趙光華,樊保國
(山西師范大學生命科學學院,山西 臨汾 041000)
【研究意義】植物生長發育及其分布取決于外界環境,其中氣候變化對植物分布的影響最鮮明。隨著全球氣候變暖,二氧化碳濃度上升,促使植物分布范圍向更高緯度地區遷移,瀕危植物種群數量稀少并且地理分布狹小,更易受到氣候變化的影響[1]。氣候變化加大瀕危植物滅絕的風險,破壞生物多樣性平衡。因此,研究瀕危植物的潛在適生區對生物多樣性的保護具有重要意義[2]。【前人研究進展】物種生態位模型目前廣泛應用于氣候變化對物種適宜區的研究中[3]。其中,最大熵模型MaxEnt已被證實是預測準確性最好的模型,基于現有的物種分布點地理位置和環境因子來模擬物種潛在地理分布區[4-5]。并且能基于當前的分布點投影預測過去或者未來的適生區。近年來,該模型廣泛應用于物種潛在棲息地變化[6]、生物入侵[7]、植物保護[8]等研究中,而對瀕危物種的研究一直是適生區分布預測的熱點[9]。近期國內外學者研究發現,默認參數下的MaxEnt模擬預測結果易出現過度擬合和模型復雜度過高的情況,對預測結果造成一定的誤差,不利于物種適生區預測,Muscarella等基于R語言開發ENMeval數據包,調整MaxEnt默認參數,優化預測結果,在國內外得到一定的應用[10-12]。【本研究切入點】藤棗[Eleutharrhenamacrocarpa(Diels) Forman]為防己科 (Menispermaceae) 藤棗屬 (EleutharrhenaForman) 多年生木質藤本植物,已被列為國家I級重點保護野生植物、世界自然保護聯盟的極危種及云南省極小種群保護物種。藤棗主要分布于印度阿薩姆、我國云南西雙版納自然保護區、太陽河自然保護區和廣西那坡縣的低山溝谷濕熱地區,并以中國云南西雙版納自然保護區為分布中心,分布于我國高溫陰濕的熱帶季節雨林地區,是中國 I 級重點保護野生植物[13]。近年來,由于氣候變化造成熱帶雨林季節減少,熱帶季節雨林向北的延伸,藤棗原始生境遭受破壞,種群數量急劇下降,我國目前已有記錄的19個分布點中,將近一半的分布點已消失,因此,急需加大對藤棗種群及其生境的保護。藤棗在中國僅1屬1種,對我國熱帶地區植物區系研究有科研意義,必要時需挖苗移植,以保護這一重要的種植資源。目前,國內外有關藤棗的研究極為稀缺,主要集中于花粉葉片[14]、生物多樣性[15]、種群分布現狀研究[16],在藤棗氣候適宜區方面的研究尚未見報道。【擬解決的關鍵問題】本文基于優化參數后的MaxEnt模型重建末次間冰期以來藤棗地理分布變遷,結合GIS和R語言,分析末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當前、RCP4.5氣候情景下2050和2070年藤棗的潛在地理分布區以及適生區域幾何中心(質心)的遷移路線,以期為藤棗分布區的種質資源保護提供科學依據。
藤棗在中國僅1屬1種,僅分布于熱帶季風雨林地區,藤棗目前已記錄的分布點最西到云南盈江縣蘇典鄉,最東到廣西那坡縣,最南到云南勐臘縣,最北到云南怒江傈傈族自治州,分布范圍為97°34′8.90″E~105°36′22.39″E,21°28′33.00″N~25°05′3.10″N。考慮到氣候變暖促使植物往高緯度地區遷移,本研究最終選取云南、廣西和貴州三省作為研究區域。
通過檢索全球生物多樣性信息網絡(GBIF,http: //www.gbif.org)、中國數字標本館(CVH,http: //www.cvh.org.cn)、國家標本平臺 (NSII,http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)等數字標本平臺;查詢《云南植物志》和《中國植物志》《云南省極小種群野生植物保護實踐與探索》《云南國家重點保護野生植物》、《滇東南紅河地區種子植物》等資料。趙明旭博士曾在鎮康縣南捧河自然保護區拍攝到藤棗(http://www.plantphoto.cn);2013年西雙版納國家級自然保護區管理局在滇南勐臘縣易武黑水梁子一帶,發現1株藤棗分布;2014年萊陽河自然保護區科研人員在保護區發現藤棗,據統計目前藤棗可見數量約50株,分布點位10個,藤棗數量稀少[16]。西南林業大學杜凡教授研究團隊在2008-2014年在云南勐臘縣、江城縣、鎮康縣、滄源縣、盈江縣等地野外調查發現野生藤棗分布。中國藤棗自1910年首次采到標本以來,到2014年最新發現藤棗分布,一共統計到19個分布點,其中9個分布點已消失,藤棗分布點最多地區為云南南部的普洱市太陽河省級自然保護區,而最東部的那坡縣有1個分布點,最西邊的盈江縣有2個分布點,藤棗分布范圍呈 V 型分布格局[13]。刪除重復的分布點,并在每個分布點設置10 km的緩沖區,最終得到19個分布點數據,具體分布位置詳見圖1。

圖1 藤棗樣點地理分布Fig.1 Location of the Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman sampling site distribution
本研究氣候變量數據來源于世界氣候數據庫Worldclim(www.worldclim.org),末次間冰期(距今約12~14萬年前)、末次盛冰期(距今約2.2萬年)、全新世中期(距今約6千年)、當前(1960-1990)、2050s(2041-2060)和2070s(2061-2080)6個時期均包含了19個氣候變量, 2050和2070年是選取未來氣候系統情景模式中的RCP4.5典型濃度途徑,所有的環境變量運用GIS處理成大小一致的柵格,各因子的空間分辨率均設置為30″(約 1 km2)。
在運用物種分布模型模擬時,為了避免各環境因子共線性而導致模型預測結果的過度擬合問題,本研究先提取出19個氣候變量中的點插值,對所得的點插值做方差膨脹因子分析和spearman相關性檢驗,保留相關系數<0.8并且VIF值小于10的因子,同時還保留生物生長必需的生態因子,本研究最終選取了8個氣候因子參與最終的建模,它們分別為最熱月最高溫(bio5)、最冷月最低溫(bio6)、溫度年較差(bio7)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、降水量季節性變化(bio15)、最暖季度降水量(bio18)、最冷季度降水量(bio19)(表1)。

表1 環境變量貢獻率與置換重要值Table 1 Description percent contribution and permutation importance of environment variables
本研究采用Checkerboard2法,將研究區域分為4個掩蔽的地理結構,這個方法能更好地調整模型中調控倍頻(Regularization Multiplier,RM)和特征組合(Feature Combination,FC)2個參數。本研究中MaxEnt 軟件默認參數為 FC=LQH,RM=1;調用EMNeval數據包優化 MaxEnt 模型,將特征組合RM設置為0.5~4,每次間隔0.5,一共8種調控倍頻;采用6個特征組合,即:L、LQ、H、LQH、LQHP、LQHPT。ENMeval 數據包將上述 48種參數組合進行測試,最終根據 Akaike 信息量準則模型中的delta. AICc和avg.AUC.DIFF檢驗模型的擬合度與復雜度。
多元相似度(MESS)計算表示關于一組預測變量(V1,V2)的點與參考點集的相似性程度,如果出現負值,表明在特定時期該點至少有一個變量的值超過參考點集的環境范圍,稱為氣候異常點;當該點值為100時,表明氣候環境完全與參考圖層一致,氣候完全不異常。多元相似度是其相對于每個變量相似度的最小值,即是最不相似變量,表示異常程度最高的變量,該變量可能是物種地理遷移的關鍵因素[17]。該步驟運行MaxEnt模型中的density.tool,Novel工具實現。
使用MaxEnt 3.4.1建模,預測模型設置10次重復,隨機選擇25 %測試集和75 %訓練集用于驗證,刀切法確定主導環境因子,ROC曲線評價氣候因子與適生區的關系,采用訓練集最大特異性和靈敏度之和來區分適生區和非適生區,并且根據物種存在概率值建立當前與末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、2050和2070年RCP4.5氣候情景下藤棗分布存在與不存在的矩陣(0,1),各個時期藤棗適生區面積變化轉化成保留率、增加率和喪失率來分析不同時期氣候變化下藤棗空間格局變化;受試者工作特征曲線AUC值來驗證預測結果的準確性;AUC<0.6表示預測結果不準確,0.6 本研究基于藤棗19個分布點和8個氣候變量,運用生態位模型MaxEnt對藤棗潛在地理分布區進行預測。默認設置特征組合為線性特征(linear features,L)、二次型特征(quadratic features,Q)和片段化特征(hinge features,H);調頻倍率為1。此時最小信息準則AICc值為63.241;訓練集AUC與測試集AUC差值為0.00663。當FC=LQH,RM=2.5時,delta.AICc=0,該參數下模型為最優模型,并且在該參數下模型訓練集AUC與測試集AUC差值為0.00550(表2),比默認設置下降低17.04 %。優化后的delta.AICc和avg.diff.AUC值均低于默認設置。表明優化后的參數有利于減低模型的擬合度和復雜度,為此本研究選取FC=LQH,RM=2.5作為建模的參數設置。在該參數下,MaxEnr預測結果顯示受試者工作曲線AUC值為0.986,表示預測結果極準確;最大訓練集特異性和靈敏度之和為0.502,因此以適宜度0.5劃分適生區與非適生區,區域分級為0~0.2為不適生區,0.2~0.5為較不適生區,0.5~0.7為適生區,0.7~1為最適生區,適生區與最適生區統稱總適生區。 表2 Maxent模型ENMeval優化評價指標Table 2 Evaluation metrics of Maxent model generated by ENMeval 運用優化參數建模結果見表2,當前潛在適生區化結果見圖2-D,當前潛在地理分布最適生區的面積為30 597 km2,一般適生區的面積為131 380 km2,較不適生的面積為300 513 km2,不適生的面積為2 489 257 km2,總適生面積為161 997 km2,占研究區域的22.8 %(表3)。總適生區域主要范圍為97°36′1.90″E~106°48′2.51″E,21°7′11.90″N~26°31′12.00″N。最適生區主要位于德宏傣族景頗族自治州、保山市、普洱市、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、文山壯族苗族自治州和廣西百色那坡縣。總適生區的最南端為西雙版納傣族自治州,最北端為怒江傈傈族自治州,最西邊為德宏傣族景頗族自治州,最東邊為廣西百色,整體也是呈V字型,基本把19個藤棗分布點包含在內,表明預測結果與實際情況相吻合。最適生區涉及西雙版納國家自然保護區、紅河國家自然保護區、南捧河自然保護區、太陽河省級自然保護區和萊陽河自然保護區等地區。這些自然保護區分布的氣候適應指數均在0.7以上,環境條件適宜,有利于當前藤棗的保護。 在末次間冰期(Last Inter Glacial,LIG),藤棗在中國境內幾乎沒有適生區域,這可能與該時期全球溫度過低不適合藤棗生長發育有關(圖2-A)。 在末世盛冰期(Last Glacial Maximum,LGM),適生區明顯向北遷移,最適生區域主要出現在滇南地區,總適生區域面積與當前相差無幾,其中最適生區面積比當前增加6573 km2,一般適生區面積比當前減少5842 km2。最適生區集中于西雙版納國家自然保護區和紅河國家自然保護區;一般適生區由西往東分別為德宏傣族景頗族自治州、臨滄市、景洪市、西雙版納傣族自治州、紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州,經度范圍為97°34′8.90″E~110°3′7.80″E,緯度范圍為21°28′33.00″N~25°10′10.56″N(圖2-B),一般適生區主要分布在最適生區的北邊。 圖2 不同時期藤棗適生區空間格局變化Fig.2 Spatial pattern changes of suitable areas of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman in different periods 在全新世中期(Mid Holocene,MH),總適生區的輪廓比當前適生區大了不少(圖2-C),最適生區更加集中,集中于紅河哈尼族彝族自治州和文山壯族苗族自治州這兩個區域,最適生區比當前增加32.5 %,一般適生區比當前增加43.9 %。總適生區域比當前增加42.5 %(表3)。 表3 不同時期藤棗潛在適生分布區Table 3 Potential distribution of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman in different periods (km2) 2050年,最適生區分布輪廓與全新世中期有些相似,最適生區與一般適生區都更加趨向于更高緯度的地區,西北部的怒江傈傈族自治州、保山市和德宏傣族景頗族自治州的適生區域明顯增多,最適生區呈現破碎化(圖2-E)。 2070年,適生區域往高海拔遷移的趨勢更加明顯,云南中西部最適生區增加幅度最明顯,最適生區的面積為54 363 km2,比當前增加77.7 %,總適生區面積為217 189 km2,比當前增加33.8 %,適生區主要分布于怒江傈傈族自治州、大理白族自治州、德宏傣族景頗族自治州、保山市、臨滄市、普洱市、西雙版納傣族自治州、玉溪市、紅河哈尼族彝族自治州、文山壯族苗族自治州和廣西百色市(圖2-F)。 由于末次間冰期幾乎沒有藤棗的適生區,適生區面積為0.00243 km2,與現在相比,預測藤棗適宜面積增加率高達665 900 %;末次間冰期到當前適生區面積的新增率為20.9 %,喪失率為21.1 %,預測的喪失區域主要在廣西南部,增加的區域在云南北部的怒江傈傈族自治州和大理市一帶;全新世中期到現在,藤棗的適宜區在不斷地收縮,喪失的比率為30.3 %,預測藤棗適生區減少的區域集中于云南中部的玉溪市、楚雄彝族自治州、昆明市和曲靖市。在RCP4.5氣候情景下,藤棗當前潛在適生區絕大部分保留,在2050和2070年的適生區保留率分別為96.1 %和97.5 %,其適生區新增率在10.3 %~36 %,而喪失率較低,在0~2.2 %之間,藤棗適生區的新增區域與喪失區域均為氣候變化下敏感區域,這些區域需重點關注。通過比較未來氣候變化下藤棗適生區的保留率、新增率和喪失率,表明未來氣候變暖有利于藤棗的生長發育,藤棗對未來氣候變化響應為藤棗適生區向高緯度區域遷移(表4)。 表4 不同時期藤棗適生區變化率Table 4 Change rate suitable areas of Eleutharrhena macrocarpa(Diels) Forman under different combination scenarios (%) 在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、2050和2070年,19個藤棗當前分布點的多元相似度平均值分別為7.5、3.8、2.1、2.8、2.2。表明全新世中期和2070年的氣候異常程度較高,末次盛冰期和2050年的氣候異常程度次之,末次間冰期的氣候異常程度最低。在現代適生區內進行各個時期的氣候異常程度和最不相似變量分析。在末次間冰期,氣候異常區主要在西部和南部,最不相似變量是年降水和最暖季度年降水,主要是降水因素;在末次盛冰期,氣候異常區位于當前適生區南部,主要最不相似變量是溫度年較差和最暖季降水量;在全新世中期,當前適生區內的多元相似度普遍在較低,適生區內氣候較異常,該時期主要最不相似變量為最暖季降水量;在2050年,19個分布點的多元相似度值在0~5之間,適生區內氣候較異常,最不相似變量是最冷月最低溫、溫度年較差和最暖季降水量;2070年的氣候異常程度與全新世中期相似,當前適生區內該時期最不相似變量是最冷月最低溫、溫度年較差和最暖季降水量,其中西北端主要為溫度年較差,西部的最不似變量是最暖季降水量,而南部的西雙版納地區最不相似變量是最冷月最低溫(圖3,見封三)。 本研究將訓練集最大特異性和靈敏度之和即物種分布概率值≥0.5的柵格幾何中心定義為藤棗適生區的分布質心,分布質心的位置代表了這一時期藤棗適生區的整體空間分布位置,同時用分布質心的遷移方向與距離大小來表示藤棗適生區空間格局的遷移趨勢。遷移距離不同時期藤棗適生區遷移的方向存在部分差異,但是總體遷移的趨勢是一致的(圖2-G)。末次間冰期,藤棗適生區的質心在屏邊苗族自治縣;末次盛冰期,藤棗質心往西北遷移到紅河縣,遷移的距離達172 100.1 m;全新世中期,藤棗適生區的質心在新平彝族傣族自治縣,遷移的距離為74 109.42 m;當前藤棗適生區的質心在新平彝族傣族自治縣漠沙鎮,相對于全新世中期適生區往西南遷移了46 680.67 m;到2050年,藤棗的質心的位置為新平彝族傣族自治縣平掌鄉,相對于當前時期往北遷移了15 585.74 m,到 2070年,藤棗適生區的質心又進一步往高緯度遷移了32 776.97 m,分布質心的位置為新平彝族傣族自治縣水塘鎮。藤棗總適生區明顯往更高緯度方向遷移,并且遷移位置有進一步北擴的趨勢。 本研究應用刀切法評價氣候因子對預測結果影響的相對大小,刀切法結果表明,溫度年較差是影響藤棗分布的最重要環境因子,它對藤棗的貢獻率高達54.9 %,其置換重要值高達77.7 %。貢獻率超過5 %的氣候因子還有最冷季度降水量15.4 %、年降水量12.3 %、最冷月最低氣溫8.1 %和最暖季度降水量5.4 %。置換重要值超過5 %的氣候因子還有最冷季度降水量7.2 %、年降水量6.8 %和最冷月最低氣溫8.2 %,綜上所述,溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫是影響藤棗分布的主導環境因子,這四個環境因子的總貢獻率超過90 %,并且它們的總置換值高達99.9 %。 物種分布模型是一種預測物種潛在地理分布的方法[18-19]。包含最大熵模型(MaxEnt)、生態位模型(ENM) 、CLIMEX模型 、GARP模型、廣義相加模型(GAM)和廣義線性模型(GLM)等模型,其中,最大熵模型(MaxEnt)是目前廣泛運用物種分布模型中預測準確性最高的模型,為此本研究應用最大熵模型(MaxEnt)預測我國當前藤棗潛在分布區,主要位于我國滇南地區的西雙版納國家自然保護區、紅河國家自然保護區等地區。MaxEnt結果表明,溫度和降水共同制約著藤棗的分布,其中溫度對藤棗潛在地理分布影響更大,溫度占主導地位,降水其次。溫度年較差的貢獻率與置換重要值的比重都超過50 %,遠遠大于其他環境因子,是影響藤棗潛在分布的最重要環境因子。雖然本研究溫度因子是主導因素,但是降水因子貢獻率的比重超過30 %,其對藤棗潛在適生區的影響不能忽視。相關研究表明,藤棗生長于海拔高度為840~1500 m的低山溝谷季節雨林、山地雨林中,生理習性喜歡高溫陰濕,分布區域狹小,對生長環境的需求較高。本研究發現,溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫是限制藤棗地理分布的主要氣候因子,藤棗生長季需要一定的溫度和充足水分,其生長季節80 %~90 %集中于5-10月,此季節為熱帶雨林的雨季,高溫且高濕,此結果與趙建偉等對藤棗研究得出藤棗喜濕熱的熱帶雨林氣候,其生長于海拔低的山地雨林下的陰濕處、低山溝谷雨林等生境結果一致[20]。 最大熵模型MaxEnt預測結果顯示,在末次間冰期,藤棗幾乎沒有適宜區,這與間冰期全球溫度過低有關,當時的氣候條件不適合藤棗的生長發育。藤棗在末次盛冰期的高度適宜區在滇東南一帶,高度適生區特別密集,目前沒有藤棗在末次盛冰期或者更早時期的記載,藤棗的生境靠近橫斷山脈,橫斷山脈地理屏障豐富,在第四紀冰期時充當許多物種的冰期避難所[21],由于橫斷山脈的影響,冰期內小氣候穩定,冰期的氣候對藤棗的影響不大。郝清和對末次盛冰期時南海北部的棟屬花粉研究表明[22],末次盛冰期的氣溫普遍比當前的氣溫低幾度,并且森林植被的組成成分與當前存在一定的差異,滇東南一帶的氣候在中亞熱帶至南亞熱帶之間,但是藤棗在橫斷山脈一帶也曾有過分布,而滇東南地區海拔較低,推測末次盛冰期滇東南地區溫度適合藤棗生長。當前藤棗在我國的適生區域為滇南和滇東南一帶,西邊由于橫斷山脈的阻隔,滇東南一帶的氣候變化不大,為此預測在末次盛冰期滇東南太陽河流域一帶為藤棗的高度適生區。到了全新世中期,這是歷史上最近的一次大暖期,藤棗在該時期適生區域整體向西北移動,全新世中期高度適生區較當前有所增加,全新世中期相較于末次盛冰期,空間格局變化明顯,低緯度的高度適生區域消失,新增高緯度的高度適生區,增加的高度適生區呈現片段化趨勢,增加的區域大于喪失的區域。基于古氣候重建表明全新世中期中國季風區面積、溫度與降水較末次盛冰期,均有不同程度的增加,溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫與當前接近[23-24]。藤棗作為一種喜溫喜濕的樹種,夏季與秋季氣溫升高,并且降雨有所增加,有利于藤棗的生長發育,其適生區及高度適生區相應增加。全新世中期藤棗的高度適宜區輪廓與當前相似,并且適生區的質心比當前的緯度更高,藤棗適生區整體向北遷移。 藤棗當前的潛在適生區主要在滇南與滇東南一帶,在廣西那坡也有一部分潛在適生區,與前人實地考察的結果一致。本研究預測當前高度適生區主要是西雙版納國家自然保護區、太陽河國家保護區、南捧河自然保護區和紅河國家自然保護區等自然保護區,這些地區主要氣候類型為熱帶雨林氣候或者熱帶季雨林氣候,降雨集中于夏季和秋季,高溫高濕,且地形大多為低山山地或山谷,環境異質性不僅較高,而且能藤棗提供合適的生境。當前預測藤棗高度適生區整體呈現V字形分布,與侯昭強等對我國藤棗現狀實地調查中的藤棗地理分布結果基本相符。 多元相似度結果表明,由于橫斷山脈的影響,基于藤棗當前19個分布點的各個時期多元相似度沒有出現負值,但是相似度值大多在0~5之間,氣候異常程度不容樂觀。各個時期主要的最不相似變量主要是溫度年較差、最冷季度降水量、年降水量和最冷月最低氣溫,其中最冷季降水量每個時期都出現,即其為氣候異常的關鍵因子,當時藤棗分布變遷是由多個因子共同作用的結果,溫度因子和降水因子共同制約其地理分布變遷。 隨著氣候變暖,MaxEnt結果表明,在未來RCP4.5濃度梯度下,2050和2070年的氣溫與降水量均比當前有所增長,研究區域未來氣候環境可能更加適合藤棗的生長發育,藤棗的適生區會有一定幅度的增加,并且適生區域向高緯度遷移。溫度年較差是影響藤棗分布的最重要氣候因子,在未來氣候變化下,氣溫是影響藤棗潛在分布的最大限制因子,水分的影響次之,藤棗適生區傾向于往高溫高濕地區遷移。藤棗對氣候變化的直接響應為適生區域面積的的增加,低緯度最適生區域有部分消失,但高緯度地區出現了新的最適生區域,藤棗適生區域增加的面積遠大于消失的面積,整體呈現遞增的趨勢。喪失區域與新增適生區均為氣候變化的敏感區域,在對藤棗物種保護中要給予重視,本研究中藤棗的空間格局變化能夠反映出藤棗對氣候變化的響應。 本研究運用最大熵模型MaxEnt預測了藤棗在末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當前、2050年(RCP 4.5)和2070年(RCP 4.5)這些時期氣候變化下的潛在適生區的變化,同時分析影響藤棗潛在地理分布的主要環境因子。自末次間冰期以來,全球氣候在不斷地變暖,藤棗的適生區面積隨著氣候變化而波動,適生區整體往高緯度遷移,在未來氣候增溫增濕的趨勢下,藤棗作為熱帶植物,未來全球變暖使其適生區呈向北擴張的趨勢。通過分析藤棗在氣候變化下空間格局的變化,更有效預測藤棗適生區在未來氣候變化下的趨勢,對建立更加科學合理的藤棗保護區具有重要的意義。在未來氣候變化下,對于喪失的區域,應當考慮采取整株挖苗移植,從速引種栽培這一瀕危物種,由于藤棗適宜在陰濕的山谷中生長,遷地保護時優化考慮低山溝谷雨林,同時需要在保護區建立保護其種群多樣性的群落結構;對于新增的區域,根據藤棗的生長習性制定合理的規劃,盡量在新增區域減少人為活動的干擾,為藤棗的遷入提高可能性;對于保留的區域,我們需要重點保護現有的分布區,保留區可作為未來氣候變化下藤棗的避難所,就地保護是保護瀕危物種的最好途徑之一,優先建立藤棗自然保護區就地保護藤棗當前現有的種群,保護好藤棗原始的生境和群落,保護其原有的生態面貌不受到破壞,加強自然保護區的管理,以便保護好藤棗這一種質資源。2 結果與分析
2.1 模型優化及準確性評價

2.2 當前潛在地理分布
2.3 過去潛在地理分布


2.4 未來潛在地理分布
2.5 不同時期藤棗潛在地理分布區空間格局變化

2.6 多元相似度面與最不相似變量分析
2.7 質心遷移路線
2.8 環境因子重要性
3 討 論
3.1 氣候因子對藤棗現代地理分布的制約
3.2 不同時期藤棗潛在地理分布變遷
4 結 論