成都平原地區梯棱羊肚菌人工栽培生態環境參數范圍及變化規律

譚 昊，苗人云，劉天海，唐 杰，杜大兵，韓海濤，楊海軍，林 松，黃忠乾，彭衛紅

(1.四川省農業科學院土壤肥料研究所，四川 成都 610066；2.農業部西南區域農業微生物資源利用科學觀測實驗站，四川 成都 610000；3.江南大學生物工程學院，江蘇 無錫 214062；4.成都鑫芯電子科技有限公司，四川 成都 610000)

【研究意義】羊肚菌(Morchellaspp.)是與松露、牛肝菌齊名的珍饈食用菌，近幾年國內人工栽培面積增長迅速[1-2]。當前大面積的羊肚菌栽培面臨出菇產量不穩定的問題[3-4]。在實地調查中300～500 kg/667m2鮮子實體的高產范例并不少見，但低于100 kg的低產也時有發生，不僅挫傷菇農信心，還在宏觀上拉低了整個羊肚菌栽培行業產量的平均值，形成較大的產量方差，帶來較大風險。除因菌種退化、病害和自然災害等造成的減產，部分菇農對羊肚菌栽培的經驗不足，田間管理未能形成最有利于羊肚菌生長出菇的溫、光、氣、水等環境條件，也是導致羊肚菌產量表現不穩定的重要因素，因此有“三分種、七分管”之說。為幫助菇農進行科學的田間管理，廣大羊肚菌從業者編寫了多部著作、技術規程和論文等，對栽培和出菇各階段的田間管理方法進行了詳細介紹[5-9]。下一步發展需向定量化、精準化、智能化邁進，用更詳細精確的定量化語言表述羊肚菌栽培所需的各種環境條件參數，實現更好的田間管理效果。例如，對羊肚菌人工栽培環境各階段氧氣、二氧化碳水平進行詳細的記錄和分析，有助于為“保持濕度”、“通氣良好”、“通氣不良”等表述提供可量化的判定依據。【前人研究進展】物聯網技術和農業大數據是實現作物栽培定量化、精準化、智能化的強大工具，在集約化程度較高的設施園藝中已表現出巨大優勢，幫助國內外多種蔬菜、瓜果、花卉完成了栽培條件的分析和優化[10-11]，實現高效優質栽培。中國食用菌行業的生產環節中，已利用物聯網實現了雙孢蘑菇工廠化栽培和玉木耳溫室大棚栽培的智能化調控[12-13]，用基于物聯網的大數據分析法優化了金針菇工廠化栽培的條件[14]。羊肚菌栽培起步較晚，技術經驗的積累程度遠不及雙孢蘑菇和金針菇等已有長期栽培歷史的種類，對實現穩產高產所需的溫、光、氣、水等條件的篩選和優化尚未完全進入定量時代。【本研究切入點】本研究對梯棱羊肚菌人工栽培大棚中的光、溫、氣、水等生態環境參數進行長期實時監測和記錄，通過大數據分析揭示上述生態環境參數的范圍和變化規律。【擬解決的關鍵問題】可為西南地區平原地形的羊肚菌栽培田間管理期望達到的生態環境效果提供定量化的參考范圍，并對工廠化栽培模式設計思路的探索提供了啟示。

1 材料與方法

1.1 羊肚菌栽培

試驗地點為四川省簡陽市養馬鎮田家壩村曉梅家庭農場(30.5°N, 104.5°E)，當地土壤為砂壤土，氣候為典型的成都平原氣候。使用黑色三針遮陽網搭建大棚，每層遮陽網的遮光效果約等于75 %遮光率。分別搭建無遮陽網覆蓋的大棚骨架和1、2、3層遮陽網的大棚。每個大棚長10 m寬8 m，棚內劃為面積相等的3個重復區域。大棚之間有1 m走廊間隔。試驗用羊肚菌菌種與營養袋制備步驟參照作者前期研究所述方法[15]。品種為梯棱羊肚菌“川羊肚菌1號”，栽培種由四川金地田嶺澗生物科技有限公司生產與提供。營養袋配方為干重比例85∶15的小麥粒與谷殼。按照唐利民等[9]所述方法進行栽培，2018年11月24日播種，屬于當地較為典型的播種時機。12月6日擺放營養袋，用量為每平方米6個，保持至出菇結束撤除。播種后根據土壤干濕度酌情噴水，使栽培廂耕作層20～30 cm的土壤保持濕潤。子實體形成和生長期需保持土壤濕潤和增加空氣濕度，視情況少量多次噴水，避免水分過多，并保持通風良好。當梯棱羊肚菌子實體菌蓋長至5～8 cm左右，棱紋與凹坑明顯可見時采收。2019年2月19日第一次采收，至3月22日全部結束。采收時按小區用美工刀齊土面割下成熟子實體，清除基部泥土后稱重。不同遮陽棚中隨機取20個子實體，記錄子實體顏色、單朵重、菌蓋長度、菌蓋直徑、菌柄長度和菌柄直徑的農藝數據，以便進行農藝性狀分析。對于采到的子實體樣品，按照作者前期研究所述測定方法[15]對子實體總碳水化合物、總蛋白、游離氨基酸、粗脂肪、總磷、總鉀等營養成分進行測定。

1.2 環境參數監測

基于物聯網技術的環境參數監測設備共12套，由成都鑫芯電子科技有限公司研發制造。每套設備具有光照強度、氣溫、空氣相對濕度、空氣中的氧濃度、二氧化碳濃度、土壤溫度、土壤含水率共7種實時監測傳感器(表1)，在使用前經過精確校正，使測量讀數一致且準確。對于每個大棚中的3個重復區域，在每個區域接近中間位置的廂面上安裝一套上述設備，24 h不間斷環境數據監測，通過中國移動GPRS通訊網絡將數據實時上傳到云平臺，每10 min記錄1次數據。由2019年1月4日0:00時開始記錄，至3月22日中午12:00時結束，涵蓋了營養生長后期至催菇前、催菇期、原基形成、出菇和采收的過程。為評估遮陽網層數、天氣等因素對大棚內光線光譜組成的影響，分別在晴天和陰雨天的上午(9:00)、中午(12:00)、下午(15:00)用MK350N Plus型手持光譜計(群燿科技公司)測量裸地和1、2、3層遮陽網的大棚中光線的光譜組成。

表1 被監測環境參數的傳感器和探測位置Table 1 Sensors for the environmental factors monitored and their detecting positions

1.3 數據分析

1.3.1 建立波動模型 對于每一項環境參數，將不同日期同一時刻采集到的所有數據求平均值，得到該環境參數在這個時刻的期望值。按照10 min的間隔記錄數據，一天24 h有144個數據點。將數據點用平滑曲線連接，得到這個大棚中的這項環境參數在一天24 h中的波動模型。以農歷節氣作為劃分時間段的分界點，將記錄環境參數的時間段從1月5日(小寒)至3月21日(春分)劃分為5段，每段15 d。分別建立以農歷節氣作為劃分的5個時間段的波動模型，以及1月4日至3月22日整個階段的波動模型。

1.3.2 數據分布特征分析 對于每一項環境參數，對其數據分布特征繪制箱線圖(Box-plot)，箱線圖中矩形上邊緣為上四分位數，下邊緣為下四分位數，矩形內部的橫線為中位數，X符號為平均值，豎線的上下端點分別為Whisker上限和Whisker下限[16]，超出Whisker上下限的數值被認為是極少出現的異常值[17]。其中，光照強度的箱線圖分析只包含白天有光照時的數據，不包含夜間光照強度為0的數據。

1.3.3 積累效應分析 溫度、光照等環境因素可通過積溫、累計日照小時數等積累效應的方式影響作物的生長發育。以某項環境參數在某個時段內平均到每24 h周期的積累值，即該參數24 h波動曲線的曲線下面積的微積分結果，作為度量和評估該環境參數積累效應高低的依據。

1.3.4 數據分析軟件 用微軟Office2016套件中Excel軟件的相關計算函數進行數據的求和、平均值、標準差、曲線下面積運算。用Excel軟件的箱線圖功能計算數據分布的平均值、中位數、Whisker上下限，繪制出箱線圖。統計檢驗的單因素方差分析使用IBM公司的統計軟件PASW Statisitics version 18。

2 結果與分析

2.1 羊肚菌產量、農藝性狀與營養成分

1層黑色三針遮陽網的大棚中最終收獲鮮子實體(465.48±91.13)g/m2，達到了成都平原地區大規模栽培梯棱羊肚菌常見產量水平，2、3層遮陽網的大棚收獲子實體產量顯著低于1層遮陽網的大棚(表2)。1、2層遮陽網的大棚收獲的子實體單朵重量、菌蓋直徑等農藝性狀指標均顯著大于3層遮陽網的大棚。1層遮陽網的大棚收獲的子實體菌柄長度顯著短于2、3層遮陽網的大棚，而菌柄直徑在不同層數遮陽網的大棚之間無顯著差異。以上結果表明，1層遮陽網大棚中的環境條件比2、3層遮陽網大棚更有利于梯棱羊肚菌生長出菇獲得高產量和較優的農藝性狀，收獲的子實體菌蓋較長、較粗，菌柄較短，符合目前市場上較受歡迎的羊肚菌子實體外觀特征。1層遮陽網大棚中的子實體單朵重量較大，意味著子實體肉質較為厚實，但子實體中幾種主要營養成分的含量未表現出顯著差異。在子實體菌蓋顏色方面，1層遮陽網大棚中的子實體菌蓋呈褐色，比2、3層遮陽網大棚中的子實體菌蓋顏色明顯更深，而2層遮陽網大棚中的子實體菌蓋顏色僅略深于3層遮陽網大棚中的子實體菌蓋，說明一定強度的光照有助于羊肚菌子實體菌蓋顏色形成。在以上結果的基礎上，將1層遮陽網大棚中的環境參數作為相對適合梯棱羊肚菌栽培的環境參數，在后續分析中與2、3層遮陽網大棚中的光、溫、氣、水環境參數進行比較。

表2 不同層數遮陽網的大棚中梯棱羊肚菌的出菇產量、部分重要農藝性狀與營養成分Table 2 Yield, key agronomic characteristics and nutritional composition of M. importunafruiting bodies from the greenhouses with different layers of sunshade net

2.2 光照

遮陽網層數對大棚中光照強度的影響極大。每增加一層黑色三針遮陽網，大棚中的光照強度大約下降一個數量級(圖1-A)，光照強度的積累值也呈現同樣趨勢(表3)。光照強度在正午12:00至下午13:00左右最高，無遮陽網遮蔽的情況下光照強度可達20 000～25 000 lx左右。在較為適合羊肚菌生長出菇的1層遮陽網大棚中，正午光照強度平均值大約2000～3000 lx左右，其中晴天多在2500～3500 lx之間，陰雨天常降到1000 lx甚至500 lx以下。入春之后，光照強度在總體趨勢上逐漸升高。在原基大量形成和出菇階段，24 h平均光照強度積累值達到12 000～17 000 lx·h(表3)。靠近春分的晴天，1層遮陽網大棚中光照在少數時候可高達5000～7000 lx，超過了Whisker上限(圖1-B)，為極少出現的異常值。比較各種條件下大棚中光照的光譜組成(圖2-A)，結果顯示：增加遮陽網層數可提升光譜中紅色光的比重、減少藍紫色光的比重。無論晴天還是陰雨天，同一大棚中正午的光譜中紅色光比重均大于上午和下午。晴天相比陰雨天光譜中紅色光成分更多，藍紫色光成分更少。將自然光的光譜組成與多種人工光源做比較(圖2-B)，結果顯示：自然光各波長光譜組成非常齊全且均勻，尤其在藍-綠-黃光波段較為豐富。設施培養中常用的普通直管白色日光燈和冷白色LED燈帶的光譜在幾個較窄的波段呈峰狀分布，嚴重缺乏450～520 nm藍綠光波段。而白熾燈光譜組成雖然比普通直管白色日光燈和冷白色LED燈帶更均勻和齊全，但主要為紅色、橙色光，藍綠光嚴重不足。即使是藍色玻璃或綠色玻璃作外殼的彩色白熾燈由于彩色玻璃的濾光作用在藍色和綠色波段出現了小峰，但強度仍不足以與自然光的藍綠波段相比。

圖1 光照強度的24 h波動模型(A)及 光照強度數據分布的箱線圖(B)Fig.1 Fluctuation models of illumination intensity in 24-hour cycle(A) or Box-plots of data distribution of illumination intensity(B)

圖2 遮陽網層數的不同對棚中光線光譜構成的影響(A)及大棚中光線的光譜組成與其他光源比較(B)Fig.2 Influence of different layers of sunshade-net on the spectrum composition of light in the greenhouses(A) or The natural light in the greenhouse compared with other light sources(B)

參照對光照參數的分析結果，對成都平原或類似氣候的地區羊肚菌催菇、原基形成至出菇采收階段田間管理需要達到的光照效果提出可供參考的定量化參數范圍：晴天正午大棚中測得的光照強度需達到2500～3500 lx，且連續10 d的光照強度總積累值在120 000～170 000 lx·h之間；若因連續陰雨天氣造成較長時間段的光照強度積累值嚴重偏低，可以采取措施增加光照。例如將遮陽網安裝成可完全掀起的形式，在陰天和小雨天氣掀起遮陽網，使羊肚菌直接暴露在較弱的自然光照射下，并隨時關注光照強度測量儀的讀數，只要測得光照強度低于4000 lx就較為安全。直到連續10 d光照強度積累值達到了120 000 lx·h以上，再將遮陽網轉為正常覆蓋。

2.3 溫度

空氣溫度峰值出現在13:00-14:00，土壤溫度峰值出現在15:00-16:00(圖3-A)，分別比光照強度峰值延后1、3 h左右，說明陽光照射對空氣和土壤的加熱升溫有滯后性。遮陽網對于大棚中空氣溫度、土壤溫度呈削峰填谷效果，有效防止了夜間溫度過低和午后溫度過高。若無遮陽網，春季晴天正午在陽光較為強烈的情況下，地表氣溫在極少數時候可出現35～45 ℃的極端高溫(圖3-B)。土壤溫度大部分時候處在6～13 ℃的區間，體現了羊肚菌作為低溫菇的特點。在積溫方面，在1月4日至3月22日期間，無論是否有遮陽網，也無論遮陽網層數多少，都不能顯著提升空氣積溫和土壤積溫的水平(表3)。按農歷節氣劃分的不同時段進行比較，遮陽網表現出對土壤積溫的削峰填谷效果：在小寒～大寒的寒冷時節保持相對較高的土壤積溫，在農歷雨水之后天氣漸暖的情況下防止土壤積溫過高。

圖3 空氣溫度、土壤溫度的24 h波動模型(A)及空氣溫度、土壤溫度數據分布的箱線圖(B)Fig.3 Fluctuation models of air temperature and soil temperature in 24-hour cycle (A) or Box-plots of data distribution of air temperature and soil temperature(B)

表3 不同層數遮陽網的大棚中環境參數在各階段的24 h平均積累值Table 3 Average cumulative value of the environmental factors per 24 hours cycle in the greenhouses with different layers of sunshade net

續表3 Continued table 3

續表3 Continued table 3

參照對空氣溫度和土壤溫度的分析結果，對成都平原或類似氣候的地區羊肚菌催菇、原基形成至出菇采收階段田間管理需要達到的溫度效果提出可供參考的定量化參數范圍：大棚中地表附近5～8 cm左右的空氣溫度在任何時候不應高于22 ℃，地表以下5 cm深度的土壤溫度在任何時候不應高于16 ℃；空氣溫度連續10 d的總積溫應達到2800～3600 ℃·h左右，土壤溫度連續10 d的總積溫應達到2400～2900 ℃·h左右；若因寒潮到來導致較長時間段的積溫嚴重偏低，可在夜間額外增加1～2層覆蓋的遮陽網，或草簾、棉被等保溫性更強的覆蓋物，有利于在夜間減少大棚中熱量的散失，并在日出之后取走或掀起額外增加的遮陽網，使大棚中的空氣和土壤在白天正常接受日光中的熱量。

2.4 水 分

空氣相對濕度在夜間較高，1～3層遮陽網的大棚中均為85 %左右，白天受較強光照和較高空氣溫度影響，局部生態環境中空氣相對濕度短暫下降，在13:00-15:00左右呈現低谷(圖4-A)，在1層遮陽網大棚中可短暫地下降到<60 %。因此，若使用微噴系統，可將微噴噴水的時機設置在下午13:00-15:00，有利于大棚中空氣濕度低谷時增加濕度。在沒有遮陽網覆蓋的裸地上，空氣相對濕度在白天下降幅度更大、時間跨度更長，在11:00-17:30低于60 %，體現了遮陽網保持空氣濕度的效果。無論是空氣相對濕度的平均值(圖4-B)還是在各個階段的積累值(表3)，1～3層遮陽網的大棚都顯著高于無遮陽網覆蓋的裸地，而1、2、3層遮陽網的大棚之間無顯著差別，說明遮陽網對大棚中空氣的保濕效果與遮陽網層數關系不大，只要有1層遮陽網即可達到保濕效果。與空氣相對濕度在每天呈現規律性波動不同，土壤含水率較穩定。

圖4 空氣相對濕度、土壤含水率的24 h波動模型(A)及空氣相對濕度、土壤含水率數據分布的箱線圖(B)Fig.4 Fluctuation models of air relative humidity and soil water content in 24-hour cycle (A) or Box-plots of data distribution of air relative humidity and soil water content(B)

營養生長階段，遮陽網有利于防止降雨過多造成的土壤含水率過高。在原基形成和出菇階段，土壤含水率在22 %～23 %左右。

2.5 氧氣與二氧化碳

棚內空氣氧濃度在24 h周期中呈現規律性波動，夜間不低于20.2 %，白天有光照時升高，13:00-16:00達到最高值20.6 %～20.8 %(圖5-A)，可能是由于試驗地周圍植物光合作用產生氧氣擴散到大棚中。春季隨著光照增強，環境中的氧氣更充足，大棚中空氣氧濃度繼續提高，有利于在羊肚菌原基形成和子實體發育關鍵階段提供一個富氧的微環境。對比不同層數遮陽網的大棚，雖然氧氣濃度的積累值無顯著差異(表3)，但從24 h波動模型可以看出1層遮陽網有利于在夜間保持一個相對較高的氧氣濃度(>20.2 %)，不僅高于2、3層遮陽網的大棚，也高于沒有遮陽網覆蓋的裸地，有利于使大棚中的羊肚菌遠離低氧脅迫沖擊的風險。二氧化碳濃度的波動趨勢與氧氣相反，夜間較高，中午13:00至傍晚17:30為低谷(圖5-A)，可能是因為周圍植物的光合作用消耗了二氧化碳，導致大棚中二氧化碳向棚外低二氧化碳環境流動，也可能是因為強光抑制了羊肚菌的生理代謝強度。在原基形成和出菇的關鍵時期，夜間二氧化碳濃度絕大部分時候低于500 μl/L，中午至傍晚時段進一步降至450 μl/L以下。以上結果皆顯示了羊肚菌原基形成和出菇階段要求菇棚空氣中有充足的氧氣和較低的二氧化碳水平。從箱線圖顯示的數據分布特征看，二氧化碳濃度高于500 μl/L的時候較少，高于600 μl/L的時候極少。因此，如果測得二氧化碳濃度高于500 μl/L則應引起警覺，需加強巡視以查看是否存在通風不良，若測得二氧化碳濃度高于600 μl/L則應立刻采取一切可能的手段迅速加強通風效果，排除過多的二氧化碳。

圖5 氧氣、二氧化碳濃度的24 h波動模型(A)及 氧氣、二氧化碳濃度數據分布的箱線圖(B)Fig.5 Fluctuation models of O2 and CO2concentrations in 24-hour cycle (A) and Box-plots of data distribution of air O2 and CO2 concentrations(B)

3 討 論

羊肚菌室外大田栽培模式現已推廣到全國范圍甚至海外。中國幅員遼闊，西南、西北、華北、東北等地區的光照、氣候條件各不相同，低海拔地區與高海拔地區之間也存在差異。栽培管理措施的經驗化表述，例如“用兩層遮陽網搭建大棚”、“每天噴水一次使土壤濕透”等在不同地區產生的栽培環境效果可能相差甚遠。例如，高緯度地區的光照強度弱于低緯度地區，且在9月至次年3月的每日日照時間短于低緯度地區，因此同樣使用“95 %透光率的遮陽網覆蓋”[9]，高緯度地區照進大棚的光照強度弱于低緯度地區。此外，日照充足地區與陰雨較多的地區產生的日照效果有差異，海拔高度、大棚形狀與朝向、處于坡地向陽或背陰面等因素也會對大棚中最終獲得的光照效果產生影響。若能定量表述為透過遮陽網后的陽光在晴天正午需要達到的光照強度值，以及平均每天獲得的光照強度積累值，有助于不同緯度、不同氣候條件的地區各自通過合理手段達到較理想的光照效果。在溫度控制、濕度控制中采用定量化的表述，也有助于在相對濕潤和相對干旱的地區均獲得較為準確的溫濕度控制效果，推動精準栽培的早日實現。在羊肚菌栽培生態環境研究方面，陳錫桓等通過收集當地氣象站以天為記錄間隔的溫度數據統計了羊肚菌完成發育和出菇所需的積溫[18]。在前人基礎上，本研究使用物聯網技術真實反映了羊肚菌栽培出菇所處的生態環境的參數范圍和規律，數據記錄間隔達到每10 min 1次，更細致地反映了各項生態環境參數在24 h周期的動態變化規律，利用大數據分析揭示了這些環境參數的數值分布特征。溫度方面，揭示了土壤溫度大部分時候處于6～13 ℃的低溫范圍，與作者前期工作中測量的營養袋所處的溫度范圍一致[15]。高于16 ℃的土壤溫度和高于22 ℃的空氣溫度均屬于極少出現的異常值，可作為田間管理參考的高溫警戒線。濕度方面，無遮陽網的裸地上空氣相對濕度在極少數情況下會下降到15 %～30 %，即使在有遮陽網的情況下也會偶爾出現20 %～50 %的數值，雖不多見卻值得警惕，以免造成幼嫩的羊肚菌原基受干燥逆境沖擊而枯萎，或使已長成的子實體干燥脫水影響其商品性。在同一個遮陽網層數的處理中，基于同樣的水分管理措施，土壤含水率的數據分布特征在3個測量之間的差異性比其他參數更明顯，說明土壤含水率是一個較難控制的變量，易受到大棚中噴頭位置、地勢起伏、土壤質地松緊程度在不同位置的差異性等因素綜合影響，導致菇棚不同位置土壤含水率差異較大，可能是促成羊肚菌出菇分布不均勻的重要誘因之一。與土壤含水率數據分布特征類似，二氧化碳濃度在同一處理的不同測量點之間的差異性也比其他參數更明顯。菇棚中二氧化碳濃度在不同位置微環境中的局部漲落可能是促使羊肚菌出菇分布不均勻、性狀表現不一致的另一重要誘因。

研究結果對羊肚菌工廠化栽培設施設計也有所啟發。目前國內羊肚菌工廠化栽培技術尚在摸索中，原因包括相關技術參數尚未完全闡明、不能很好地模擬羊肚菌在室外出菇的環境條件，也包括實現所需條件參數的成本過高。在通風換氣和溫度控制方面，本研究揭示了羊肚菌需要空氣中氧充足、二氧化碳濃度低，同時也需要較低的氣溫和栽培基質溫度。若優先滿足氧氣充足、二氧化碳濃度低的需求，則制冷系統必須采取外循環模式并長時間大功率運轉，能耗極高，且在外界氣溫較高時的控溫效果難以保證。根據本研究揭示的規律，羊肚菌栽培環境中空氣溫度在絕大多數時候大于等于土壤溫度，土壤溫度最高不超過16 ℃，而空氣溫度只需不超過22 ℃。因此，羊肚菌工廠化栽培的設計思路應該徹底打破以往食用菌工廠化栽培采用冷風機制冷的模式，改用主要降低基質溫度、少降或不降空氣溫度的思路。光照方面，可暫時放棄使用人工光源，轉為利用自然光源為主。例如在出菇車間房頂設置帶有金屬紗窗網或百葉窗的玻璃天窗，使陽光自然照進出菇車間，以晴天正午出菇車間內光照強度達到2500～3500 lx左右為參考標準。

4 結 論

揭示了成都平原或類似氣候地區梯棱羊肚菌人工栽培生態環境參數的范圍和變化規律，為正常的田間管理期望達到的效果提供了定量化的生態環境參數參考范圍：晴天正午大棚內光照強度2500～3500 lx；土壤溫度一般不超過13 ℃，空氣溫度一般不超過22 ℃，且絕大多數時候空氣溫度大于等于土壤溫度；空氣濕度在夜間為85 %左右，下午會出現空氣濕度低谷，需格外注意維持濕度；空氣中氧濃度高于20.2 %，二氧化碳濃度大多數時候低于500 μl/L。獲得的栽培生態環境參數范圍和變化規律對羊肚菌工廠化栽培模式的設計思路有所啟示。