中國沙棘克隆生長對灌水強度的生理響應

白雙成，鄒 旭，張澤寧，郭勝偉，張 耀，李甜江，李孫玲，李根前*

(1. 西南林業大學林學院, 云南 昆明 650224; 2. 榆林市林業科學研究所, 陜西 榆林 719000; 3. 云南省林業科學院, 云南 昆明 650201)

【研究意義】中國沙棘(HippophaerhamnoidesL. ssp.sinensis)是“三北防護林”重要又特殊的生態經濟樹種，不僅適應性廣、用途多樣，而且水平根的延伸、分枝和萌蘗能力極強，擁有“獨木成林”和“永生不滅”的潛力，但其人工林近年發生早衰甚至死亡現象[1-3]。究其原因，克隆生長能力決定克隆持久性及種群穩定性，早衰是由于干旱脅迫削弱了克隆生長能力所致[4-7]。然而，這些結果均來自野外(自然狀態)調查分析，克隆生長與土壤水分的關系局限于干旱脅迫狀態，且只有克隆生長調節外在機制探討。為此，研究完善克隆生長對土壤水分梯度的響應規律并探明其生理調控機理，為人工林早衰內在機制研究提供新案例、為中國沙棘人工林水分管理提供理論依據。【前人研究進展】在不同資源水平或異質性環境中，為有效獲取所需資源并維持克隆的持久性，克隆植物能通過克隆生長調節形成與其相適應的克隆生長格局[8-9]。目前，這方面的研究涉及草本植物多而木本植物少、外在機制多而內在機制少[10-15]。有關中國沙棘的研究雖已涉及生理問題，但未明確克隆生長與生理指標的因果關系，不能揭示克隆生長調節的(光合及水分)生理學機制[16-20]。【本研究切入點】土壤水分狀況是決定中國沙棘克隆生長能力的主導因子，為此設計“過小-適宜-過大”的灌水強度形成土壤含水率梯度，測定相應條件下的克隆生長、光合生理及水分生理指標并分析其因果關系。【擬解決的關鍵問題】以期明確中國沙棘分株生長、克隆繁殖(子株數量)、克隆擴散能力以及光合生理和水分生理指標與灌水強度的動態關系，以及克隆生長能力與生理特征的因果關系。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

試驗地設在毛烏素沙地南緣的陜西省定邊縣林業工作站科研試驗基地內，地理位置為107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N；屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候，主要特點是干旱少雨、風沙大而頻繁、日照充足；年均降水量316 mm、年均蒸發量2490 mm，年均相對濕度53.1 %；年均最高氣溫37.7 ℃、最低-29.4 ℃，平均7.9 ℃；試驗區內沙帶綿延、沙丘起伏，海拔1303～1418 m；以風沙土為主，間有大片鹽堿土；植物區系成分以旱生、鹽生和中生草甸植物為主，地帶性植被為干草原。

1.2 研究方法

1.2.1 田間試驗布設 試驗采用單因素回歸設計，保證各個小區流量相同，通過控制灌水時間長短形成干旱脅迫、水分適宜、水分過多的土壤水分梯度，了解中國沙棘克隆生長與土壤水分關系的整個動態過程。基于預備試驗結果[21]，分別設置試區年均降水量的2倍(600 mm)、4倍(1200 mm)、6倍(1800 mm)3個灌水梯度，以不灌水為對照，重復3次；5-8月每月5、10、15、20、25、30日灌水(全面灌溉)，試驗于2009年開始，經過2年連續觀測,于2010年結束。田間排列采用隨機區組法，小區面積3 m×10 m；每個小區栽植長勢一致的1年實生苗20株，株行距1.0 m×1.5 m；小區兩側設置高0.3 m、寬0.5 m的土埂，并在中央用埋深大于1 m的厚塑料膜和油毛氈隔離以防滲水。

1.3 數據統計分析

所有數據采用SPSS 22.0進行回歸分析及相關性分析，以克隆生長能力(分株生長量、子株數量以及一級水平根粗度、長度、條數)、光合生理指標(凈光合速率、葉面積指數、葉片生物量、胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b、氣孔導度、胞間CO2濃度)、水分生理指標(土壤含水率、根系含水率、葉片含水率、蒸騰速率、丙二醛含量、超氧自由基含量，Y)為因變量，以灌水強度(X)為自變量進行多種模型的回歸、檢驗，根據顯著水準和剩余標準差比較最終選用模型(Y=β0+β1X+β2X2)。令Y=β0+β1X+β2X2的一階導數Y′=β1+2β2X=0，可求出方程的拐點X=-β1/2β2，拐點就是因變量(Y)最大或最小時對應的最佳灌水強度。

2 結果與分析

2.1 中國沙棘克隆生長與灌水強度的關系

從圖1可知，分株生長量(樹高、地徑、冠幅)、子株數量以及一級水平根粗度、長度、條數(y)與灌水強度(x)的關系可用下開口拋物線方程擬合，即中國沙棘的克隆生長能力隨灌水強度的增大先升后降。通過回歸方程求導可知，不同克隆生長指標最大(拐點)時對應的最佳灌水強度為降水量的4.0～5.0倍(1200 ～1500 mm)。

表1相關分析顯示，分株生長量、子株數量以及一級水平根粗度、長度、條數之間呈正相關(P<0.05)(僅分株地徑、冠幅與一級水平根條數為正相關趨勢)，說明克隆生長指標之間存在協同效應。

2.2 中國沙棘生理特征與灌水強度的關系

2.2.1 光合生理與灌水強度的關系 從圖2可知，凈光合速率、葉面積指數、葉片生物量、胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b、氣孔導度、胞間CO2濃度(y)與灌水強度(x)的關系可用下開口拋物線方程擬合，即8個光合生理參數隨灌水強度的增大先升后降。其中，凈光合速率最大(拐點)時對應的最佳灌水強度為4.24倍(1272 mm)，即灌水強度小于4.24倍凈光合速率隨灌水強度的增大而上升，灌水強度超過4.24倍凈光合速率隨著灌水強度的增大而下降。

表1 中國沙棘克隆生長參數之間的相關性分析

表2 中國沙棘光合生理指標之間的相關系數

表2相關分析顯示，凈光合速率與葉面積指數、葉片生物量、氣孔導度、胞間CO2濃度以及胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b含量呈正相關(P<0.05)，說明凈光合速率隨著葉面積、氣體交換能力、光合色素含量的增大而提高。葉面積指數、葉片生物量、凈光合速率、光合色素含量與葉片、根系含水率呈正相關，說明光合能力隨著植物體內水分狀況的改善而增強。

2.2.2 中國沙棘水分生理與灌水強度的關系 從圖3可知，隨著灌水強度(x)的增大，土壤含水率(y)直線上升，根系含水率、葉片含水率、蒸騰速率(y)呈下開口形拋物線變化即先升后降；丙二醛、超氧自由基呈上開口拋物線變化，即先降后升。通過回歸方程求導即可得到葉片、根系含水率及蒸騰速率最大(拐點)時對應的最佳灌水強度，以及丙二醛、超氧自由基含量最低(拐點)時對應的最佳灌水強度為降水量的4.0～5.0倍(1200 ～1500 mm)。

表3相關分析顯示，丙二醛、超氧自由基含量與根系、葉片含水率呈負相關(P<0.05)，蒸騰速率與根系、葉片含水率呈正相關，說明隨著根系、葉片水分狀況的不斷改善植物體生理傷害隨之減輕。

2.3 中國沙棘克隆生長對生理特征的響應

2.3.1 克隆生長對光合生理特征的響應 從表4可知，分株樹高、子株數量以及一級水平根的粗度、長度、條數與葉片生物量、凈光合速率呈正相關。由此表明，分株生長、克隆繁殖、克隆擴散能力隨著光合能力的增強而上升，隨著光合能力的減弱而下降。葉面積指數、葉片生物量、凈光合速率與根系含水率、葉片含水率呈正相關，說明組織含水率誘導光合能力、光合能力決定克隆生長能力。

2.3.2 克隆生長對水分生理特征的響應 從表4～5可知，分株樹高、子株數量以及一級水平根粗度、長度、條數與根系、葉片含水率呈正相關，與丙二醛、超氧自由基呈負相關。由此表明，分株生長、克隆繁殖及克隆擴散能力隨組織含水率的增大而上升，隨丙二醛、超氧自由基含量的增大而下降。丙二醛、超氧自由基含量與根系、葉片含水率呈負相關，說明組織含水率誘導丙二醛、超氧自由基含量，而組織含水率、丙二醛、超氧自由基含量決定克隆生長能力。

3 討 論

研究表明，灌水強度(土壤含水率)適宜時，組織含水率高、光合能力強而丙二醛、超氧自由基含量低，對克隆生長有利，種群子株數量多(分布密集)、分株體型大、擴散能力強，克隆持久性和種群穩定性高；灌水強度(土壤含水率)過大或過小，則組織含水率低、光合能力弱而丙二醛、超氧自由基含量高，對克隆生長不利，種群子株數量少(分布稀疏)、分株體型小、擴散能力弱，克隆持久性和種群穩定性低。

光合作用是物質和能量的源泉，其效率直接影響植物生長和繁殖能力，而丙二醛和超氧自由基含量則反映環境脅迫對植物組織造成的傷害程度以及組織衰老程度[22-23]。根據研究結果，隨著灌水強度的增大，組織含水率、光合能力先升后降，而丙二醛、超氧自由基含量先降后升。因此，灌水強度過小或過大均可造成組織含水率、光合效率低而丙二醛、超氧自由基含量高，克隆生長的物質、能量供給能力低而環境脅迫傷害程度高，分株生長、克隆繁殖、克隆擴散潛力受到抑制，個體壽命縮短、種群更新受阻；灌水強度適宜時，組織含水率、光合效率高而丙二醛、超氧自由基含量低，克隆生長物質、能量供給能力高而環境脅迫傷害程度低，分株生長、克隆繁殖、克隆擴散能力得到充分展示，個體壽命延長、種群更新效果好[4-7,16,21]。相關研究也表明，干旱脅迫顯著降低葉片數量、葉面積、葉生物量以及光合速率、色素含量和氣孔導度，促進MDA的積累，中國沙棘生長受到影響[17-20]。另一方面，研究結果與寧夏旱區馬鈴薯對灌水強度的響應規律類似，即產量和品質隨著灌水強度的增大先升后降[24]。說明無論是旱區的中國沙棘還是馬鈴薯，其生長、繁殖能力對灌水強度的響應都符合耐性定律。

表3 中國沙棘水分生理指標之間的相關系數

表4 中國沙棘克隆生長與光合生理指標的關系

表5 中國沙棘克隆生長與水分生理指標的關系

4 結 論

隨著灌水強度增大，土壤含水率直線上升，組織含水率、中國沙棘克隆生長能力以及光合生理指標先升后降，丙二醛、超氧自由基含量先降后升。而且，克隆生長能力與組織含水率及光合能力呈正相關而與丙二醛及超氧自由基含量呈負相關，光合能力與組織含水率呈正相關，丙二醛、超氧自由基含量與組織含水率呈負相關。由此可知，中國沙棘種群通過灌水強度、土壤含水率、組織含水率、光合生理及水分生理、克隆生長能力的連續驅動過程，使其形成與水資源水平相適應的克隆生長格局。具體而言，隨著灌水強度“過小-適宜-過大”的連續變化，中國沙棘克隆生長能力及種群穩定性呈“低-高-低”的連續變化，即種群早衰概率呈“高-低-高”的連續變化。因此，適度灌水或選擇水分條件較好的立地類型造林有利于中國沙棘人工林穩定性和克隆持久性長期維持。根據研究結果，毛烏素沙地中國沙棘幼林的適宜灌水強度為當地降水量的4.0～5.0倍。