石獅東部近岸海域浮游植物群落結構及其與環境因子的關系

駱巧琦，張躍平*，陳 嵐，周治東，李海平，洪一川

(1.福建海洋研究所，福建 廈門 361013; 2.福建省海陸界面生態環境聯合重點實驗室，福建 廈門361005;3.福建省海島與海岸帶管理技術研究重點實驗室，福建 廈門361013)

浮游植物是海洋生態系統中初級生產力的主要貢獻者[1]，可以直接或間接作為經濟魚類、蝦類、蟹類和貝類等經濟動物的餌料，是海洋生態系統的基石。浮游植物群落結構和數量對漁業資源的種群結構、數量和質量有著極大的影響。浮游植物還可以作為海流、赤潮或水質污染的指示種，其群落結構和種群數量會受到各種環境因子的影響，同時又會反作用于環境，直接影響生態系統的結構與功能，對維持海洋生態系統平衡起至關重要的作用[2-3]。利用浮游植物群落結構來評價水質在國內外已經得到廣泛的應用[4]。因此，浮游植物群落結構與環境之間相互關系的研究，無論對于了解海洋生態系統的動力學機制，還是對漁業資源動態變化的研究都具有重要意義[5]。

本研究區為福建省泉州地區石獅東部近岸海域，位于泉州灣口以南(24°39′20.28″—24°46′14.52″N，118°42′52.38″—118°48′7.65″E)。對于泉州灣沿岸的浮游植物結構組成及數量分布的調查始于上世紀60年代，特別是80年代以后進行了海岸帶、海島資源等多項調查[6-11]，但是這些調查并未涉及灣口以南的石獅東部近岸海域。石獅東部近岸海域比較寬敞，其中錦尚灣漁港是沿海漁船的避風處，周邊海域特別是泉州灣的漁業和海水養殖業發達[7]。隨著海域開發利用的進一步發展，在其后方也建立了海洋捕撈、水產品加工基地等設施，這些工業設施對該海域海洋生態環境帶來一定的影響。

根據相鄰海域(泉州灣)浮游植物已有的調查資料，本研究對石獅東部近岸海域的浮游植物進行春、秋兩季調查，采用Pearson相關性分析研究環境因子對該海域浮游植物群落的影響，分析總結了該海域不同季節的浮游植物群落結構特征及其環境影響因子，為進一步了解石獅市東部沿岸海域浮游植物群落特征變化及其對整個調查海域生態系統的影響提供基礎數據，為該海域環境影響評價、海域使用論證和生物資源的可持續利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 調查時間和調查站位

根據石獅東部近岸海域的地理形態、水文特征及海區情況，一共布設12個調查站位(圖1)，調查時間為2018年4月(春季)和10月(秋季)。

圖1 石獅東部近岸海域浮游植物調查站位Fig. 1 Phytoplankton investigation sites in the coastal water of eastern Shishi

1.2 樣品的采集與處理

1.3 數據處理

采用4個指數進行群落結構分析。Shannon多樣性指數(H′)公式如下：

(1)

Pielou均勻度指數(J′)公式如下：

(2)

Margalef豐富度指數(d)公式如下：

(3)

優勢度(Y)公式如下：

(4)

公式(1)至(4)中：S為樣品中的種類數，Pi=ni/N為第i個種的個體數量與樣品總個體數的比值，ni為第i個種的個體數量，N為樣品的總個體數，fi為第i個種的出現率，優勢種采用Y≥0.02的物種[15]。

浮游植物細胞密度與環境因子的關系采用Pearson相關性分析：浮游植物細胞密度和環境參數(除pH外)經過lg(x+1)轉換后，采用MATLAB R2017b軟件計算其相關系數以及顯著性水平。

2 結果與分析

2.1 種類組成

2018年春、秋季兩次調查共鑒定浮游植物3門51屬145種，其中硅藻門42屬122種，占84.14%；甲藻門7屬21種，占14.48%；藍藻門2屬2種，占1.38%。春季共鑒定102種浮游植物，包括91種硅藻、10種甲藻和1種藍藻；秋季共鑒定浮游植物99種，包括80種硅藻、17種甲藻和2種藍藻。

春季各站位浮游植物種類數在30～49種之間，在調查海域的平面分布特征大致呈南部多于北部的趨勢；秋季各站位浮游植物種類數在24～50種之間， 在調查海域中部的數量較多(圖2)。

2.2 細胞密度

2018年調查海域春、秋兩季浮游植物的細胞密度均值為99.52×104cells/m3，其中春季為155.17×104cells/m3，秋季為43.86×104cells/m3，浮游植物細胞密度春季明顯高于秋季。

調查海域春季各站位浮游植物細胞密度在12.41×104～410.65×104cells/m3之間，高密集區位于調查海域北部近岸水域的17號站位和13號站位，細胞密度明顯高于其他站位；最少的位于調查海域西南部的7號站位。總體上，細胞密度呈現調查海域北高南低的趨勢(圖3)。秋季各站位浮游植物細胞密度在1.81×104～227.92×104cells/m3之間，高密集區位于調查海域中部近岸水域的9號站位，細胞總數量明顯高于其他站位；最低值的位于調查海域西南部近岸水域的5號站位，最高值約是最低值的126倍。總體上，細胞密度呈現調查海域中部高、兩頭低的趨勢(圖3)。

圖2 調查海域春、秋兩季浮游植物種類數的平面分布Fig. 2 Horizontal distribution of phytoplankton species number in survey area in spring and autumn

圖3 調查海域春、秋兩季浮游植物細胞密度的平面分布Fig. 3 Horizontal distribution of phytoplankton cell density in survey area in spring and autumn

2.3 優勢種組成

調查海域春、秋兩季優勢種如表1所示，春季的優勢種有奇異棍形藻(Bacillariaparadoxa)、密連角毛藻(Chaetocerosdensus)、齒角毛藻(Chaetocerosdenticulatus)、短角彎角藻(Eucampiazoodiacus)、萎軟幾內亞藻(Guinardiaflaccida)、細弱海鏈藻(Thalassiosirasubtilis)、勞氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)，其中，奇異棍形藻在所有站位均有出現，且優勢度(Y=0.48)明顯高于其他種類，占有絕對優勢。秋季的優勢種有中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、紅海束毛藻(Trichodesmiumerythraeum)、瓊氏圓篩藻(Coscinodiscusjonesianus)、菱形海線藻(Thalassionemanitzschioides)、佛氏海毛藻(Thalassiothrixfrauenfeldii)、旋鏈角毛藻(Chaetoceroscurvisetus)，其中，中肋骨條藻(Y=0.32)占有絕對優勢，紅海束毛藻(Y=0.14)和瓊氏圓篩藻(Y=0.13)次之，其余各優勢種較為接近。春季和秋季的優勢種數量分別占浮游植物總細胞密度的79.48%和60.03%，主導浮游植物數量的分布趨勢，硅藻在浮游植物群落中的優勢地位明顯。

表1 調查海域春秋兩季浮游植物優勢種組成Tab. 1 Dominant species of phytoplankton in survey area in spring and autumn

2.4 多樣性特征

群落多樣性是反映群落穩定性的重要參數，單純使用一種指數來解釋浮游植物多樣性易造成較大偏差，因此本研究采用種類多樣性指數(H′)、均勻度指數(J′)、豐富度指數(d)來進行綜合分析，可以在一定程度上反映調查海域生態環境狀況。一般認為在正常環境下，多樣性指數高、均勻度大、豐富度高。

由表2中數據可見，調查海域春季的種類多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數均低于秋季，這是因為春季各站位的平均細胞密度達到155.17×104cells/m3，遠高于秋季，而且主要優勢種較多，物種間個體數量差異較大。春、秋兩季的種類多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數都在正常范圍內波動。

表2 調查海域春、秋兩季游植物群落多樣性指數Tab. 2 Phytoplankton diversity indexes in survey areain spring and autumn

2.5 調查海域環境狀況

調查海域春秋兩季的水環境概況見表3。春季調查海域環境因子的鹽度、pH和溶解氧含量高于秋季，而水溫、COD含量、無機氮含量和活性磷酸鹽含量則低于秋季。

表3 調查海域環境因子狀況Tab. 3 Variations of environmental factors in survey area

2.6 浮游植物與環境因子的關系

調查海域春秋兩季浮游植物群落數據與環境因子的Pearson相關性分析結果見表4。可以看出，浮游植物細胞密度與水溫、無機氮含量和活性磷酸鹽含量呈顯著負相關，與鹽度呈顯著正相關，但與COD含量和溶解氧含量相關性均不明顯。硅藻細胞密度與環境因子的相關性與浮游植物細胞密度相似，而藍藻細胞密度則正好相反，而且相關性更高。同時，藍藻細胞密度還與pH呈顯著負相關。甲藻細胞密度與鹽度、pH呈顯著正相關，與水溫、無機氮含量和磷酸鹽含量呈顯著負相關。

表4 調查海域環境因子與浮游植物類群密度Pearson相關性分析Tab. 4 Pearson correlation between environmental factors and densities of phytoplankton groups in survey area

2.7 討論

2.7.1 群落結構及空間分布特征 石獅東部近岸海域的浮游植物主要為廣布種和暖水種，溫帶種少量出現，溫帶種在我國北部較多，它們的出現是沿岸流南下時帶來的。春季主要以廣溫廣鹽性種類的奇異棍形藻為主，在所有站位均有分布且占絕對優勢，其次為廣溫高鹽性種類的密連角毛藻；秋季主要以廣溫廣鹽種的中肋骨條藻和暖水種的紅海束毛藻為主。

調查海域的浮游植物種類數春季略高于秋季，在兩季浮游植物種類組成中，硅藻占絕對優勢。浮游植物細胞密度春季明顯高于秋季，而多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數則是秋季高于春季。浮游植物群落在空間分布上也存在明顯的差異：春季，浮游植物種類數平面分布南部多于北部，由于調查海域北部站位的奇異棍形藻大量密集，優勢度較大導致浮游植物細胞密度北部高于南部；秋季，浮游植物種類數中部較高，由于調查海域中部站位主要優勢種中肋骨條藻的細胞密度明顯高于其他站位且優勢度極大，占本站位浮游植物比例均超過50%，因此浮游植物細胞密度呈現出中部高、兩頭低的趨勢。總體來說，調查海域浮游植物群落具有較為明顯的季節性變化，而且在浮游植物的變化幅度上，秋季明顯大于春季。

2.7.2 與歷史資料對比 目前為止，針對石獅東部近岸海域海域浮游植物的研究未見記載，因此，本研究選取其鄰近海域泉州灣的浮游植物研究進行對比。根據歷史資料， 1984年春季(5月)泉州灣浮游植物數量平均為305.63×104cells/m3，種類數為36種，主要優勢種為日本星桿藻(Asterionellajaponica)、窄隙角毛藻(Chaetocerosaffinis)、洛氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、并基角毛藻(Chaetocerosdecipiens)等；同年秋季(11月)，浮游植物數量平均為58.87×104cells/m3，種類數為31種，主要優勢種為佛氏海毛藻、菱形海線藻、洛氏角毛藻[1，7]。2001年春季5月泉州灣浮游植物數量平均為2 150.65×104cells/m3，主要優勢種為日本星桿藻、窄隙角毛藻、洛氏角毛藻、并基角毛藻等[9]。

與上述歷史資料對比，本次調查浮游植物春、秋兩季種類數高于臨近海域的歷史數據；細胞密度則低于歷史數據。由于泉州灣內灣富營養化嚴重[16]，浮游植物細胞密度形成灣內高、灣外低的分布格局[17]，同時，富營養化也會使某些種類的浮游植物細胞密度急劇上升，出現優勢度較大的優勢種，使得整個浮游植物群落的種類數下降。和內灣海域不同的是，本次調查海域位于泉州灣灣口以南開放海域，與外海海水交換頻繁，海水富營養化程度相對較低，因而調查海域浮游植物細胞密度低于歷史數據，種類數明顯高于歷史數據。優勢種方面，其生態類群和泉州灣相似，以廣布性和暖水性種類為主，但是在具體種類上略有不同。本次調查顯示，春季，奇異棍形藻雖然依然為兩者的優勢種，但是調查海域優勢種中暖水性種類比泉州灣略多；秋季，調查海域優勢種除了硅藻的廣布性種類外，還出現了藍藻門的紅海束毛藻，該藻屬于暖水性種類。

2.7.3 浮游植物群落特征和環境因子的關系 石獅東部近岸海域的兩季調查表明，秋季水溫較春季有所升高，無機氮含量和磷酸鹽含量明顯高于春季，鹽度和pH則低于春季。COD和溶解氧含量兩季變化很小。春季，由東北季風帶來的浙閩沿岸水對調查海域的影響還未褪去，而西南季風所引起的南部沿岸水影響還十分微弱，使得春季水溫較低，由于兩個水流交匯混合，調查海域溫鹽的平面分布較為均勻[18]。秋季，隨著西南季風和東北季風交替，浙閩沿岸水影響范圍逐漸擴大，但是高鹽南部沿岸水的影響還在持續，因此，調查海域鹽度平面分布南部高于北部，而且經過夏季大量降水帶來地表徑流和豐富營養鹽的注入，使得秋季的鹽度較低，無機氮含量和磷酸鹽含量濃度明顯高于春季。

本研究將不同門類的浮游植物細胞密度設為物種變量，分析了浮游植物與環境因子之間的相關性。結果表明，影響調查海域春秋兩季浮游植物細胞密度的主要環境因子有水溫、鹽度、無機氮含量和活性磷酸鹽含量。水溫變化不僅會對細胞分裂周期和生物體內酶活性造成不同程度的影響，也會影響浮游植物細胞的新陳代謝速率，因此水溫與浮游植物細胞密度有一定的相關性[19]。調查海域藍藻細胞密度與水溫呈極顯著正相關，而硅藻細胞密度與溫度呈顯著負相關，這與上官欣欣等(2019)對浮游植物與溫度相關性研究的結果[20]相一致。鹽度作為浮游植物細胞滲透壓的關鍵影響因素之一，能夠制約浮游植物的季節性分布[21]，是另一個控制浮游植物生長的重要環境因子[22]。調查海域鹽度的季節性差異較為明顯，春季高于秋季。春季的高鹽性種類多于秋季，如密連角毛藻僅在春季出現且成為優勢種，而細弱海鏈藻、筆尖型根管藻在兩季均有出現，但無論是出現頻率還是細胞密度方面，春季均高于秋季。氮鹽和磷酸鹽是浮游植物賴以生存的物質基礎，各種浮游植物所需營養鹽的濃度范圍不同，營養鹽缺乏或過量都會影響其生長繁殖[23]。營養鹽濃度也影響生物的相關吸收量，當海水中無機氮含量較多時，浮游植物對無機磷的吸收量也大，并且這兩種鹽類含量變化方式相同[24-25]。調查海域春季浮游植物的細胞密度較高，消耗了水中較多營養鹽類，且消耗量大于補充量；而秋季細胞密度較低，營養鹽消耗量小，又加上陸源營養物質的補充，使得浮游植物與無機氮含量和磷酸鹽含量均呈顯著負相關關系，這與崔毅等(2000)的浮游植物與營養鹽關系的結果[26]一致。一般浮游植物從海水中攝取的均衡N/P約為16∶1[27-28]，而調查海域春、秋兩季的N/P比值遠低于16∶1，說明該海域無機氮含量相對緊缺，并成為影響該海域浮游植物繁殖的限制因子之一。此外，有研究表明，相較于其他藻類，硅藻在N/P值高的環境中生存競爭能力會下降[29]。調查海域秋季的N/P值高于春季，可能會導致秋季浮游植物中硅藻細胞密度比例降低，而藍藻大量繁殖，細胞密度比例升高明顯(春季：0.004%，秋季：14.100%)。

因此，浮游植物群落與其所處環境關系緊密，即使在相同的環境下，不同浮游植物種類的反應也不同，不同環境因子的組合也會影響浮游植物的生長。

3 結論

(1)本研究于2018年春、秋兩季對石獅東部近岸海域12個站位進行調查，鑒定了該海域浮游植物植物的種類組成。春季的優勢種主要有奇異棍形藻、密連角毛藻、齒角毛藻、短角彎角藻、萎軟幾內亞藻、細弱海鏈藻、勞氏角毛藻；秋季的優勢種主要有中肋骨條藻、瓊氏圓篩藻、菱形海線藻、佛氏海毛藻、旋鏈角毛藻。

(2)春季浮游植物細胞密度明顯高于秋季。春季，細胞密度呈現調查海域北高南低的趨勢；秋季，細胞密度呈現調查海域中部高、兩頭低的趨勢。春季多樣性指數(H′)平均值為3.24，秋季多樣性指數(H′)平均值為3.31，說明調查海域浮游植物群落結構相對穩定，生態環境處于正常水平。

(3)與相鄰海域(泉州灣)歷史調查資料對比，本次調查春秋兩季浮游植物的種類數呈明顯上升趨勢；細胞密度則低于歷史數據。其原因可能是調查海域所處地理位置位于泉州灣口以南海域，與外海海水交換頻繁，海水富營養化程度相對較低，從而導致整體細胞密度下降，種類數明顯上升。

(4)調查海域環境因子季節性的變化導致浮游植物群落特征的不同，Pearson相關性分析結果表明，水溫、鹽度、無機氮含量和活性磷酸鹽含量是影響調查海域浮游植物群落的主要環境因子。