水壩拆除對黑水河魚類群落結構和空間分布的影響

何術鋒,唐 磊,王 駿,朱晨曦,李 婷,莫康樂,陳求穩

南京水利科學研究院, 南京 210029

大壩建設所造成的物理屏障將河流流水生境轉化為靜水生境,改變了水流溫度和水文情勢,導致水生生物群落變化[1- 4],影響了全球一半以上的河流生態系統。截至2013年,我國已建成9.8萬座水庫,其中小型水庫占總數的95.2%[5]。雖然高壩大庫建設產生的生態環境問題引起了各方關注,但數量龐大、分布面廣的小型水壩對流域整體生態環境造成的影響更為廣泛。隨著小型水壩服役時間的增長,病險老化、功能喪失以及經濟效益衰退等問題日益突出[6]。此外,支流上的水壩拆除被認為是對大型水電開發帶來的負面環境影響的一種補償措施。歐美國家已經實施了水壩拆除和研究,在生態學方面,且主要針對拆壩對產卵時期的江海洄游和溯河洄游魚類影響展開了一系列的探索和討論。但是,亞洲魚類群落以鯉形目為主[7- 10],且主要為半洄游性魚類,魚類群落和洄游特點的差異會導致不同魚類對水壩拆除的不同響應。因此,歐美國家常見拆壩策略在亞洲河流中應用的適用性,有待進行更深入的討論[11]。

黑水河為金沙江左岸一級支流,自葫蘆口鎮匯入金沙江干流,其上建有四級電站,從上游到下游依次為蘇家灣電站、公德房電站、松新電站及老木河電站。老木河水壩是黑水河干流上的第四級水壩,為典型的小型溢流壩[12],它截斷了黑水河下游河流的連通性,對魚類遷徙洄游造成了影響,導致魚類種群的分離和遺傳多樣性的下降[13- 15]。為修復黑水河下游生態環境,并發揮其作為金沙江下游白鶴灘庫區干流魚類的重要替代生境的作用[16],2018年12月,三峽公司對老木河水壩進行了報廢拆除。本文基于老木河水電站拆除前后的魚類資源調查,探明了小型水壩拆除對魚類群落結構組成及空間分布的影響,為我國西南山區河流小型水壩拆除后的魚類恢復提供了寶貴的參考意見。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

黑水河發源于涼山彝族自治州昭覺縣瑪果梁子,自北向南流經昭覺、普格、寧南3縣,于寧南縣東南部葫蘆口鎮注入金沙江干流,屬金沙江下游白鶴灘水電站庫區左岸一級支流(圖1)。黑水河全長173.3 km,流域面積3591 km2,上下游河道天然落差1931 m,平均比降1.12%,屬典型山區型河流,河道狹窄,河谷深切,大部分河段斷面呈“V”字型,河床底質以大顆粒的卵石、礫石為主,局部河段存在巨石。流域徑流主要由降雨形成,其次少量融雪,化冰補給。黑水河多年平均流量為68.31 m3/s,年平均輸沙率為142.01 kg/s,多年平均年輸沙量為448.56萬t。黑水河水能資源充沛,其干流目前共有4座主要電站正在運行使用,從上游至下游依次為蘇家灣電站、公德房電站、松新電站及老木河電站,4座小型電站均為引水式電站,因此,在電站運行期間極易造成減水河段和河道斷流現象,松新電站及老木河電站減水河段分別長7.2 km和3.2 km[17]。老木河水電站建于1988年,采用“克-奧Ⅰ型”實用堰壩型設計,壩高7.8 m,壩頂中心線長度56 m,壩址處多年平均流量67 m3/s,多年平均懸移質含沙量2.12 kg/m3,電站廠房位于河道右岸,采用引水式發電,電站裝機容量5.2 MW。

圖1 采樣點位分布圖Fig.1 Schematic Diagram of the Sampling sites DistributionS1—S10表示漁獲物采樣點

本文采用控制前后影響設計(BACI)[18]研究比較了小水壩拆除受影響河段和自然河段的魚類群落組成和分布變化。根據黑水河上下游地理地貌、生態水文特征,并充分考慮河口、壩址、減水河段等不同生境類型,調查了從松新壩下至黑水河河口60.4 km河段共計10個點位(S1—S10)的漁獲物,以分析老木河水壩拆除后魚類群落結構的變化和空間分布情況。S1—S4位于黑水河河口至上游21.4 km的自由河段,作為下游對照點位；S5—S7 位于老木河水壩下游21.6 km的受干擾河段,以研究拆壩后下游受干擾河段的魚類變化；S8和S9是位于壩址上游受干擾河段的兩個點位,用來研究拆壩后上游受干擾河段的魚類變化；最后一個點位S10位于松新電站下游2.8 km的減水河段,既可以作為老木河壩址上游魚類變化的對照點,又可以作為老木河壩址下游減水段魚類變化的對照點(圖1)。

1.2 魚類調查

在取得有關漁政部門批準后,分別于2018年6月和2019年6月在松新壩下至黑水河河口60.4 km區域范圍內進行魚類資源調查。采樣方法參照《內陸漁業自然資源調查手冊》[19],聘請當地經驗豐富的漁民采用電捕法采集魚類樣本,為了降低單次采樣帶來的隨機性和不確定性,每個點位重復采樣3次,取樣長度在300—400 m,每次采樣的時間控制在60—80 min之間。采樣完成后,對采集到的漁獲物逐尾進行體長與體重等生物學信息的測量,并依據《四川魚類志》和《云南魚類志》[20-21]等書籍鑒定種類；所有魚類在取樣后都置于水盆中,并在識別和測量后放回河中。

1.3 數據分析

本文采用Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalef豐富度指數、優勢種及單位捕撈努力量的漁獲量等方法分析黑水河下游魚類群落結構特征,并采用相似性分析魚類群落結構變化。

(1)生物多樣性與優勢種

Shannon-Wiener多樣性指數(H′):

H′=-∑pilnpi；

Pielou均勻度指數(J):

J=H′/lnS；

Margalef豐富度指數(D):

D=(S-1)/lnN；

優勢種:相對重要性指數(Index of Relative Importance,IRI)綜合了個體數、生物量和出現頻率3個因素,避免了因魚類個體大小的差異性造成的單純依據個體數或者生物量判別優勢種的誤差,因此本文選擇相對重要性指數(IRI)對群落優勢種進行區分

IRI=(A+B)×F
IRI%=(IRI/∑IRI)×100%

式中,Pi為群落中第i種的個體數占所有物種總個體數的比例；S為所有采集點的種類總數；N為采集點的生物個體總數；A為漁獲物中各種類數量分數；B為漁獲物中各種類生物量分數；F為各種類在所有采樣次數中出現的頻率。本研究設定采樣時間段魚類群落中IRI%大于5%的魚類作為優勢種。

(2)單位捕撈努力量漁獲量(Catch and Mass per unit effort)

采用下列公式分別計算2018年6月和2019年6月各采樣點位的CPUE和MPUE:

CPUEi=Ni/hi

MPUEi=Wi/Li

式中,CPUEi和MPUEi分別為第i個樣點每小時采集到的魚類尾數(個/h)和魚類重量(g/m)；Ni和Wi分別表示樣點所采集到的魚類尾數和魚類重量；hi和Li分別表示采樣點采樣時間(h)和采樣距離(m)。

(3)相似性分析

運用PRIMER 6.0軟件,分析魚類群落結構的空間變化動態。為提高數據的正態性和方差齊性,將魚類的相對重要性指數占比數據進行(logX+1)轉化[22]。首先,根據 Bray-Curtis相似性系數,構建魚類群落的相似性矩陣；其次,運用單因素交叉的相似性分析,檢驗空間因素(即樣點類型)對魚類群落結構的影響(以R值表示)[23]；最后,運用非參數多變量排序(NMDS)方法,構建魚類群落結構的二維雙標圖,NMDS分析結果的優劣采用脅強系數衡量[23]。

(4)生態類型劃分

參考《四川魚類志》、《云南魚類志》[20-21]以及現場調查結果基于不同種類食性、水流偏好和產卵類型的差異,對所有采集到的魚類種類的生態類型進行劃分。

2 結果與分析

2.1 魚類群落結構組成及生態類型變化

2018年6月(拆壩前)在調查區域內共采集到漁獲物6.78 kg,1111尾,共鑒定出17種魚,隸屬于2目7科13屬；2019年6月(拆壩后)在調查區域中共采集到漁獲物12.13 kg,1409尾,共鑒定出21種魚,隸屬于2目7科16屬。雖然拆壩后捕獲的魚類數只比拆壩前多了292尾,但種類數新增了5種,并且漁獲量是拆壩前的兩倍。拆壩后鯉科魚類比例仍為最高,但增加了兩種共有6屬8種,占總種類數的38.10%；鰍科次之,共有3屬6種,占比28.57%；其次是鮡科,共3屬3種,占比14.29%；最少的是平鰭鰍科、鲇科、鲿科以及鈍頭鮠科,均僅有1屬1種,各占4.76%。漁獲物中,長江上游特有物種從拆壩前的7種增加到拆壩后的9種,占比從41.18%上升到42.86%。從拆壩前后兩次的漁獲物對比中可以看出,拆壩后的魚類平均體重在上升(表1)。

表1 老木河水壩拆除前后黑水河下游漁獲物

拆壩后雜食性魚類增加到18種,肉食性魚類增加到3種；喜急流性魚增加到11種,喜緩流性魚類增加到5種；產微粘沉性卵的魚增加到13種,產粘性卵增加到6種,產漂流性卵魚減少到2種(表2)。

表2 黑水河下游魚類的種類組成及其生態類型

老木河水壩拆除后,黑水河下游魚類的結構組成在部分河段發生了明顯的變化。從指標變化來看,Shannon-Wiener多樣性指數除了在S1和S10點位下降外其余各點位均呈上升趨勢,變化范圍為-16%—129%,其中變化最明顯的是S2、S5、S6和S8；Margalef豐富度指數在所有點位均呈上升趨勢,變化范圍為10%—325%,其中S5—S9變化最為明顯；Pielou均勻度指數在S2—S4和S8點位有所上升,在其他點位明顯下降,變化范圍為-64%—38%(圖2)。從整體來看,老木河壩址下游點位S5—S7和壩址上游蓄水區S8—S9魚類群落均發生了明顯的變化,生物多樣性和生物量在增加,而魚類分布的均勻度在減小。

圖2 拆壩前后采樣點位生物多樣性變化 Fig.2 Changes in biodiversity at sampling sites before and after dam removal負值表示拆壩后下降,正值表示拆壩后上升,水流方向從右到左

2.2 魚類群落生物量以及局部優勢種變化

根據拆壩前后每個點位捕撈的漁獲量計算得到單位捕撈努力量漁獲量CPUE和MPUE,分析拆壩前后漁獲量的空間分布特征。從空間分布來看,拆壩后靠近河口的自然河段(S1—S4)的單位捕撈努力量漁獲量均下降,而老木河壩址下游受干擾河段(S5—S7)、原蓄水河段(S8—S9)以及松新壩下減水河段(S10)均上升(圖3)。

圖3 拆壩前后采樣點位單位捕撈努力量的漁獲量 Fig.3 Catch per unit effort at sampling points before and after dam removal

選取拆壩前后相對重要性指數百分比大于5%的魚類,分析拆壩前后采樣點位的主要優勢物種的轉變。拆壩后,S1—S4主要的優勢物種還是裂腹魚、短體副鰍和紅尾副鰍,但裂腹魚的比重總體在上升,S5—S7主要的優勢物種由原來的戴氏南鰍與紅尾副鰍轉變為裂腹魚與紅尾副鰍,S8—S9主要的優勢物種是戴氏南鰍和紅尾副鰍,S10主要的優勢物種是裂腹魚與戴氏南鰍(圖4)。

圖4 拆壩前后采樣點位優勢物種生物量占比Fig.4 Percentage of dominant species biomass before and after dam removal

2.3 魚類群落相似性及移殖分析

利用采樣點位的相對重要性指數百分比數據進行了相似性分析,不同采樣點位的排序結果如圖5所示,其協強系數為0.09,表明結果可信[22]。從圖4可知,在相似性水平63.82% 時可以將采樣點位的漁獲物分為2組,其中BS1—BS4和AS1—AS5為一組,BS5—BS10和AS6—AS10為另一組,同一組的點位聚集在一起,表明這幾個采樣點位漁獲物的相似度彼此較高,組與組之間的點位越靠近相似度越高,因此可以看出拆壩后S5—S10點位和S1—S4點位間的相似度增大了(圖5)。

圖5 拆壩前后黑水河下游魚類的MDS圖Fig.5 NMDS of fish in the the Heishui River lower reaches before and after dam removalBG: 銅魚;SP: 齊口裂腹魚;SW: 短須裂腹魚;SG: 昆明裂腹魚;GP: 墨頭魚;ZP: 寬鰭鱲;PPA: 麥穗魚;AO: 頓吻棒花魚;TA: 前鰭高原鰍;TB: 貝氏高原鰍;PV: 紅尾副鰍;PPO: 短體副鰍;SD: 戴氏南鰍;SF: 橫紋南鰍;JS: 中華金沙鰍;LF: 犁頭鰍;SM: 南方大口鯰;PF: 黃顙魚;GS: 中華紋胸鮡;GF: 福建紋胸鮡;EK: 黃石爬鮡;LM： 白緣鰑

單因素交叉檢驗顯示兩組漁獲物在統計學上存在差異顯著(R=0.894,P=0.1%<0.05)。Pearson相關性分析結果顯示,不同種類的相對豐度與不同聚類之間的相關性存在差異,其中裂腹魚(SP、SW和SG)、中華紋胸鮡(GS)、中華金沙鰍(JS)和白緣鰑(LM)等指向組1,表明這些種類在組1中的相對豐度大于在組2中的相對豐度；與此類似,紅尾副鰍(PV)、戴氏南鰍(SD)和墨頭魚(GP)等指向組2,表明這些種類在組2中的相對豐度大于在組1中的相對豐度(圖5)。

老木河水電站拆除后,黑水河下游魚類空間分布發生了明顯的變化。由表3可以看出,S1—S4和S10采樣點位拆壩后的魚獲物種類差異不大,但S5—S9采樣點位的漁獲物種類改變很大,并且物種數都已成倍增加。其中,中華金沙鰍出現在S5—S9的所有點位中,中華紋胸鮡和寬鰭鱲在其中的4個點位中被捕獲到,前鰭高原鰍和鈍吻棒花魚在其中的2個點位中出現,黃石爬鮡、白緣鰑、短體副鰍、貝氏高原鰍和麥穗魚均被捕獲到1次,而拆壩前上述10種魚均未出現在S5—S10點位的漁獲物中。結果表明,下游S1—S4點位的魚已經在拆壩后移殖到原壩址附近,且部分魚類物種豐度較高,表明發生了定殖。

表3 拆壩前后采樣點位的漁獲物種數

3 討論

3.1 拆壩對魚類群落組成和結構的影響

老木河水電站拆除半年后,黑水河下游魚類豐度發生了明顯的增加,并且點位之間的魚類群落結構變化有著同質化的趨勢。拆壩后采集到的漁獲物相比于拆壩前尾數增加292尾,種類數增加4種,并且總重量是拆壩前的2倍,根據漁獲物重量百分比(表1)可以看出拆壩前主要的優勢物種是紅尾副鰍、短體副鰍、齊口裂腹魚和前鰭高原鰍,而拆壩后主要的優勢物種變成了紅尾副鰍、齊口裂腹魚和短須裂腹魚,這不僅體現了河流連通帶來的變化,更說明水壩拆除后,在半年內發生了快速的地貌變化和棲息地變化,因為魚類組合的恢復速度取決于棲息地的恢復速度[11],在本研究中,老木河水電站拆除前,庫區存在大量泥沙淤積,最大淤積厚度達2.85 m,整體淤積呈現“三角洲形態”分布,且受大壩阻隔影響,壩址下游出現3.2 km的減水河段,拆壩后短期內,庫區大量蓄水及泥沙下泄,水位逐漸下降、水面面積大幅縮減,并恢復河流自然徑流狀態,庫區泥沙侵蝕主要分為上游水力侵蝕及壩址處溯源侵蝕兩個方向,最大侵蝕厚度達2.1 m,壩下河段出現明顯的泥沙淤積現象,壩址附近如此顯著的泥沙輸移勢必會影響魚類的組成結構。盡管黑水河的魚類種類較少,但是長江上游特有魚類在其中占有較大的比例,拆壩前長江上游特有物種有齊口裂腹魚、短須裂腹魚、昆明裂腹魚、前鰭高原鰍、戴氏南鰍、短體副鰍和中華金沙鰍7種,拆壩后增加了鈍吻棒花魚和黃石爬鮡兩種魚(表1),根據楊志等[24]調查,黑水河下游分布的長江上游特有魚類共有13種,其中長薄鰍、張氏鱐、短身金沙鰍和西昌華吸鰍在本次調查中沒有發現,但隨著拆壩后河流泥沙脈沖不斷的沖擊地貌,會創造出更多適宜的魚類生境[25],擴大特有魚類的棲息地范圍。從生態類型上來看,黑水河下游的魚類主要以攝食著生藻類和底棲動物、喜急流和產微粘性卵的魚類為主,因為黑水河下游為典型的山地河流,絕大多數河道水流湍急、水深較淺、礫石和卵石密布、著生藻類較為豐富而浮游動植物缺乏,有利于喜流水生境、攝食著生藻類魚類的棲息覓食以及在礫石間產沉性卵魚類的產卵活動,拆壩后,這三種生態類型的魚類均有所增加,表明河流連通后,恢復了河流能量和營養物質的傳輸,食物和底棲動物的變化推動了魚類群落組成的變化[26]。另外,大壩拆除后會導致各點位魚類群落組成相似性的增加,表現出同質化的趨勢[27-28],在本研究中壩址上下游點位的同質化是朝著靠近河口河段魚類組成結構方向變化的,這是由于拆壩后河流連通性恢復河口段魚類上溯導致的(圖5)。拆壩后魚類響應機制不明確的原因在于水壩拆除后魚類的組成結構受河道形態、水文特征、泥沙淤積侵蝕和源種群等多方面因素影響[13],所以盡管歐洲和北美已經進行了許多有關拆除大壩的生態研究[29],卻不適用于以鯉科為主的亞洲河流,而本研究表明以鯉科為主的魚類在水壩拆除后可以在極短的時間內開始恢復。

3.2 拆壩對魚類群落空間分布的影響

老木河水壩拆除半年后,魚類發生了明顯的移殖現象,特別是壩址上游蓄水區(S8—S9)和下游河段(S5—S7)最為明顯。黑水河下游魚類群落在老木河水電站拆除后空間分布發生了快速而巨大的變化,壩址上游蓄水區和下游河段的Margalef豐富度指數和Shannon-Wiener多樣性指數都發生了大幅度的增加,而靠近河口的自然河段(S1—S4)和松新壩下的減水河段(S10)變化并不明顯,這是因為老木河水壩拆除后,蓄水區和減水段消失,河流恢復連通性,水溫、水深、流速和底質得到改善,魚類食物來源豐富,這些棲息地特征的變化推動了魚類群落空間分布的變化。分析拆壩前后每個點位的MPUE和CPUE可以看出(圖3),拆壩前,黑水河下游的單位捕撈努力量在靠近河口處很大,S1—S4的MPUE和CPUE分別在125 g/m和3 個/h左右,而其他點位的MPUE和CPUE分別在30 g/m和0.3 個/h左右,拆壩后,分布情況發生了相反的變化,S1—S4點位的MPUE和CPUE下降,S5—S9點位上升明顯,說明拆壩前黑水河下游的魚類大多分布在靠近河口的S1—S4點位,對于與水壩相鄰的河段和遠離水壩的河段之間的魚類經常觀察到很大的群落差異[29-32],而拆壩后,魚類發生了上溯洄游重新定殖到壩址附近,這意味著在水壩拆除后生境發生變化,魚類不再受到水壩引起的擴散限制,并且筑壩引起的局部物種消失也得到了恢復[4]。通過對比發現(表3),從靠近河口點位移殖到原壩址附近的魚類有中華金沙鰍、中華紋胸鮡、寬鰭鱲、前鰭高原鰍、鈍吻棒花魚、黃石爬鮡、白緣鰑、短體副鰍、貝氏高原鰍和麥穗魚,其中中華金沙鰍和寬鰭鱲豐度較高,進一步說明這四種魚已經在此處定殖,這證明了拆除水壩對恢復河流連通性和促進基因流動的重要性[33]。

3.3 拆壩對黑水河發揮支流生境替代作用的意義

白鶴灘水電站建成后,正常蓄水位達到825 m時,黑水河河口至上游約35 km的河段均受白鶴灘庫區的回水頂托作用影響,水面面積加大,流速減緩,使得魚類生存的急流生境大幅減少,老木河水電站的拆除會大大增加黑水河下游自然河段的長度,為魚類提供更多覓食產卵的棲息地。另外,因為黑水河魚類群落為金沙江干流魚類群落的嵌套子集[24],所以黑水河下游江段魚類基本與附近金沙江干流江段一致。干流中的魚類在白鶴灘水電站蓄水后會進入黑水河,此時,就需要大量的適宜干流魚類群落生存的棲息地。老木河水電站的拆除不僅使得黑水河下游河流恢復連通,而且增加了魚類的餌料、創造出更多適合產卵的棲息地[34]。由于黑水河的魚類群落里大多是喜急流的魚,白鶴灘蓄水后,預計水文站以下被淹沒的黑水河河段將不再有大量喜急流魚類生存,干流喜急流魚類和原來生存在靠近河口的喜急流魚類將大量上溯到原壩址附近,形成新的空間分布。綜上所述,拆壩對黑水河的支流生境替代作用有著重大的意義。

4 結論

本文對老木河水電站拆除前后對黑水河下游10個點位的魚類群落開展了實地調查,通過對群落組成、生態類型、生物量以及相似性的分析,探究了拆壩引起的魚類群落結構和空間分布的變化,得出如下結論:

(1)老木河水電站拆除半年后,黑水河下游的魚類群落的物種數和豐度均增加,結構上以鯉科和鰍科為主,其中長江上游特有魚類從7種增加到9種；

(2)老木河原壩址上下游附近魚類群落組成結構朝著靠近河口附近河段的魚類群落結構方向變化,恢復到近自然狀況下的河流中魚類群落結構出現同質化趨勢；

(3)拆壩后,魚類的空間分布發生了巨大的變化,靠近河口河段的魚類上溯洄游并且定殖在原壩址附近,這為黑水河作為金沙江支流生境替代的合理性分析提供了有力參考。