養分的吸收從而造成磷效率低。