植物生長調節劑對玉米幼苗生長、光合熒光特性及產量的影響

吳 瓊，鄭殿峰,2*，馮乃杰,2，丁凱鑫，余明龍，李 瑤

(1.黑龍江八一農墾大學農學院，黑龍江 大慶 163319；2.廣東海洋大學農學院，廣東 湛江 524088)

【研究意義】玉米(ZeamaysL.)作為我重要的糧食作物之一，在農業生產中具有重要地位[1]。現今可用耕地面積縮減和土壤質量下降，要保證玉米生產總量達到全社會的需求，必須增加玉米單位面積產量[2]。培育壯苗是作物栽培的一個重要部分，幼苗的質量是作物獲得良好生長和高產的基礎保障[3]。使用調節劑已成為培育壯苗和提高產量最直接和最有效的方法。近年來，化控技術在水稻[4]、玉米[5]、小麥[6]和大豆[7]等作物上廣泛應用，對提高幼苗素質和增加作物產量具有重要意義。【前人研究進展】王慶燕等[8]研究表明，適宜濃度COR拌種或三葉期葉噴處理，可提高幼苗葉綠素含量，促進玉米苗期株高和莖粗的生長，增加根長、根表面積和單株葉面積，促進植株干物質積累，增加根冠比。周金龍等[9]研究發現，ABA浸種可促進水稻幼苗生長，提高水稻秧苗素質，增加水稻產量。周繁等[10]研究表明， B2 處理的小麥地上植株和根系鮮重分別較對照增高60 %和45 %。邢則森等[11]研究表明，ABA拌種處理可增加玉米幼苗株高和莖粗，促進地上和地下干物質積累，提高苗期葉片葉綠素含量。張運紅等[12]研究發現，AOS灌根處理可提高小麥同化物積累量，增加穗數和千粒重，提高產量。魚躍石等[13]研究發現，在大豆初花期噴施COR可顯著提高葉片光合速率，增加株粒數和粒重，提高了產量。汪寶卿等[14]研究指出，調節劑COR葉噴處理可以提高玉米幼苗的凈光合速率，增加干物質積累量。李剛等[15]研究表明，ABA拌種和葉噴處理可以提高玉米苗期株高和葉面積，增加葉綠素含量，提高玉米穗行數、行粒數和千粒重，增加籽粒產量。【本研究切入點】目前，國內外關于AOS、B2、COR和ABA拌種處理對玉米幼苗形態建成、生物量積累和產量的影響只有初步研究，且缺乏系統性，關于AOS、B2、COR和ABA拌種處理對玉米苗期光合特性及葉綠素熒光特性的研究還尚無報道。【擬解決的關鍵問題】本研究以德美亞1號和先達101為試驗材料，研究AOS、B2、COR和ABA拌種處理對玉米幼苗形態建成、生物量積累、光合特性、葉綠素熒光特性及產量的調控效應，為化控技術在玉米生產上的應用和高產高效栽培提供科學理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地點概況

供試玉米品種為德美亞1號(用“D”表示)和先達101(用“X”表示)，供試植物生長調節劑為海藻酸鈉寡糖(AOS)、1-(2,4-二氯甲酰氨基環丙羧酸)(B2)、冠菌素(COR)、抗光解S-ABA(ABA)，由黑龍江八一農墾大學農學院化控研究室提供。

試驗于2019年在黑龍江省九三管理局鶴山農場試驗基地進行，土壤類型為黑土，堿解氮138.46 mg·kg-1、有效磷29.93 mg·kg-1、速效鉀170.13 mg·kg-1、pH6.13、有機質含量19.87 g·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，德美亞1號設置5個處理，①不拌種為對照(CK)；②AOS拌種劑量100mg·kg-1(D-AOS)；③B2拌種劑量50 mg·kg-1(D-B2)；④COR拌種劑量0.05 mg·kg-1(D-COR)；⑤ABA拌種劑量0.5 mg·kg-1(D-ABA)。先達101設置5個處理，①不拌種為對照(CK)；②AOS拌種劑量100 mg·kg-1(X-AOS)；③B2拌種劑量50 mg·kg-1(X-B2)；④COR拌種劑量0.05mg·kg-1(X-COR)；⑤ABA拌種劑量0.5 mg·kg-1(X-ABA)。試驗小區為6行區，行長6 m，行距0.65 m，小區面積為23.4 m2，密度為100 000株·hm-2，4次重復，正常田間管理。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 幼苗相關指標的測定 在玉米3葉1心期和6葉1心期取樣，每小區選長勢一致的5株整植株，連根系挖出(以玉米為中心，挖取40 cm×40 cm×40 cm的土體)，地上部用于株高、莖粗、葉面積和干物重調查。株高用最小刻度為1 mm的卷尺測定，莖粗用最小刻度為0.1 mm的游標卡尺測定莖基部最大直徑，葉面積采用Yaxin 1241葉面積儀掃描單株所有展開葉。在105 ℃下殺青0.5 h，然后在80 ℃下烘干至恒重，分別稱地上地下干物質重量，計算根冠比。

1.3.2 葉綠素含量的測定 在玉米3葉1心期和6葉1心期，每個小區選取代表性植株5株，采用便攜式SPAD-502plus葉綠素測量儀(Konica Minolta公司，日本)測定玉米最上部展開葉葉綠素含量。

1.3.3 光合參數的測定 在玉米6葉1心期，天氣晴朗的上午9：00-11:00，每個小區選取代表性植株4株，采用便攜式LI-6400(LI-COR公司，美國)光合儀測量儀測定玉米最上部展開葉葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)。

1.3.4 葉綠素熒光參數的測定 在玉米6葉1心期，天氣晴朗的上午9：00-11:00，每個小區選取代表性植株4株，采用CFI mager葉綠素熒光儀(英國Technologica公司)測定玉米最上部展開葉葉片實際量子產量Y(Ⅱ)、相對電子傳遞效率(ETR)和最大光化學效率(Fv/Fm)。

1.3.5 產量及產量構成因素的測定 在成熟期，每小區中間連取25株穗稱重，取平均值，選10個與平均值最接近的穗重，每個小區保留具有代表性的玉米穗10個，測定穗部性狀，計算產量。

1.4 數據分析

采用Excel 2016進行數據整理及繪圖，應用SPSS 19.0進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 植物生長調節劑對玉米苗期株高、莖粗和葉面積的影響

由表1可知，對德美亞1號而言，在3葉1心期，各處理的株高和葉面積與CK相比差異均不顯著，其中D-AOS處理的株高和葉面積略高于CK；各處理的莖粗分別較CK增加了10.33 %、10.85 %、5.42 %和14.51 %，其中D-ABA處理與CK相比差異顯著；在6葉1心期，各處理的莖粗均顯著高于CK，且表現為D-AOS>D-B2>D-COR>D-ABA；D-AOS處理的葉面積與CK相比差異顯著，較CK增加41.90 %，其它處理與CK間差異不顯著。對先達101而言，在3葉1心期，X-AOS和X-ABA處理的葉面積略高于CK，分別較CK提高1.79 %和2.63 %；X-AOS、X-COR和X-ABA處理的莖粗分別較CK增加了21.32 %、11.84 %和44.02 %，且處理與CK相比差異顯著；在6葉1心期，X-AOS、X-COR和X-ABA處理的莖粗與CK相比差異顯著，分別較CK提高17.65 %、15.51 %和20.31 %；X-AOS和X-ABA處理的葉面積與CK相比差異顯著，分別較CK增加22.26 %和57.11 %，其它處理與CK間差異不顯著。

表1 植物生長調節劑對玉米苗期株高、莖粗和葉面積的影響Table 1 Effects of plant growth regulators on plant height,stem diameter and leaf area of maize in seedling stage

2.2 植物生長調節劑對玉米苗期生物量積累的影響

由圖1-A、C可知，對德美亞1號而言，在3葉1心期，各處理的地上和地下生物積累量均高于CK，其中D-AOS處理的地上生物積累量和D-COR、D-ABA處理的地下生物積累量均與CK相比差異顯著；在6葉1心期，D-AOS和D-B2處理的地上和地下生物積累量分別較CK提高42.17 %、25.65 %和52.50 %、84.37 %，且處理與CK間差異顯著。由圖1-B,D可知，對先達101而言，在3葉1心期，X-AOS、X-B2和X-ABA處理的地上生物積累量均高于CK，且處理與CK間差異顯著；X-AOS、X-B2和X-COR處理均增加了地下生物量的積累，且處理與CK間差異顯著；在6葉1心期，X-COR處理的地上生物積累量最大，較CK提高15.96 %，且處理與CK間差異顯著，其它處理與CK相比差異不顯著；X-B2、X-COR和X-ABA處理均顯著增加了地下生物量的積累，分別較CK提高25.91 %、28.79 %和28.79 %。

2.3 植物生長調節劑對玉米苗期根冠比的影響

由圖2-A可知，在3葉1心期，D-COR和D-ABA處理的根冠比顯著高于CK，分別較CK提高33.87 %和11.02 %，且與CK相比差顯著；在6葉1心期，各處理的根冠比均高于CK，其中D-B2處理最大，較CK提高47.01 %，且處理與CK相比差顯著。由圖2-B可知，在3葉1心期，X-AOS、X-B2和X-COR處理的根冠比分別比CK提高6.94 %、37.96 %和22.99 %，其中X-B2和X-COR處理與CK相比差異顯著；在6葉1心期，除X-AOS處理的根冠比略低于CK外，其它處理的根冠比均高于CK，其中X-B2和X-ABA處理的根冠比與CK相比差異顯著，分別較CK提高26.38 %和19.78 %。說明植物生長調節劑對玉米苗期根冠比具有促進作用，有利于培育壯苗。

2.4 植物生長調節劑對玉米葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量在光合生理過程中起著重要的作用，葉綠素含量的高低反映了作物生理活性的強弱，又是玉米葉片衰老程度的重要指標。由圖3-A可知，在3葉1心期，各處理的葉片SPAD值均高于CK，且表現為D-AOS>D-COR>D-B2>D-ABA>CK；在6葉1心期，D-AOS、D-B2和D-ABA處理的SPAD值與CK相比差異顯著，分別較CK提高8.54 %、20.16 %和19.85 %，DCOR處理的SPAD值略高于CK，但差異不顯著。由圖3-B可知，在3葉1心期，X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的葉片SPAD值分別比CK提高4.51 %、1.79 %、13.09 %和11.62 %，其中X-COR和X-ABA處理與CK相比差異顯著；在6葉1心期，X-COR和X-ABA處理的SPAD值分別較CK提高9.63 %和6.61 %，且處理與CK相比差異顯著。說明調節劑可以有效提高葉片葉綠素含量，從而促進光合產物的積累。

2.5 植物生長調節劑對玉米葉片光合特性的影響

由圖4-A、C、E可知，對德美亞1號而言，各處理的葉片Pn均高于CK，其中由圖4-A、C、E可知，對德美亞1號而言，各處理的葉片Pn均高于CK，其中D-COR處理的Pn最大，較CK提高11.30 %；D-AOS、D-COR和D-ABA處理的Tr與CK相比差異顯著，分別比CK提高25.77 %、26.95 %和19.39 %；各處理的葉片Gs均高于CK，且表現為D-AOS>D-ABA>D-B2>D-COR。由圖4-B、D、F可知，對先達101號而言，除X-ABA處理的Pn略低于CK外，其它處理的Pn均高于CK，其中X-B2處理與CK相比差異顯著；X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的Tr分別比CK提高15.09 %、11.24 %、6.21 %和9.76 %；X-B2和X-ABA處理的Gs分別較CK提高43.46 %和30.58 %，且處理與CK相比差異顯著。說明植物生長調節劑拌種處理可提高葉片凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導度，促進玉米生長發育，為玉米高產奠定基礎。

2.6 植物生長調節劑對玉米葉片葉綠素熒光特性的影響

由圖5-A、C、E可知，對德美亞1號而言，除D-AOS處理的Y(II)值略低于CK，其它處理均高于CK，其中D-COR和D-ABA處理與CK間差異顯著。D-COR和D-ABA處理的ETR值分別較CK提高88.47 %和44.86 %，處理與CK間差異顯著。D-B2處理的Fv/Fm值顯著高于CK，較CK提高4.31 %，其它處理的Fv/Fm值與CK相比差異不顯著。由圖5-B、D、F可知，就先達101而言，除X-ABA處理的Y(II)值略低于CK，其它處理均高于CK，其中X-B2處理的Y(II)最大，且與CK相比差異顯著；X-B2和X-COR處理的ETR值分別較CK提高28.15 %和16.59 %，處理與CK間差異顯著，X-AOS和X-ABA處理的ETR值略低于CK；各處理的Fv/Fm值均高于CK，且表現為X-COR>X-AOS>X-ABA>X-B2>CK。可見，植物生長調節劑處理能夠維持較高的實際量子產量Y(Ⅱ)和相對電子傳遞效率(ETR)，為光合作用提供了充足的光能。其中，D-COR和X-B2處理的效果較好。

2.7 植物生長調節劑拌種對玉米產量及產量構成因素的影響

由表2可知，各處理主要通過改善德美亞1號和先達101穗粒數和千粒重，最終提高籽粒的產量。對德美亞1號而言，各處理的穗粒數均高于CK，其中D-COR處理的穗粒數最大，較CK提高18.83 %；除D-AOS處理的千粒重略低于CK外，其它處理的千粒重均高于CK，其中D-B2和D-ABA處理的千粒重較CK提高7.90 %和9.07 %，D-B2和D-ABA處理與CK差異顯著；D-AOS、D-B2、D-COR和D-ABA處理的產量分別比CK提高4.79 %、12.38 %、14.79 %和13.38 %。對先達101而言，X-COR處理的穗粒數與CK相比差異顯著，比CK提高6.37 %，其它處理的穗粒數略高于CK，但與CK相比差異均不顯著；X-AOS、X-B2和X-COR處理的千粒重與CK相比差異顯著，分別較CK提高8.25 %、9.90 %和9.62 %；X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的產量分別比CK提高6.61 %、8.40 %、7.35 %和4.45 %。說明各調節劑拌種處理可以通過提高穗粒數和千粒重來增加籽粒產量，其中D-COR和X-B2處理增產效果較好。

表2 植物生長調節劑對玉米產量及產量構成因素的影響Table 2 Effects of plant growth regulator on maize yield and yield components

3 討 論

培育壯苗是作物栽培的一個重要部分，幼苗的質量是作物獲得良好生長和高產的基礎保障。前人研究表明，化控劑處理可提高幼苗光合性能，促進玉米苗期株高和莖粗的生長，增加根長、根表面積和單株葉面積，促進植株干物質積累，增加根冠比[16-18]。本研究表明，D-AOS處理德美亞1號和先達101苗期株高均高于CK。各調節劑拌種處理均不同程度增加了德美亞1號和先達101的幼苗莖粗。AOS和ABA處理可以增加德美亞1號和先達101的葉面積。這與前人研究結果基本一致。說明植物生長調節劑拌種處理可以促進玉米苗期生長發育，為植株獲得較高的生物學產量奠定了基礎。生物積累量是作物產量形成的物質基礎，作物產量的高低取決于干物質的積累與分配狀況[19-20]。根冠比代表礦質元素和光合產物在植株體內的分配狀況，也是衡量根系供應單位重量的植物地上部的養分需求，直接影響植株的地上生長[21-22]。本研究表明，在6葉1心期，D-AOS、D-B2、X-COR處理的地上干物質和地下干物質積累量均顯著高于CK，D-B2、D-COR、X-B2和X-COR處理均提高了玉米幼苗根冠比，對幼苗生長起到了促下控上的作用。進一步說明植物生長調節劑拌種處理能夠在不同程度上促進玉米苗期地上和地下干物質積累量，提高根冠比，有利于培育壯苗。

葉綠素是植物進行光合作用的重要色素，也是評價光合活性的重要指標[23]。李剛等[24]研究表明，在玉米3葉1心期噴施ABA可促進幼苗生長，增加葉綠素含量。本試驗表明，各處理均不同程度提高兩品種幼苗葉片葉綠素含量，其中在3葉1心期和6葉1心期，D-AOS、D-B2、D-ABA、X-COR和X-ABA處理的葉綠素含量均顯著高于CK。這與前人研究結果相似，說明調節劑拌種處理能有效提高葉片葉綠素含量，這也解釋了凈光合速率提高的原因。

光合作用是作物合成有機物的根本來源，對于農作物的生長、產量具有重要的影響[25]。汪寶卿等[26]研究指出，COR葉噴處理可以提高玉米幼苗的凈光合速率，促進干物質積累量。曲天明等[27]研究發現，噴施不同濃度的DCPTA 顯著提高玉米的生物量、氣孔導度、光合速率和蒸騰速率。較高的群體光合速率可以促進光合產物的積累，形成較高產量[28-30]。本研究表明，D-COR和X-B2可以顯著提高玉米苗期葉片凈光合速率。D-AOS、D-B2、D-ABAC處理的蒸騰速率顯著高于CK，D-AOS、D-ABA、X-B2和X-ABA處理的氣孔導度均顯著高于CK。進一步解釋了苗期地上和地下干物質積累的原因，促進了幼苗生長發育，為玉米高產奠定基礎。葉綠素熒光特性可以反映葉片光合作用光系統 對光能的吸收、傳遞、耗散和分配[31]。田禮欣等[32]研究表明，在玉米3葉1心期期噴施ABA，可以提高葉片PSⅡ的Fv/Fm和Fv/Fo。彭予咸等[33]研究發現，噴施赤霉素能提高茶樹葉片的ETR和Fv/Fo。本研究表明，D-COR、D-ABA和X-B2可以顯著提高玉米苗期葉片實際量子產量Y(Ⅱ)。D-COR、D-ABA、X-B2和X-COR處理的相對電子傳遞效率(ETR)顯著高于CK，D-B2處理的最大光化學效率(Fv/Fm)顯著高于CK。說明調節劑拌種可以通過提高Y(Ⅱ)、ETR和Fv/Fm，促進玉米葉片光能的轉化效率，更好的解釋了苗期葉片凈光合速率增加的原因。本研究中，不同調節劑處理在相同指標的表現效果不一致，這可能與不同品種對調節劑的響應存在敏感性差異有關。因此，關于植物生長調節劑對玉米幼苗的調控效應還有待深入研究。

產量是衡量一種栽培措施或技術手段的最重要指標，任何產量構成因素的改善均會促進產量的提高[34-35]。運用化控劑對玉米進行調控，通過增加穗長、穗行數、行粒數和百粒重，降低禿尖長度，最終提高玉米產量[36-37]。本研究表明，各調節劑拌種處理增加了兩玉米品種的穗粒數和千粒重，提高了玉米產量。這與前人研究結果基本相似。其中D-AOS、D-B2、D-COR和D-ABA處理的產量分別比CK提高4.79 %、12.38 %、14.79 %和13.38 %。X-AOS、X-B2、X-COR和X-ABA處理的產量分別比CK提高6.61 %、8.40 %、7.35 %和4.45 %。說明各調節劑拌種處理可以通過提高穗粒數和千粒重來增加籽粒產量，其中D-COR和X-B2處理增產效果較好。本文限于條件，對植物生長調劑調控玉米生長發育和產量的作用機理方面還需進一步探索及完善。

4 結 論

本研究結果表明，植物生長調節劑AOS、B2、COR和ABA拌種處理能夠調節玉米苗期株高和莖粗，增加葉面積，提高根冠比，促進生物量積累；提高葉片葉綠素含量，維持較高的實際量子產量Y(Ⅱ)和相對電子傳遞效率(ETR)，為光合作用提供了充足的光能；從而保證了較高的凈光合速率(Pn)，促進了干物質生產；增加了穗行數和千粒重，實現了增產的目的。其中，COR處理對德美亞1號產量的調控效果較好，B2處理對先達101產量的調控效果較好。為化控技術在玉米生產上的應用和高產高效栽培提供理論依據。