普通小麥溶劑保持力全基因組關聯分析

劉巧 方正武 張曉 胡文靜 李曼 江偉 高德榮

摘要：?為了發掘更多與小麥溶劑保持力（Solvent retention capacity，SRC）顯著相關的位點，以171個小麥品種（系）組成的自然群體為材料，于2017-2018和2018-2019年度分別在揚州、高郵種植，收獲后測定5%乳酸SRC、5%碳酸鈉SRC、50%蔗糖SRC和水SRC，結合群體90K SNP芯片基因型資料對小麥溶劑保持力進行全基因組關聯分析（Genome-wide association study，GWAS）。在2年2點共4個環境下檢測到12個穩定的顯著性關聯位點，分別位于1B、2A、4D染色體上，單個位點的表型解釋率為6.93%～14.83%。在1B染色體上檢測到同時控制水SRC、乳酸SRC和碳酸鈉SRC的位點，可解釋6.93%～14.83%表型變異率;在4D染色體上檢測到同時控制水SRC、碳酸鈉SRC的位點，可解釋表型變異率7.04%～9.76%。發掘到的與小麥溶劑保持力顯著相關的位點及其SNP可用于軟質或弱筋小麥品質育種。

關鍵詞：?普通小麥;溶劑保持力;關聯分析;弱筋小麥品質育種

中圖分類號：?S512.1??文獻標識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0273-07

Abstract：?Natural population of wheats composed of 171 varieties （strains） planted in Yangzhou and Gaoyou in 2017-2018 and 2018-2019 respectively were used as the materials to explore more sites significantly related to solvent retention capacity （SRC） of wheats. After harvest， 5% lactic acid SRC， 5% sodium carbonate SRC， 50% sucrose SRC and water SRC were determined， and genome-wide association study （GWAS） was conducted to study the solvent retention capacity of wheat based on the genotype data of 90K SNP microarray. A total of 12 stable and significant associated loci were detected in four environments at two points of two years， which were located on chromosomes 1B， 2A and 4D， respectively. The phenotypic explanation ratio of single locus was 6.93%-14.83%. The locus associated with simultaneous control of water SRC， lactic acid SRC and sodium carbonate SRC was detected in 1B chromosome， which could explain 6.93%-14.83% of the phenotypic variations. The locus associated with simultaneous control of water SRC and sodium carbonate SRC was detected in 4D chromosome， which could explain 7.04%-9.76% of the phenotypic variations. The loci and SNPs significantly related to the solvent retention capacity of wheat found in this study can be applied in the breeding of wheat with soft or weak-gluten qualities.

Key words：?common wheat;solvent retention capacity;association analysis;breeding of weak gluten wheat

近年來，中國弱筋小麥生產發展迅速，品質評價逐漸完善。溶劑保持力（Solvent retention capacity， SRC）由反映蛋白質、淀粉和面筋含量等不同特性的4種指標（水SRC、碳酸鈉SRC、蔗糖SRC和乳酸SRC） [1-3]構成，SRC測定是目前評價軟質或弱筋小麥品質的主導方法[4]。有研究結果表明，水SRC、碳酸鈉SRC與籽粒硬度顯著相關[5-6]。SRC（乳酸SRC除外）與蛋白質含量、小麥揉混特性和濕面筋含量顯著相關[7-10] ，可以利用SRC值對面粉蛋白質質量進行評價。Guttier等[11]發現乳酸SRC與沉降值正相關，碳酸鈉SRC與硬度負相關。羅勤貴等[12]和張岐軍等[13]發現4種SRC都與曲奇餅干直徑大小呈極顯著負相關關系。由此可見， SRC值與小麥蛋白質含量、硬度、餅干品質等指標高度相關，是評價小麥品質的重要指標。

中國長江中下游麥區適宜種植弱筋小麥，該麥區已經成為中國弱筋小麥生產的優勢產業帶[14-16]。以往弱筋小麥評價指標以蛋白質含量、面筋含量和面團穩定時間為主，這些參數易受環境等多個因素影響，需結合多個測定指標科學綜合反映弱筋小麥的品質[17-21]。溶劑保持力測定是近年發展起來的評價軟質或弱筋小麥品質的方法[22-23]，能較好地預測面粉烘焙品質和較全面地反映終端食品品質，可以代替用粉量大且操作復雜的加工品質試驗[3，24]。李學軍等[25]對不同世代的SRC進行了研究，認為在系譜法的第5代使用微量乳酸SRC測定較為穩定可靠。夏云祥等[26-27]通過分析比較小麥品種的SRC特性和4種SRC之間的相關性，發現中國推廣的小麥品種的乳酸SRC和蔗糖SRC較低，品種間的水SRC、碳酸鈉SRC和乳酸SRC差異皆不顯著，并初步篩選了一批低SRC值的小麥種質材料。張勇等[28-29]通過對195 份小麥品種的SRC分析，發掘了一批低SRC 值（乳酸SRC除外）的弱筋種質。姚金保等[30]利用微量SRC法對55份高世代小麥品系和2個弱筋品種進行檢測，發現不同品種（系）的SRC值差異極顯著，其中有6個品系的4種SRC值均低于優質弱筋品種寧麥9號，可作為低SRC值的中間材料在優質弱筋小麥新品種選育中加以利用。雖然SRC在小麥品質評價中逐漸被重視，但因為實際操作中對小麥粉或面粉的檢測需要一定的用種量，在育種中無法對低世代少量的籽粒進行檢測。Souza等[31]發現SRC的遺傳率較高，主要受基因型影響，因此挖掘與小麥SRC值顯著相關的分子標記并且開發利用，可為弱筋小麥品質改良提供早世代選擇的可能。

關聯分析用自然群體為材料，利用基因型的連鎖不平衡，發掘與目標性狀顯著關聯的位點[32]，被廣泛應用到多種作物的農藝性狀改良研究中[33-36]。Smith等[37]對187份小麥自然群體的SRC進行關聯分析，在2B上分別定位了與3種SRC（除水SRC）顯著相關的位點。馬慶[10]利用8個SSR標記和486個AFLP標記分析RIL群體的SRC，在5D上定位了與水SRC顯著相關的位點，在4D上定位了與碳酸鈉SRC相關的位點，在5A和5D上定位了與蔗糖SRC顯著相關的位點。張勇等[38]用36對SSR標記對171份小麥品種的SRC進行關聯分析，共檢測到8個顯著性位點。 這些研究大多用SSR標記和AFLP標記等。與傳統的分子標記相比，SNP標記多態性高，與目標性狀連鎖，有的位點可能與功能基因有關，可進一步開發功能標記[39]。本研究以171份小麥品種（系）組成的自然群體為材料，結合群體小麥90K SNP芯片基因型分析資料，對小麥SRC值進行全基因組關聯分析，以發掘與小麥溶劑保持力顯著關聯的SNP位點，為弱筋小麥品質分子標記輔助育種提供理論依據。

1?材料與方法

1.1?試驗材料

試驗材料包括國內外171份小麥品種（系），其中3個分別來自意大利、墨西哥和日本，其余168個分別來自中國陜西、河北、北京、山西、山東、河南、安徽、江蘇、湖北、湖南、四川和廣州17個省市[40]，由江蘇里下河地區農業科學研究所搜集。2017-2018和2018-2019年度，供試材料種植于江蘇里下河地區農業科學研究所萬?；睾徒K省高郵市小麥研究基地（試驗分別簡稱為2018YZ、2018GY、2019YZ、2019GY）。采用隨機區組設計，2次重復，3行區，每行70粒。行長1.35 m，行距0.23 m。按常規方式進行田間管理。

1.2?溶劑保持力測定

參照AACC56-11方法[1-3]， 測定溶劑保持力（SRC），粉樣為全麥粉，用量為5 g。

1.3?表型數據處理

取每個品種（系）各個性狀2次重復的均值作為表型數據，采用SPSS22.0和Microsoft Excel2019對表型數據進行處理和統計分析。

1.4?基因型鑒定

應用小麥90K SNP芯片對171份小麥品種（系）進行基因分型[32]，剔除數據缺失率>10%和最小等位基因頻率（MAF）<0.05的SNP標記，保留高質量的SNP標記進行關聯分析。

1.5?群體結構分析

參考Hu等[40]分析結果，應用平均分布于21條染色體上的1 676個標記（r2<0.2）進行群體結構分析（Structure 2.3.4）。

1.6?全基因組關聯分析

利用Tassel v5.0 軟件對自然群體進行分析，用混合線性模型（Mixed linear model，MLM）的方法，進行性狀與標記之間的關聯分析。當單個標記的-lg（P）≥3，即P≤0.001時認為標記與性狀存在顯著關聯。將連鎖標記或者基因的序列與中國春參考基因組序列進行比對（http：//plants.ensembl.org/），獲得標記或者基因的參考物理位置。

2?結果與分析

2.1?小麥群體溶劑保持力的統計分析

2018YZ、2018GY、2019YZ、2019GY試驗中171份供試材料的水SRC均值分別為100.04%、96.07%、91.66%、92.93%，變異系數為5.27%～7.46%;蔗糖SRC均值分別為121.77%、126.55%、123.84%、124.44%，變異系數為6.39%～7.31%;乳酸SRC均值分別為114.27%、115.84%、107.02%、106.45%，變異系數為6.47%～7.17%;碳酸鈉SRC均值分別為121.09%、118.94%、115.71%、117.15%，變異系數為6.14%～8.17%（表1）。

對供試材料的溶劑保持力進行相關分析，發現小麥4種SRC值之間呈一定的相關性。分析結果表明，水SRC與蔗糖SRC、乳酸SRC和碳酸鈉SRC呈極顯著正相關關系，蔗糖SRC與乳酸SRC呈極顯著正相關關系，蔗糖SRC與碳酸鈉SRC呈顯著正相關關系，乳酸SRC與碳酸鈉SRC呈極顯著正相關關系。其中水SRC與乳酸SRC和碳酸鈉SRC相關系數較高，分別為0.808和0.823;乳酸SRC與碳酸鈉SRC相關系數也較高，為0.809（表2）。

2.2?小麥溶劑保持力全基因組關聯分析

對4個環境下4個SRC性狀進行全基因組關聯分析，在P<0.001水平，在2個或2個以上的環境中檢測到12個標記/性狀關聯（Marker-trait association， MTA）的穩定單核苷酸多態性（SNP），分別位于1B、2A和4D染色體上，單個位點的表型變異解釋率為6.93%～14.83%。其中2個位點與水SRC顯著關聯，分別為1B染色體的IACX2984（653.19 Mb）和4D 上的Kukri_c45123_242 （363.57 Mb），最高可解釋10.38%的表型變異率。1個位點與乳酸SRC顯著關聯，位于1B染色體的BobWhite_c19733_301（641.55 Mb）上，最高可解釋8.12%的表型變異率。1個位點與蔗糖SRC顯著關聯，位于2A染色體的RAC875_c12803_1620（668.45 Mb）上，最高可解釋9.28%的表型變異率。2個位點與碳酸鈉SRC顯著關聯，分別位于1B和4D染色體上，其中1B染色體上651.56～654.03 Mb處包含7個顯著性標記（IACX5803、Excalibur_c49496_705、 BS00035267_51、IACX2984、RFL_Contig2971_282、wsnp_CAP7_c266_144809、wsnp_JD_c14411_14148961），最高可解釋14.83%的表型變異率;位于4D染色體上的顯著性標記Kukri_c45123_242（363.57 Mb），最高可解釋7.92%的表型變異率（表3）。

本研究在控制小麥溶劑保持力的關聯位點中發現了11個SNP標記同時與2個或多個性狀相關聯。其中位于1B染色體上的標記IACX5803（651.56 Mb）和Excalibur_c49496_705（652.45 Mb）與5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 2個性狀顯著相關，表型變異解釋率為 7.51%～11.96%。 位于1B染色體上的標記IACX2984（653.19 Mb）與水SRC、5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 3個性狀顯著相關，表型變異解釋率為6.93 %～14.00%。位于1B染色體上的標記wsnp_JD_c14411_14148961（654.03 Mb）與水SRC、5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 3個性狀顯著相關，表型變異解釋率為7.09%～14.83%。位于3B染色體上的標記Excalibur_c51706_263（109.95 Mb）和位于4B染色體上的標記BS00110765_51（652.29 Mb）、wsnp_CAP12_c4769_2174195 （652.29 Mb）、RAC875_c51375_238（652.37 Mb）都是與水SRC和5%碳酸鈉SRC 2個性狀顯著相關，表型變異解釋率為 7.01%～10.91%。位于4D染色體上的標記Kukri_c45123_242（363.57 Mb）與水SRC和5%碳酸鈉SRC 2個性狀顯著相關，表型變異解釋率為7.04%～9.76%。位于5A染色體上的標記BS00067096_51（34.53 Mb）與水SRC、5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 3個性狀顯著相關，表型變異解釋率為8.65%～10.35%。位于7B染色體上的標記RAC875_c906_657（746.53）與5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 2個性狀顯著相關，表型變異解釋率為7.18%～9.47%。

3?討論

以往研究結果表明小麥4種SRC值之間具有顯著相關性[41-42]，與本研究結果一致。本研究在1B染色體上同時檢測到控制3種SRC（除蔗糖SRC）的位點，物理位置接近;在4D上檢測到控制水SRC、碳酸鈉SRC的位點位于同一位置，說明這些SNP位點可同時影響多個SRC性狀。SNP標記分布廣、穩定性高、經濟、便利、高通量，在小麥遺傳育種中能構建高密度的遺傳圖譜，可用于分子標記輔助選擇育種、全基因組關聯分析、大規模篩選定位優異基因和標記開發等 [43-45]。

有研究結果表明，1B染色體上存在多個控制小麥品質性狀的位點。Huang等[46]利用DH群體，檢測到控制沉降值的位點位于1B染色體上。安玉玲[47]用自然群體在1B染色體上檢測到控制峰值高度、8 min帶高（寬）、曲線尾高（寬）、右斜率和積分面積的位點。王俊[48]用DH群體在1B染色體上檢測到控制沉淀值、8 min帶寬和峰高帶寬的位點。吳云鵬[49]用PH82-2/內鄉188雜交后代40個F5∶6株系，在1B染色體上檢測到控制Zeleny沉降值、8 min帶寬、稀澥值、和面時間和峰值黏度的位點。李君[50]利用2個RIL群體在1B染色體上定位到與面團穩定時間關聯的位點。本研究在1B染色體的相近位置（641.55～654.03 Mb）同時定位到與3種SRC（除蔗糖SRC外）顯著相關位點，推測屬于同一位點，與常柳[51]在1B染色體上定位到的乳酸SRC相關QTL位點位置接近，下一步可開發相應KASP標記，對這一位點進行深入研究，應用于小麥弱筋品質遺傳育種。本研究分別在2A和4D染色體上定位到的與蔗糖SRC和碳酸鈉SRC顯著相關的位點，以前均未見報道，推測是檢測到的控制相關SRC性狀的新位點。因小麥種植期間的氣候原因和人為因素，不同年度和地點以及試驗期間的田間種植管理、病蟲害、灌漿期溫度等均會存在差異，對供試小麥品種溶劑保持力會有顯著影響，從而造成定位結果的不穩定性。本研究在3B、4B、5A和7B染色體上均定位到單環境下的與SRC顯著關聯的SNP，下一步將增加環境重復，驗證這些位點的準確性和可靠性。

4?結論

本研究利用90K SNP基因芯片對171份小麥品種（系）材料在2017-2018和2018-2019年度揚州和高郵4個環境下的溶劑保持力進行全基因組關聯分析，檢測到12個穩定的顯著性關聯標記，分別位于1B、2A和4D染色體上，單個位點可解釋6.93%～14.83%的變異率。與水SRC關聯的位點有2個，位于1B和4D染色體上;與乳酸SRC關聯的位點有1個，位于1B染色體上;與蔗糖SRC關聯的位點有1個，位于 2A染色體上;與碳酸鈉SRC關聯的位點有2個，位于1B和4D染色體上。在1B染色體上同時檢測到控制3種SRC（除蔗糖SRC）的位點，物理位置接近，可解釋表型變異率6.93%～14.83%;在4D染色體上檢測到控制水SRC、碳酸鈉SRC的位點位于同一位置，可解釋表型變異率7.04%～9.76%。這些SNP位點可為小麥軟質或者弱筋品質育種提供理論依據和材料來源。

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（責任編輯：張震林）