湖北松材線蟲病發生概況和防治對策

徐小文 許秀環 羅治建 周席華 蔡明乾 王義勛

摘 要： 本文概述了近年來湖北省松材線蟲病發生歷史、發生現狀、發生規律和致病機理;分析了松林組分相對單一、極端不利氣候、物流頻繁和基礎設施建設、技術支撐不夠等因素對湖北松材線蟲病影響，導致該病害呈跳躍式爆發趨勢;并提出了強化政府主導責任、加強科技攻關力度、提高防治隊伍素質和推進社會化防治等建設性意見，以期為有效防控湖北松材線蟲病蔓延提供理論參考。

關鍵詞： 松材線蟲病;擴散規律;防治措施;湖北省

中圖分類號：S43?? 文獻標識碼：A?? 文章編號：1004-3020（2021）02-0054-06

Occurrence and Control of Pine Wood Nematode Disease in Hubei

Xu Xiaowen（1） Xu Xiuhuan（1） Luo Zhijian（2） Zhou Xihua（2） Cai Mingqian（3） Wang Yixun（1）

（1.Hubei Academy of Forestry Wuhan 430075;2.Hubei Forestry Pest Control and Quarantine Station Wuhan 430079;

3.Wuhan Forestry Science and Technology Extension Station Wuhan 430024）

Abstract： the occurrence history，present situation，occurrence law and pathogenic mechanism of pine wood nematode were summarized in this paper in Hubei province in recent years，and analyzes the influence of many factors，such as relatively single composition of pine forest，extremely unfavorable climate，frequent logistics and infrastructure construction，insufficient technical support，etc.，which leads to the jump outbreak trend of pine wood nematode in Hubei Province.Some constructive suggestions were also made in order to provide theoretical reference for the effective prevention and control of the spread of pine wood nematode in Hubei Province，including strengthening the leading responsibility of the government，strengthening scientific and technological efforts to tackle key problems，improving the quality of control team and promoting socialized prevention and control.

Key words： pine wood nematode disease;diffusion law;control measures;Hubei province

松材線蟲病是世界上最具危險的毀滅性森林病害之一[1-2]。該病害最早在日本發生，直至1971年才確認病原為松材線蟲Bursaphelenchus xylophilus。截至目前，該病害已在日本、韓國、中國、葡萄牙、西班牙、美國、加拿大和墨西哥等亞洲、歐洲和北美洲多個國家擴散和蔓延，造成當地松林大面積死亡，導致巨大的經濟損失，并對生態安全造成極大威脅[3-4]。中國松材線蟲病最早于1982年在南京中山陵發現，隨后全國多個省份相繼發現該病害，截至2019年12月31日，松材線蟲病已擴散蔓延至18個省250個縣666個疫區，受害松林面積超66.67萬hm2，造成直接經濟損失和生態服務價值損失達上千億元[5-6]。其中，湖北松材線蟲病于1999年在恩施市首次發現，隨后不斷擴散蔓延，發生面積和疫點個數呈持續上升趨勢，截至2019年12月31日，湖北省已有81個縣415個鄉鎮級疫點[7]。面對當前松材線蟲病發生危害的嚴峻形勢，本文簡要概述了湖北省松材線蟲病的發生概況及原因分析，并對湖北松材線蟲病防治措施提出了合理化建議，以期為今后該病害科學防控提供參考。

1 松材線蟲病發生概況

1.1 湖北松林面積與分布

湖北省地處東西、南北氣候過渡地帶，全年平均溫度15～17 ℃。全省林業用地面積860萬hm2，約占全省國土總面積的46.4%。其中，集體林地791萬hm2，占林地總面積的91.7%[8]。全省的森林覆蓋率超39%[9]，其中松樹面積占全省用材林資源量的45.03%[10]。這些松林主要分布在鄂東的大別山山脈、鄂西的秦巴山和武陵山山脈以及鄂南的幕府山山脈。

1.2 湖北松材線蟲病發生歷史

1999年，湖北省首次在恩施市發現松材線蟲病，發病面積超600 hm2[11-12]。隨后，武漢市于2002年在洪山區花山鎮（現東湖高新區花山街及青山區八吉府街）發現松材線蟲病，發生面積為156.13 hm2。宜昌市于2006年在宜都市報道有該病疫情[13]，先后秭歸縣、長陽縣、夷陵區（含峽口風景區，三峽植物園）、點軍區、西陵區、伍家區、猇亭區等8個縣（市，區）發生松材線蟲病，對三峽庫區生態環境安全造成較大影響。作為鄂西北地區重要的生態屏障的襄陽市于2009年在保康縣發現松材線蟲病疫情[14]，近年來在襄陽市的疫點數目已增長至35個[7]。黃岡市于2009年在紅安縣首次發生松材線蟲病，發生面積66.67 hm2[15]，目前已有9個縣市共計40個疫點[7]。咸寧市于2011年在赤壁市首次發現松材線蟲病[16]，于2016年在咸安區和崇陽縣發現松材線蟲病。隨州曾都區、十堰張灣區、荊門的掇刀區和黃石的鐵山區于2017年被國家林業局確定為松材線蟲病疫區[17]。荊州市松滋市于2018年被確定為疫區[18]。鄂州市梁子湖區和鄂城區、孝感市孝昌縣、大悟縣和安陸市于2019年被確定為松材線蟲病疫區[19]。近20年來，湖北松材線蟲病逐漸擴散至全省13個市，發生面積從254 hm2增加至9.71萬hm2，病死樹數量在2020年高達121萬株[20]。

1.3 湖北松材線蟲病發生現狀

1.3.1 松材線蟲病呈跳躍式爆發趨勢

自1999年首次發現松材線蟲病以來，經過20年的擴散蔓延，湖北省已確定81個縣415個鄉鎮級疫點[7]，尤其自2017年以來該病害的疫點數目從45個驟增至415個，發生面積從0.51萬hm2迅速擴大至9.71萬hm2，使得全省200多萬hm2的松林生態安全受到嚴重威脅（表1）。

近年來，該病害在湖北省境內擴散蔓延較快，主要體現在以疫點為中心逐漸向四周擴散，導致外圍疫點數量逐漸積累增多，爆發成災;其次，沿大型輸電工程、新修鐵路和公路等基礎設施快速蔓延，出現長距離、大跨度、跳躍式擴散，且分布面積廣，防治難度大。

1.3.2 松材線蟲病感染寄主潛在風險增大

在自然界感染松材線蟲病的松樹種類較多，在葡萄牙和西班牙多為海岸松[21];在美國多為歐洲赤松和歐洲黑松[22];在中國、日本和韓國等亞洲以黑松、赤松和馬尾松為易感樹種[23]。此外，在一些國家和地區發現白云杉、黑云杉等也能夠感染[24]。

湖北省境內馬尾松、日本黑松、濕地松和火炬松等松屬樹種皆有分布，為感染松材線蟲病的潛在寄主[25]。目前，湖北松材線蟲病多發于馬尾松寄主，但是隨著疫情不斷擴大蔓延，其它寄主感染松材線蟲病的幾率增大，在襄陽市曾報道華山松感染松材線蟲病[14]。此外，湖北省林業有害生物鑒定中心數據顯示，偶爾在濕地松枯死木樣品上檢測到松材線蟲和天牛幼蟲。這表明，湖北松材線蟲病感染寄主潛在風險增大，無疑將增加該病害的防控難度，帶來更大的挑戰。

1.4 松材線蟲病成災原因分析

1.4.1 松林成分相對單一為病害發生創造有利條件

馬尾松由于具有速生豐產、耐瘠薄、用途廣泛等優點，成為湖北種植最為廣泛的針葉樹種，占湖北省森林面積37.8%[26]。大面積的馬尾松林為松材線蟲病的發生和擴散提供了良好的物質基礎。

1.4.2 極端不利氣候加劇松材線蟲病發生

湖北省氣象數據表明，在2018～2019年，省內的年平均降水量較常年分別減少7%和25%，出現了歷史少見的伏秋高溫連旱[27-29]。2018年出現持續時間長、連續高溫日數這種極端事件的次數更是為1961年來第1位。較長時間的干旱促使松林長勢變差，造成樹勢衰弱，耐病蟲害能力顯著下降，導致松樹死亡數量激增。同時，馬尾松毛蟲間斷性爆發，大量取食松針，造成樹勢衰弱，利于媒介昆蟲松褐天牛蛀干產卵，增加了松材線蟲感染風險。

1.4.3 松材線蟲病防治難度大且技術支撐不夠

松材線蟲病具有致病性強，傳播速度快，防治難度大的特點，且松樹感病后最快可在40多天即可枯死[30]。松林面積分布范圍寬廣，且呈現多點、多面擴散，一旦松樹感病，往往難以控制。其次，疫情監測、疫木監管和媒介昆蟲防治等技術支撐和措施落實也是影響松材線蟲病防制的重要因素。

1.4.4 物流頻繁和基礎設施建設加快了病害傳播

湖北位于中國中部，交通區位優勢顯著，公路通車總里程超27.5萬km;通航河流229條，通航里程8 433 km;擁有7個民用機場和多家航空公司;鐵路營業里程超5 000 km。水、陸、空等多方位交通運輸，物流業景氣指數不斷攀升，但頻繁的交通物流也給松材線蟲疫木及其制品提供了長距離、大范圍傳播的條件。其次，大型輸電工程、新修鐵路和公路等基礎設施建設加快了松材線蟲疫木及其制品長距離、大跨度、跳躍式擴散。

2 松材線蟲病發生規律

松材線蟲病的發生過程與多種因素緊密相關，包括致病性的松材線蟲、媒介昆蟲、寄主松樹、與松材線蟲相關的細菌、真菌和環境因子等[31]。其中媒介昆蟲的傳播能力對于松材線蟲病的防控具有關鍵作用。松材線蟲媒介昆蟲種類主要是墨天牛屬的昆蟲，在中國，松墨天牛被認為是能夠有效傳播松材線蟲病的主要媒介昆蟲[32]。

松材線蟲侵染和傳播的過程可簡述為：松材線蟲在寄主植物體內大量吸收營養，并快速繁殖后代。當定植的松樹體內由于線蟲數目的大量激增無法滿足其生長時，松材線蟲會逐漸向松墨天牛的蛹室靠近，在天牛羽化成蟲前，穿過天牛的氣孔進入其呼吸器官中。隨后，天牛成蟲取食新的松樹或產卵時，線蟲從天牛氣管中逸出通過其取食造成的傷口侵入新的寄主體內[33]。

松墨天牛在湖北地區1年發生1代，以2～4齡幼蟲在樹皮和木質部內越冬為主，次年春開始化蛹，4月中旬成蟲開始羽化，從羽化孔飛出，至嫩枝嫩梢上補充營養，再于樹干部或粗枝條的樹皮上形成刻槽并產卵其中[34-35]。孵化的幼蟲能夠蛀入樹體的韌皮部、木質部。全年均有幼蟲，有世代交替現象[34]。

3 松材線蟲病致病機理

當前，松材線蟲的致病機制還不明確，但是有學者提出了三種學說受到普遍的認可。①酶學說。該假說認為松材線蟲分泌的細胞壁降解酶類能夠通過降解和破壞松樹薄壁細胞的細胞壁和細胞膜，從而阻礙寄主水分的運輸，最終導致松樹萎蔫[36-37]。②毒素學說。該假說認為松材線蟲病與線蟲產生的、線蟲表明攜帶的細菌產生的或寄主由于代謝紊亂而產生的有毒物質有關[38]。這些有毒物質主要有苯甲酸、兒茶酚、8一羥基香芹鞣酮、二氫松柏醇、10一羥基馬鞭烯酮和苯乙酸等[3]。③空洞化學說。該假說認為松材線蟲入侵后，能夠誘導松樹體內單萜和倍半萜的含量激增，這類物質滲入松樹管胞后，由于其具有強烈地揮發性和疏水性，進而導致管胞形成空洞和寄主水分運輸受阻[3，39]。上述三種假說從生理生化的層面揭示了松材線蟲病的致病機理，但在分子水平上目前還缺乏系統和統一的結論，不過致病基因或相關因子正被越來越多的鑒定和解析。比如編碼松材線蟲纖維素酶和糖基水解酶的基因[40-42]、富含半胱氨酸分泌蛋白家族的類毒液過敏原蛋白[43-44]、解毒作用相關基因[45-47]和在抗氧化活性中具有重要作用的活性氧代謝相關基因[48]等。另外，線蟲的伴生細菌在其致病過程中的作用正得到更多的關注和研究[49-50]。

4 科學防治措施

松材線蟲病受到湖北省委省政府、省林業局及各級地方政府的高度重視，迅速采取系統的防控措施積極應對，在一定程度上有效遏制了病情擴散蔓延。

4.1 以病原松材線蟲為出發點的防控技術

對于輕微發病的松樹，使用高效內吸性殺線蟲藥劑來抑制病原。對于發病死亡的病樹，采取徹底清理的方式，每年冬季和春季將病死樹一次性皆伐，砍伐后枝條集中到指定地點就地焚燒，樹干則集中到指定地點焚燒或用大型粉碎機粉碎成木屑運送到定點疫木加工企業加以利用，而伐樁則應按照《松材線蟲病防治指南》進行除害處理。

隨著對松材線蟲病致病機理的深入解析，更多的技術和方法被成功應用，如生防菌劑“Smal-007”在閩北疫區經推廣使用后起到了較好的防治效果[51]。它的作用原理是通過替代松材線蟲體表的產毒細菌來降低其致病力從而實現對病害的防控[52]。

4.2 以傳播媒介昆蟲為出發點的防控技術

松墨天牛是松材線蟲病自然傳播方式的主要媒介昆蟲。對媒介昆蟲的監測和防控是該病害防治的重要內容[53]。懸掛誘捕器主要是用于松褐天牛發生期、發生量的監測預報，也在成蟲活動期起到一定誘殺效果。

松墨天牛化學防治主要在天牛成蟲補充營養期，采用地面噴灑或飛機噴灑的方式對樹干、冠部施用化學藥劑（噻蟲琳或綠色威雷等），通過觸殺或胃毒作用殺死媒介昆蟲，切斷松材線蟲的傳播途徑。對于古松樹或公園、景區、寺廟等區域的松樹，采用在樹干基部打孔注藥的方法，具有擴散快、在樹體存留久以及對環境風險小等優點[54]。

松墨天牛的生物防治以天敵昆蟲控制和殺蟲微生物利用為主[55]。常用的松墨天牛的天敵有管氏腫腿蜂和花絨寄甲，花絨寄甲宜選擇松墨天牛幼蟲和蛹期釋放;放腫腿蜂應掌握在天牛幼蟲1～2齡期，氣溫25～28 ℃，相對濕度60%～70%的晴天放蜂[12]。而松墨天牛的殺蟲微生物有真菌、細菌和線蟲等，其中以白僵菌作為松墨天牛重要病原微生物[56]。

4.3 檢疫防控技術手段

松材線蟲病的遠距離傳播與貿易往來密切相關。貨物木質包裝材料和疫點的病木都是人為傳播松材線蟲的載體，一旦流向非疫區，則可能導致該地迅速發生疫情。因此，加強檢疫檢驗力度和執法力度成為控制疫情的重要措施。湖北省出臺《湖北省松材線蟲病疫木安全利用管理辦法》和《湖北省林業有害生物防治條例》等規章制度中就突出強調了檢疫工作的重要性和必要性。對松木加工和儲藏地的檢疫檢查，對松木非法運輸和加工的查處，有效降低了松材線蟲病的人為傳播因素。

5 對策探討

新時期的松材線蟲病防控工作將以生態文明思想為指導，以推行生態文明建設為戰略目標，強化松材線蟲病的科學防控。湖北松材線蟲病防控工作經過不斷摸索和實踐，從疫情監測、疫木處理、檢疫執法和綜合防控等方面都已經形成一套系統的防控工作方案。

5.1 強化政府主導責任，發揮政府職能作用

切實落實政府和相關部門的防控責任，明確省、市、縣、鄉各級政府在松材線蟲病防治中的職責，充分發揮黨委、政府的領導和主導作用;力促區域間和部門間的協作，更大限度的發揮政府和部門的職能作用，形成防控整體合力。

5.2 加強科技攻關力度，推進科學防治指導

加大對松材線蟲病疫情監測、病害防治和疫木處理的科研投入，將先進科學技術應用到該病害的防控工作中來。將傳統的地面監測與航空遙感監測相結合，構建“天、地、空”一體化的平臺，更加高效全面的做好疫情監測工作;研發更加安全高效的防治措施;篩選對媒介昆蟲或松材線蟲高效低毒的藥劑。大力推進疫木的資源化利用，樹立變害為寶、化害為利的理念，依靠科技的支撐穩步實現疫木的資源化利用。通過科技的力量不斷優化防控策略，將新技術、新方法推行到實踐當中，以實現對松材線蟲病的科學防控。

5.3 加強專業人才建設，提高防治隊伍素質

專業人才是做好松材線蟲病防控工作的基礎，只有不斷加強人才隊伍的建設和提升其專業技能，才能應對復雜的防控形勢。通過制定和學習防治工作基本指南、定期開展培訓班，發放技術手冊和實地技術指導等方式培養出一批高素質的專業人才，為病害的防控工作做好人才保障。

5.4 因地制宜、分類施策，推進防治社會化

不同地區的疫情發生程度、發生范圍和發生特點都各不相同，在這種情況下，要根據各地實際，制定出適宜的防治方案。另外，積極探索和完善社會化防治也是今后的重點工作，鼓勵和支持優秀的企事業單位參與到防控工作當中，將試點成功的社會化防治措施如績效承包防治形式等推廣開來對于提高防控效率有很好的促進作用。

參考文獻

[1]Dropkin VH，Foudin AS，Kondo E et al.Pine wood nematode：a threat to US forest Plant Disease[J].1981，65：1022-1027.

[2]Yoshimura A，Kawasaki K，Takasu F et al.Modeling the spread of pine wilt disease caused by nematodes with pine sawyers as vector.Ecology[J].1999，80：1691-1702.

[3]談家金，葉建仁.松材線蟲病致病機理的研究進展[J].華中農業大學學報，2003，22（6）：613-617.

[4]Diogo，N.P.，Gregor G.，Paula V.M.Understanding pine wilt disease：roles of the pine endophytic bacteria and of the bacteria carried by the disease-causing pinewood nematode.Microbiology Open[J].2017（6）415.

[5]高瑞賀，黃瑞芬，石娟，等.松材線蟲入侵對三峽庫區典型松林生態系統的影響[C].中國林業學術大會.2013.

[6]國家林業和草原局.國家林業和草原局公告2020年第4號[EB/OL].（2020-03-16）[2020-01-17].中國林業網.

[7]湖北省林業局2020年第1號公告[EB/OL].湖北省林業有害生物防治信息網，2020-5-19.

[8]劉曉洪.湖北規范操作穩妥推進[J].農村工作通訊，2008（20）：28-29.

[9]湖北林業網.湖北省森林覆蓋率達39.61%[J].綠色科技，2015（5）：19.

[10]雷永松，馮春蓮，趙飛，等.馬尾松毛蟲性信息素誘捕監測技術在湖北的應用[C].華中昆蟲研究，2010.

[11]彭誠，宋鄂平，宋太偉.湖北恩施松材線蟲病的防治現狀及對策[J].湖北民族學院學報（自然科學版），2002，20（2）：31-33.

[12]王柏泉，向中義，余興主.恩施市松材線蟲病擴散規律研究[J].安徽農業科學，2010，38（1）：209-211，220.

[13]李金鞠，湯丹，王作明，等.宜昌市松材線蟲病綜合防控技術[J].湖北林業科技，2015，196（06）：89-91.

[14]羅敏華，陳英，占紹文.華山松松材線蟲病綜合治理及成效[J].北京農業，2015（31）：21-23.

[15]黃岡市林業局.黃岡市全力打贏松材線蟲病防控攻堅戰[N].黃岡市林業局林業要聞，2018-04-27.

[16]咸寧市人民政府.咸寧市召開松材線蟲病防治工作電視電話會議[N].咸寧日報，2019-12-14.

[17]國家林業局.國家林業局公告2017年第4號[EB/OL].中國林業網，2017-01-20.

[18]國家林業局.國家林業局公告2018年第1號[EB/OL].中國林業網，2018-02-07.

[19]國家林業和草原局.國家林業和草原局公告2019年第4號[EB/OL].中國林業網，2019-02-01.

[20]湖北省林業有害生物防治檢疫總站.湖北省主要林業有害生物2019年發生情況及2020年趨勢預測[EB/OL].湖北林防簡報，2020-01-08.

[21]Abelleira A，Picoaga A，Mansilla JP，et al.Detection of Bursaphelenchus xylophilus，causal agent of pine wilt disease on Pinus pinaster in northwestern Spain [J].Plant Disease，2011，95 （6）：776-776.

[22]Bergdahl D R.Impact of pinewood nematode in North America：present and future [J].Journal of Nematology，1988，20（2）：260-265.

[23]Chai，X.M.;Jiang，P.Occurrence and Control of Pine Wilt Disease;China Agricultural Press：Beijing，China，2003;pp.7-9.

[24]Oku，H.;Shiraishi，T.;Ouchi，S.;Kurozumi，S.;Ohta，H.Pine wilt toxin，the metabolite of a bacterium associated with a nematode.Naturwissenschaften.1980，67，198-199.

[25]肖炎農，謝幫志，王明祖.湖北恩施松樹萎蔫病病原線蟲的特性[C].第三屆湖北湖南植保農藥學術研討會論文集.2004.

[26]劉學全，宋叢文，戴均華，等.湖北省馬尾松低產林成因與改造對策[J].湖北林業科技，2007（6）：50-53.

[27]2018年湖北省氣候變化監測公報[EB/OL].湖北省氣象局，2019-07-05.

[28]湖北省2019年年氣候公報[EB/OL].湖北省氣象局，2020-03-09.

[29]張宇，馮建英，王芝蘭，等.2018年秋季全國干旱狀況及其影響與成因[J].干旱氣象，2018（6）：1 052-1 060.

[30]龔慶華，翁常生，劉林，等.松材線蟲病防控初探[J].科技信息，2011，（23）：391-391，426.

[31]Xue Q，Xiang Y，Wu X，et al.Bacterial Communities and Virulence Associated with Pine Wood Nematode Bursaphelenchus xylophilus from Different Pinus spp.[J].International Journal of Molecular Sciences，2019，20（13）.

[32]關繼東.林業有害生物控制技術[M].北京：中國林業出版社，2007：220-229.

[33]任炳忠，唐羚桓.檢疫性害蟲松材線蟲研究進展[J].吉林農業大學學報.2020，42（1）：8-13.

[34]肖德林，李金鞠.宜昌市松材線蟲病成因與防治效益分析[J].湖北林業科技，2017，46（1）：59-61.

[35]劉厚超，蔡蘅.襄陽市松褐天牛發生現狀及綜合防治[J].湖北林業科技，2019，48（1）：43-44.

[36]理永霞，張星耀.松材線蟲病致病機理研究進展[J].環境昆蟲學報，2018，40（2）：231-241.

[37]徐小文，王義勛，劉星，等.松材線蟲病致病機理的研究進展[J].湖北農業科學，2018，57（20）：7-10.

[38]Liu K，Zeng F，Ben A，et al.Pathogenicity and repulsion for toxin-producing bacteria of dominant bacteria on the surface of American pine wood nematodes[J].Journal of Phytopathology，2017，165（9）：580-588.

[39]楊寶君.松材線蟲病致病機理的研究進展[J].中國森林病蟲，2002（01）：27-31.

[40]Smant Z，Stokkermans JP，Yan Y，et al.Endogenous cellulases in animals：Isolation of β-1，4-endoglucanase genes from two species of plant-parasitic cyst nematodes[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，1998，95 （9）：4906-11.

[41]趙博光，劉玉濤，林峰.松材線蟲與其攜帶細菌之間的相互影響[J].南京林業大學學報.2005，29（3）：1-4.

[42]Kikuchi T，Aikawa T，Kosaka H，et al.Expressed sequence tag （EST） analysis of the pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus and B.mucronatus[J].Molecular and Biochemical Parasitology，2007，155 （1）：9-17.

[43]Kang JS，Koh Y H，Moon Y S，et al.Molecular properties of a venom allergen-like protein suggest a parasitic function in the pinewood nematode Bursaphelenchus xylophilus[J].International Journal for Parasitology，2012，42 （1）：63-70.

[44]Li Y X，Wang Y，Liu Z Y，et al.Functional analysis of the venom allergen-like protein gene from pine wood nematode Bursaphelenchus xylophilus using a baculovirus expression system [J].Physiological and Molecular Plant Pathology，2016，93：58-66.

[45]Futai K.Pine wood nematode，Bursaphelenccus xylophilus [J].Annual Review of Phytopathology，2013，51：61-83.

[46]Espada M，Silva A C，Eves van den Akker S，et al.Identification and characterization of parasitism genes from the pinewood nematode Bursaphelenchus yylophilus reveals a multilayered detoxification strategy [J].Molecular Plant Pathology，2016，17 （2）：286-295.

[47]Xu X L，Wu X Q，Ye J R，et al.Molecular characterization and functional analysis of three pathogenesis-related cytochrome P450 Genes from Bursaphelenchus xylophilus （Tylenchida：Aphelenchoidoidea） [J].International Journal of Molecular Sciences，2015，16 （3）：5216-5234.

[48]Zhou L，Chen F，Pan H，et al.Identifying virulence-associated genes using transcriptomic and proteomic association analyses of the plant parasitic nematode Bursaphelenchus mucronatus [J].International Journal of Molecular Sciences，2016，17 （9）：1492.

[49]Zhao B.G.，Li R.G.The Role of Bacteria Associated with the Pine Wood Nematode in Pathogenicity and Toxin-Production Related to Pine Wilt.Pine Wilt Disease.2008，250-259.

[50]Liu K，Zeng F，Ben A，et al.Pathogenicity and repulsion for toxin-producing bacteria of dominant bacteria on the surface of American pine wood nematodes[J].Journal of Phytopathology，2017，165（9）：580-588.

[51]姚伍，鄭催云，陳紅梅，等.福建三明市應用Smal-007菌劑防治松材線蟲病的效果[J].林業科學，2018，54（01）：168-173.

[52]曾腓力，賁愛玲，鄭敬榮，等.美國松材線蟲體表攜帶優勢細菌的鑒定及致病性[J].浙江農林大學學報，2012，29（5）：696-702.

[53]張貽平.放養管氏腫腿蜂防治松褐天牛試驗成效分析[J].安徽林業，2006（03）：44.

[54]張揚，楊鼎超，張林平，等.注干施藥技術防治松材線蟲病的研究進展[J].生物災害科學，2017，158（04）：213-218.

[55]胡霞，蔣學建，胡夏，等.松材線蟲病生物防治研究進展[J].廣西林業科學，2007，36（4）：199-201.

[56]Shimazu M.A novel technique to inoculate conidia of entomopathogenic fungi and its application for investigation of susceptibility of the Japanese pine sawyer，Monochamus alternatus，to Beauveria bassiana [J].Applied Entomology and Zoology，2004，39 （3）：485-490.

（責任編輯：唐 嵐）