馬占相思幼樹雨季液流速率對環境因子的響應

牛永強，吳喆瀅，徐文嫻，韓奇，趙從舉*

（1.海南儋州林場，海南儋州 571749；2.海南師范大學生命科學學院，?？?571158；3.海南師范大學地理與環境科學學院，海口 571158）

0 引言

【研究意義】馬占相思（Acacia mangium）具有耐貧瘠，病蟲害少，適應性廣等特征，成為中國華南地區重要紙漿、用材樹種[1]。馬占相思人工林一定程度緩解木材資源供應不足的壓力，并具有較好的經濟效益；但因其生長快，水肥需求量大，學術界對馬占相思人工林產生的水分消耗和地力衰退等生態問題存在質疑，其中以水生態問題尤為突出[2]。馬占相思人工林蒸騰耗水量及其與太陽輻射等環境因子和林齡耦合關系研究備受關注[3-5]。植物蒸騰耗水占其吸收土壤水分99%以上，而蒸騰耗水與植物自身特性和環境條件密切相關[6]。植物蒸騰耗水的監測與測量對闡明植物水分生理具有重要意義?！狙芯窟M展】隨著科技進步，熱技術方法逐步成熟，為實現對植物蒸騰耗水的動態與精準測量提供了良好的基礎[7]?；跓釘U散法插針式莖流計和熱平衡法的包裹式莖流計已被用于玉米[8]、柑橘[9]、小葉錦雞兒[10]、油蒿[11]、茶樹[12]等植物蒸騰耗水研究，并取得了滿意的結果?！厩腥朦c】目前馬占相思相關研究主要集中于植物生長研究，而關于植物水分生理，以及蒸騰耗水與環境因子關系研究較少[13-14]。開展植物蒸騰耗水研究對于認知植物水分生理及植物蒸騰與環境之間相互作用至關重要?！緮M解決的關鍵問題】為此，采用包裹式莖流測量系統對2 齡馬占相思的樹干液流和環境因子進行同步測定，分析光合有效輻射、空氣相對濕度、氣溫及不同土層的土壤含水率等環境因子對液流速率的影響，闡明馬占相思液流速率實時、動態變化規律，有助于了解熱帶馬占相思的蒸騰耗水特性，為提高馬占相思人工林水分利用效率提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于海南省儋州市儋州林場（109°20′33″E，19°42′31″N），海拔40 m，地勢和緩；年平均溫度23.8℃，年均日照時間2000 h以上；多年平均降水量1290.9 mm，年蒸發量介于1200～2500 mm之間；5—10月為雨季，11月—至次年4月為旱季，季節性干旱嚴重；表層0～30cm土壤平均有機質量為1.1%，肥力較低，60～90cm以下土層常有礫石層分布。儋州林場以營林為主，分布著成片的桉樹林、馬占相思林以及椰樹林，在典型地段選取40m×30m作為調查樣地，定期測量植株生長情況。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計

根據調查樣地植株生長情況，選取2 齡馬占相思代表性植株3 株，安裝液流測量系統。代表性植株要求樹冠規整無病蟲害，樹干通直無節疤，株高和胸徑接近樣地均值。樣地植株平均樹高為4.52 m，平均胸徑為4.83 cm。Dynagage 液流測量系統的詳細安裝步驟參考文獻[10]。

1.2.2 測定方法

在試驗區距離調查樣地約30m 處搭建一座12m高的小氣候觀測塔，觀測冠層上部光合有效輻射，冠層的氣溫、空氣濕度；Dynagage 液流測量系統（含土壤水分傳感器）監測雨季5—10 月馬占相思的液流速率與土壤含水率。以當地氣象情況為依據，結合人工觀測，劃分晴、雨、陰3 種天氣條件；其中無云且有持續高溫和強輻射為晴天，低云總云量在4/5 及以上為陰天，有持續或短暫降雨發生為雨天[15]。

1.2.3 數據采集與處理

自2014年6月起，每周定期對儀器進行維護，下載液流、土壤含水率以及氣象數據到計算機。液流由Dynagage包裹式傳感器監測，獲取3株監測植株的平均值；土壤含水率由土壤水分傳感器（TDR）測定，分別測定0～10、10～30 cm和30～60 cm土層，土壤水分數據為3個深度的平均值，氣象數據包括光合有效輻射、氣溫、空氣相對濕度、降水量等氣象因子；以上數據采集時間間隔均為10min，數據處理時每20min平均1次。飽和水汽壓差（VPD）計算式為：

式中：E為飽和水汽壓（kPa）；RH為空氣相對濕度（%）；T a為氣溫（℃）[11]。

利用DynamaxInc（USA）公司自帶的數據處理軟件對監測結果進行處理與分析，運用SPSS21.0相關性分析監測環境變量之間關系，SPSS21.0回歸和通徑分析方法分析環境因子對桉樹液流速率的影響，并利用逐步回歸分析方法建立3種天氣條件下液流速率與主要環境因子間的回歸方程。

2 結果與分析

2.1 馬占相思液流速率和氣象因子的實時變化

2.1.1 晴、陰、雨天液流速率實時變化

選取4個晴天（2014年7月5—8日）、4個陰天（6月8—9日、8月6—7日）和4個雨天（6月11日、6月22日和9月7—8日）的馬占相思液流速率實時數據，分析其液流實時變化規律（圖1）。

晴天06:00左右液流速率開始啟動，之后迅速上升；09:00左右達到峰值，5—8日的液流速率峰值分別為13.56、14.09、15.74、12.89 mL/(cm2·h)；之后，液流速率雖略有降低，但液流速率維持高值；約15:00—16:00之后，液流速率顯著降低；19:00—20:00之后，液流速率為0或趨近于0。

陰天液流速率06:00左右啟動，之后較快上升，6月7—8日峰值出現在12:00、09:20，8月6—7日均出現于10:00，峰值分別為6.84、7.27、5.21、5.72 mL/(cm2·h)。與晴天相比，陰天液流速率變幅和均值明顯降低，達到峰值的時間較晴天要晚。

雨天液流速率啟動與到達峰值的時間不定，6 月11 日、6 月22 日和9 月7—8 日達到峰值的時間分別為09:40、14:40、21:20、16:20；其峰值分別為2.89、3.15、1.05、2.96 mL/(cm2·h)；與晴天、陰天相比，雨天液流速率較小，日變化特征不明顯。

2.1.2 晴、陰、雨天光合有效輻射實時變化

晴天與陰天的光合有效輻射日變化均呈單峰曲線，而雨天光合有效輻射變化較復雜，規律也不明顯（圖1）。晴天冠層上方光合有效輻射日變化趨勢呈單峰曲線，其峰值分別為 1752.4、1188.6、1743.6μmol/(m2·s)和1696.8 μmol/(m2·s)，出現時間均在正午前后。陰天的光合有效輻射峰值也多出現在正午前后，分別為 580.8、613.9、560.2 和 578.2 μmol/(m2·s)。雨天光合有效輻射峰值分別為151.0、395.0、46.8 和270.6 μmol/(m2·s)，峰值出現的時間因受到天氣過程影響而不定。

2.1.3 晴、陰、雨天氣溫實時變化

晴天與陰天的氣溫日變化均呈單峰曲線，而雨天氣溫日變化特征不明顯；晴天氣溫日變幅最大，陰天次之，雨天最小（圖2）。晴天12:00—14:20 之間氣溫達到一個峰值，其峰值分別為35.4、33.6、34.4、34.4℃，凌晨02:00—6:00 出現溫度低值。陰天日氣溫峰值出現在12:00—15:40，其峰值分別為31.5、31.8、30.8、28.4℃。雨天日氣溫峰值出現在10:00—16:00，其峰值分別為27.0、28.5、24.7 和27.1℃。

2.1.4 晴、陰、雨天空氣相對濕度實時變化

晴天、陰天空氣相對濕度的日變化均呈倒“幾”字形的單峰曲線，而雨天空氣相對濕度日變化規律不明顯；晴天空氣相對濕度日變幅最大，陰天次之，雨天最?。▓D 3）。晴天空氣相對濕度分別為46.70%～93.13%、56.32%～95.72%、49.84%～94.82%、50.67%～94.08%，陰天分別為 65.87%～93.95%、55.07%～92.08%、64.18%～98.54%、73.73%～97.41%，雨天分別為 80.69%～97.07%、70.53%～97.00%、95.80%～98.84%、80.31%～98.84%。3 種天氣條件下雨天的空氣相對濕度變化最為復雜，原因在于雨天復雜的天氣過程。

2.1.5 晴、陰、雨天飽和水汽壓差實時變化

晴天和陰天飽和水汽壓差變化趨勢一致，即日最高值出現在午后，最低值出現在清晨；而雨天飽和水汽壓差高值與低值出現時間無規律（圖4）。晴天的飽和水汽壓差變化范圍分別為0.34～5.01、0.22～3.71、0.26～4.46、0.30～4.46 kPa，陰天的飽和水汽壓差變化范圍分別為 0.31～2.53、0.40～3.67、0.07～2.57、0.13～1.64 kPa，雨天的飽和水汽壓差變化范圍分別為0.15～1.13、0.14～1.82、0.06～0.36、0.05～1.14 kPa。晴天晝夜溫差大，飽和水汽壓差大；陰天因晝夜溫差小，飽和水汽壓差降低；雨天相對濕度維持在較高水平，飽和水汽壓差最低，其中9 月7 日因連續降水，飽和水汽壓差及其變幅均很低。

2.2 晴、陰、雨天馬占相思液流速率的日變化

2.3 馬占相思液流速率與環境因子之間的數值關系

表1 基于20 min 時間尺度的環境因子相關分析Table 1 Correlations among the 20min averages of environmental factors measured during the study period

表2 晴天液流速率與環境因子簡單相關系數的分解（N 晴=288）Table 2 Decomposition of simple correlation coefficient between sap flow velocity and environmental factors on sunny days

陰天5 個環境自變量中有3 個因子與液流速率SFV 顯著相關（p＜0.05），對液流速率SFV 的直接影響的大小依次是T a、VPD、PAR（表3）。通過分析各個間接通徑系數發現，VPD、PAR 通過環境因子對液流速率SFV 的間接作用較大，而T a 的間接作用小。另外，每一列中T a 的間接通徑系數的數值均較大，而VPD、PAR 均較小，表明環境因子通過T a 的間接作用對液流速率SFV 作用較大。VPD、PAR 與液流速率SFV 之間簡單相關系數分別達到了0.741、0.695，但很大一部分是通過T a 的間接作用實現的，而T a 與液流速率SFV 之間簡單相關系數最大，為0.792，且通過VPD、PAR 的間接作用均較小，表明陰天T a 對液流速率SFV 的影響大。

雨天5 個環境自變量中有2 個因子與液流速率SFV 之間均達到顯著相關（p＜0.05），對液流速率SFV的直接影響的大小依次是PAR、T a（表4）。通過分析各個間接通徑系數發現，T a 通過環境因子PAR 對液流速率SFV 的間接作用較大，而PAR 的間接作用小。另外，PAR 與液流速率SFV 之間簡單相關系數大于T a，且T a 與液流速率SFV 之間簡單相關系數（0.529）中的很大一部分是由PAR的間接作用產生的（0.277），而PAR 與液流速率SFV 之間簡單相關系數（0.622）中由T a 的間接作用產生的較?。?.132），表明雨天PAR 對液流速率SFV 的影響大。

表3 陰天液流速率與環境因子簡單相關系數的分解（N 陰=288）Table 3 Decomposition of simple correlation coefficient between sap flow velocity and environmental factors on cloudy days

表4 雨天液流速率與環境因子簡單相關系數的分解（N 雨=288）Table 4 Decomposition of simple correlation coefficient between sap flow velocity and environmental factors on rainy days

利用逐步回歸分析建立3種天氣條件下液流速率與主要環境因子間的回歸方程，結果如下：

經回歸方程相關系數F檢驗和回歸系數t檢驗，相伴概率p＜0.001，3種天氣條件下回歸方程能較好地揭示液流變化與各環境因子之間的關系。

晴、陰、雨3種天氣條件下，晴天PAR、T a、RH、VPD、SWC均參與構建模型，陰天PAR、T a、VPD參與構建模型，而雨天僅有PAR、T a參與構建模型；表明晴、陰、雨天3種不同天氣條件下，影響馬占相思液流速率的環境因子存在較大差異。同時，晴、陰、雨天R2依次降低，也表明雨天液流速率變化還受到其他環境因子的影響。

3 討論

3.1 馬占相思液流速率日變化曲線

晴天白天液流速率高，夜晚液流速率小，晝夜變幅大；峰值出現在上午09:00—10:00，“蒸騰午休”顯著；與鄧瑞文等[16]對馬占相思液流動態的研究結果一致。陰天、雨天液流速率、晝夜變幅均顯著降低；陰天“午休”現象不明顯，雨天沒有午休現象。“蒸騰午休”現象在其他植物種（油松、玉米）研究中也存在，但峰值出現時間為12:00—14:00[17-18]，熱帶地區桉樹液流峰值出現在11:00[19]；產生差異的原因可能與生境環境、植物種類以及研究時段有關。

3.2 液流速率與光合有效輻射存在時滯

本研究發現，晴天液流速率較光合有效輻射提前2～3h 左右達到極大值；即晴天液流速率09:00—10:00左右達到峰值，而光合有效輻射12:00 左右到達峰值。馬玲等[20]的研究認為液流速率峰值較光合有效輻射峰值要遲1～3h，且氣溫越低，液流速率峰值落后光合有效輻射峰值時間越長。研究結果不同的原因可能在于研究區環境條件不同。本研究位于熱帶，研究時間在6 月上旬至10 月上旬，而馬玲等的研究區位于亞熱帶，時間在9 月下旬至12 月下旬，本研究的光合有效輻射、氣溫等要較馬玲等高得多。馬玲等[20]的研究也證實，光合有效輻射強、氣溫高，則液流速率峰值出現時間越早。本研究與熱帶地區馬占相思10:00 左右蒸騰速率最大的研究結果基本一致[16]。

3.3 不同天氣條件下影響液流速率的環境因子

晴天VPD、RH、T a 對液流速率直接影響較大，陰天T a 對液流速率的直接作用較大，雨天PAR 對液流速率的直接作用較大。任啟文等[21]認為白樺液流速率由空氣相對濕度、太陽輻射和氣溫共同作用；李海濤等[22]認為影響棘皮樺和五角楓的液流速率最重要的環境因子是氣溫和空氣相對濕度；李璐等[9]認為影響柑橘蒸騰速率最主要因子是氣溫、光合有效輻射。與已有研究相比，晴天的主要影響因子基本一致，而陰天、雨天缺少可比數據；海南雨季一次降水過程一般持續時間不長，“太陽雨”較多，雨后的PAR 加速植物蒸騰，致使雨天PAR 對液流速率的影響較大。學者研究結果產生差異原因可能在于植物種的生理特性差異和地區環境差異，反映出液流速率影響的復雜性[23]。正因如此，需要開展不同天氣條件、不同時間尺度的研究，以便科學闡明液流速率與環境因子之間的復雜關系。

3.4 土壤水分對液流速率的影響

晴天土壤水分與液流速率相關性顯著，而陰天、雨天相關性均不顯著。土壤水分對液流速率的影響既與土壤含水率高低有關，還與研究時間尺度有關。在干旱地區或季節，液流速率最主要的環境影響因子是土壤水分，而當土壤水分超過一定閾值，液流速率更多地受到氣象因子的影響[24]。土壤水分對液流速率的影響還與研究時間尺度有關。陳立欣[25]研究認為，日內分時尺度上，樹木液流速率受土壤水分影響較小，與本研究的陰天、雨天結果一致；而在年內日或多日尺度上，王城城等[19]、管偉等[26]研究發現樹木液流速率與土壤水分呈顯著負相關。

4 結論

馬占相思液流存在晝高夜低節律變化，雨季晴天、陰天和雨天平均液流速率分別為3.07、1.59 mL/（cm2·h）和0.78 mL/（cm2·h）。

馬占相思液流速率日變化大體呈“雙峰型”曲線，晴天液流速率峰值出現在09:00 左右，而陰天、雨天液流速率峰值時間延后，液流速率峰值早于光合有效輻射峰值，且光合有效輻射強，液流速率峰值出現時間越早。

晴天、陰天、雨天3種天氣條件下的影響液流速率變化的主導因子不同；晴天飽和水汽壓差、空氣相對濕度、氣溫對馬占相思液流速率變化貢獻大，陰天氣溫、飽和水汽壓差、光合有效輻射對馬占相思液流速率變化貢獻大，而雨天光合有效輻射、氣溫對液流速率變化有較大影響。