MYB轉錄因子在水稻抗逆基因工程中的研究進展

董勤勇 張圓圓 魏景芳 朱昀

摘要：?干旱、寒冷、高鹽以及病蟲害脅迫是造成水稻減產的重要因素。近年來，植物特異性轉錄因子在水稻抗旱、抗寒、抗鹽以及抗病蟲害脅迫機制上扮演著重要角色。MYB轉錄因子是植物最大的轉錄因子家族之一，其結構高度保守，常見1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB以及4R-MYB 4種結構類型。MYB轉錄因子主要參與植物生長發育、生物以及非生物脅迫的應答過程。本文就MYB轉錄因子的結構特征、分類以及在水稻（Oryza sativa）生物及非生物脅迫中的應答進行綜述，為MYB轉錄因子的研究及植物抗逆新品種培育提供參考。

關鍵詞：?MYB轉錄因子;生物脅迫;非生物脅迫

中圖分類號：?S511.035.3??文獻標識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0525-06

Abstract：?Stresses from drought， cold， high salinity， diseases and pests are important factors leading to the reduction of rice yield. In recent years， plant-specific transcription factors played important roles in the mechanisms of drought resistance， cold resistance， salt resistance， diseases resistance and pests resistance of rice. MYB transcription factors family was one of the largest transcription factors families in plants. It was highly conserved in domains， and four kinds of common structure types were 1R-MYB/MYB-related，R2R3-MYB，3R-MYB and 4R-MYB. MYB transcription factors mainly involved in the growth and development of plants， response processes under biological and abiotic stresses. This paper summarized the structural characteristics and classification of MYB transcription factors as well as their responses to biological and abiotic stresses in Oryza sativa to provide reference for the research on MYB transcription factors and the cultivation of new plant varieties against stresses.

Key words：?MYB transcription factor;biotic stress;abiotic stress

植物在田間會遭受干旱、寒冷、高鹽等非生物脅迫以及包括害蟲和病原體在內的生物脅迫。植物自身具備應對復雜脅迫反應的機制與策略，轉錄因子（Transcription factors）是逆境響應的主要調控因子，其編碼基因是作物改良的最佳候選基因[1]。轉錄因子是一類調節基因表達水平的重要調控蛋白，通過與靶標基因啟動子區的順式作用元件結合，激活或抑制靶標基因的轉錄表達[1]。據報道在已發現的80個轉錄因子家族中，只有MYB、NAC、bZIP、鋅指蛋白等少量轉錄因子在逆境脅迫響應中起到重要作用。其中MYB轉錄因子是最大的植物轉錄因子家族之一，它在植物生長發育、激素信號轉導以及植物對生物及非生物應答中起到十分重要的作用[2-5]。目前從水稻中已鑒定出185個MYB轉錄因子[6]，研究發現這些轉錄因子的功能不僅體現在調節植物生長發育上，在植物應對復雜的生物和非生物脅迫反應方面上也具有顯著的作用。這些MYB轉錄因子基因提高了水稻的綜合抗逆能力，是實現水稻抗逆遺傳改良的重要資源。

1?MYB轉錄因子的結構與分類

MYB轉錄因子結構上具有1～4個重復單元構成的MYB結構域，每個重復單元由50～53個氨基酸構成[7]。MYB重復序列內部有3個α-螺旋，近C端的2個螺旋以轉角的方式相連形成螺旋-轉角-螺旋（Helix-turn-helix， HTH）的三維結構。MYB重復單位上每隔18～19個氨基酸有1個保守色氨酸殘基，共3個[8]，這3個殘基形成疏水核心，對維持MYB空間結構及MYB蛋白和靶DNA之間互作具有重要意義[9]。在一定條件下色氨酸殘基會被疏水氨基酸取代，如在植物中，R3的第一個色氨酸可被苯丙氨酸或異亮氨酸取代[10]。

根據MYB結構域的數量，MYB家族可分為1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB和4R-MYB 4個亞類，不同的亞類行使不同的功能[3]。1R-MYB/MYB-related是一種端粒結合蛋白質，它可以維持端粒結構的穩定，對染色體進行保護，影響分裂分化等過程，還在調控基因轉錄上有著一定的影響[11]。目前對R2R3-MYB亞類的研究最廣泛，其C段具有轉錄激活功能。R2R3-MYB在控制植物初級和次生代謝、細胞周期和鑒定、發育以及對非生物和生物脅迫的響應中發揮核心作用[12]。雙子葉植物和單子葉植物的基因組中有超過100個R2R3-MYB成員。3R-MYB的功能主要是參與細胞分裂分化的調控過程和植物的耐受性，但是該群體較小，只有5個成員[13]。4R-MYB是最小的亞類，其成員包含4個R1/R2重復序列。目前4R-MYB基因只有在擬南芥（Arabidopsis thaliana）、楊樹（Populus L.）和葡萄（Vitis vinifera L.）中發現[14]。目前關于4R-MYB的研究很少，且其功能并未涉及到植物抗逆方面。

2?水稻MYB轉錄因子的抗非生物脅迫功能

水稻中存在響應逆境脅迫的4條途徑，分別為滲透調節、脫水保護機制、抗氧化防御系統和植物激素調節。在脅迫環境下水稻細胞可迅速積累無毒害的滲透調節物質，這些滲透調節物質包括可溶性糖（Soluble carbohydrate）、甜菜堿（Alkilamid propil）、脯氨酸（Proline）等，它們通過提高細胞液濃度使得水稻仍然可以在低滲環境下吸收外部水分從而保證體內正常生理生化活動。水稻的脫水保護機制可通過產生水通道蛋白（Paquaporin）和胚胎發育晚期豐富蛋白（Late embryogenesis abundant protein）等脫水保護蛋白來減輕水稻細胞處于嚴重脅迫時受到的毒害作用[8]。水稻抗氧化防御系統包括活性氧清除系統和抗氧化物質2部分?；钚匝跚宄到y主要由過氧化氫酶（Catalase）、過氧化物酶（Peroxidase）、超氧化物歧化酶（Super oxide dismutase）以及谷胱甘肽轉移酶（Glutathione transferase）構成，該系統的動態平衡是清除水稻在脅迫環境下產生活性氧（Reactive oxygen species）的關鍵。其次，在抗氧化系統中，維生素類（Vitamin）、抗壞血酸（Ascorbic acid）和還原型谷胱甘肽（Reduced glutathione）等抗氧化物質在調節氧化應激功能上具有重要意義。水稻體內的植物激素功能體現在逆境傷害的修復過程和對逆境的防御過程。近年來對脫落酸（Abscisic acid）和乙烯（Ethene）的研究較為深入。在這4條途徑中均存在編碼MYB轉錄因子的基因，編碼出的轉錄因子可識別水稻抗逆境相關基因的啟動子序列中MYB結合位點（序列為TAACTG）并產生特異結合，從而調控下游相關逆境基因的應答[15]。MYB轉錄因子處于一個多方位多層次的抗逆脅迫調控網絡中，它在這個調控網絡中起到承上啟下的作用，在調控下游抗脅迫相關基因表達的同時也受到上游基因的表達調控。抗逆脅迫的調控網絡中相關基因是相互聯系、相互制約而非獨立的。

2.1?MYB轉錄因子在水稻鹽脅迫調控中的作用

鹽脅迫會限制和破壞水稻的形態及生理生化過程，是限制作物生長的非生物因素之一[16]。高鹽脅迫會導致水稻水分虧缺、離子毒性和營養失衡。水稻耐鹽脅迫相關基因的表達譜分析結果表明水稻耐鹽性受多基因控制，是一個數量性狀[17]。

盡管不同的MYB蛋白氨基酸序列相似，但MYB轉錄因子對水稻鹽脅迫的調控機制不盡相同[18]。一些MYB蛋白通過依賴脫落酸（Abscisic acid，ABA）的方式實現抗鹽功能。Yang等[19]發現在鹽脅迫下，OsMYB2高表達品系的種子萌發對ABA的敏感性高于野生型和RNAi品系，這表明ABA參與了水稻OsMYB2對鹽脅迫的響應機制。在鹽脅迫中OsMYB2的表達有所上調，證實OsMYB2轉錄因子響應鹽脅迫。同時發現在鹽脅迫下OsMYB2的過表達導致植株的代謝發生變化，這些代謝變化包括起滲透劑作用的可溶性糖與游離脯氨酸含量的上調以及引起脂質過氧化的過氧化氫（H2O2）和脂質過氧化標志物丙二醛（MDA）含量的減少。針對鹽脅迫，OsMYB2除了通過提高植株滲透調節能力這一策略，還可以通過高表達應激相關基因來提高抗逆脅迫能力，如響應脅迫相關基因OsLEA3、OsRab16A以及OsDREB2A。Schmidt 等[20]發現水稻中編碼MYB家族轉錄因子的一個基因OsMPS可受鹽脅迫和ABA的誘導，其表達也受到生長素、赤霉素的抑制。OsMPS在植物激素與鹽脅迫等環境影響的綜合作用中起到調節植物適應性生長的效果。Zhu等[21]發現在鹽脅迫下，OsMYB91超表達植株中脯氨酸含量明顯增加，且參與脯氨酸合成，轉運蛋白相關基因OsP5CS1及03g44230表達量上升。除此之外清除活性氧的能力也有所加強。利用不同濃度的ABA對野生型的種子和轉基因材料分別處理，發現在一定范圍里，隨著ABA濃度的提高，轉基因材料的發芽率與野生型的發芽率的差值增大。為了進一步確認ABA和OsMYB91超表達間的聯系，通過液相色譜對內源ABA含量進行檢測，發現OsMYB91超表達材料有較高水平的內源ABA，RNAi和野生型的內源ABA含量差別不大，表明植株OsMYB91通過影響內源ABA的水平，間接參與ABA介導的逆境應答通路[22]。Piao等[23]利用瞬時表達OsMYB102-MYC的水稻原生質體，再利用基因芯片檢測OsMYB102是否與編碼ABA分解代謝酶的OsCYP707A6的啟動子區發生特異結合，發現水稻OsMYB102可以直接激活OsCYP707A6的轉錄，OsMYB102在鹽脅迫中起到重要作用，但具體作用不詳。

還有一些MYB蛋白可以不依賴ABA路徑行使功能。CBF/DREB1是不依賴ABA信號轉導途徑調控過程的關鍵轉錄因子。鹽脅迫下，過量表達水稻OsMYB3R-2的擬南芥對ABA的敏感性降低，且伴隨著DREB2A、COR15a和RCI2A等逆境反應基因的上調[24]。其中，DREB2A屬于DRE/CRT類脅迫反應基因;擬南芥中的COR15是一種抗凍基因;RCI2A蛋白不是CBF/DREB1調節子的成員，也不參與CBF/DREB1非依賴性通路調節應激信號，但是Hasegawa等[25]和Thomashow[26]研究發現親水的RCI2A蛋白在提高轉基因植物的抗逆性上或許有重要作用。由此可見，OsMYB3R-2在激活逆境響應基因表達的功能上具有多種手段和策略，在多種脅迫響應中起到了“主開關”的作用[27]。

2.2?MYB轉錄因子在水稻冷脅迫調控中的作用

低溫脅迫導致水稻黃化、矮化、枯萎、分蘗減慢和產量低下，是制約水稻產量的主要因素之一[28-29]。冷馴化可以提高水稻在高寒環境下抵抗能力，降低冷脅迫對水稻的不利影響。冷脅迫響應的轉錄因子與含有相對應順式作用元件的啟動子的下游基因共同組成了轉錄因子調控網絡。且這一調控網絡可對水稻耐寒能力的強弱進行調節，對水稻低溫馴化有著重要影響[24]。

目前，在水稻冷信號通路上CBF/DREB途徑是一條短暫而迅速的短期冷脅迫調控通路，且該信號通路不依賴ABA信號轉導途徑。研究發現CBFs可與啟動子區上的CRT/DRE順式作用元件特異性結合，使COR、LTI及RD等一系列低溫應答基因的表達被激活[24]。Su等[30]研究發現OsMYBS3在植株不同部位對ABA的響應有區別，外源ABA抑制葉片中該基因的表達，而在根中的表達對ABA沒有響應。過表達MYBS3的轉基因水稻在4 ℃條件下可存活至少7 d。MYBS3正調控抗寒途徑是一種依賴CBF的途徑，其介導的冷信號通路對冷脅迫反應緩慢而持久，這是與常見的DREB1/CBF冷信號通路最明顯的不同之處。其次，通過對轉OsMYBS3基因水稻進行轉錄圖譜分析發現OsMYBS3介導的冷信號通路從轉錄水平上抑制了DREB1/CBF的冷信號通路。表明控制水稻冷脅迫應答的通路可能存在互補關系，這些通路協調調控著水稻短期冷脅迫和長期冷脅迫。

Vannini等[31]發現4 ℃環境會誘導29 ℃環境下生長3 d的水稻胚芽鞘中低水平Osmyb4的表達。水稻Osmyb4基因的功能在擬南芥中也有體現，過表達Osmyb4基因的擬南芥同樣具有較好的抗凍性和耐寒性。ABA可以誘導冷調節基因的表達，但冷誘導基因的表達并非一定受到ABA等激素的誘導。研究發現，OsMYB4只可以被冷脅迫誘導表達，而不受干旱脅迫及ABA的誘導。通過瞬時表達檢測發現PAL2、SCD9、SAD和COR15a冷誘導啟動子可被OsMYB4反式激活，表明OsMYB4表達使參與不同冷誘導途徑的基因表達受到不同影響，可能在控制耐冷網絡中起到主開關的重要作用。

Dai等[32]發現擬南芥中超量表達水稻3R型MYB轉錄因子OsMYB3R-2能提高對低溫的耐受性，且可不依賴ABA行使其功能。Ma等[27]進一步研究發現OsMYB3R-2可與細胞周期蛋白基因OsCycB的啟動子區有絲分裂順式元件（T/C）C（T/C）AACGG（T/C）（T/C）A特異結合。其次，OsCPT1上游序列存在DRE/CRT順式元件CCGACCT。OsMYB3R-2核心區位于N端的350和450之間，冷脅迫下具有轉錄激活活性的OsMYB3R-2可通過上調OsCPT1轉錄水平，進而參與DREB1/CBF脅迫途徑來抵抗冷脅迫。Lv等[33]研究發現水稻OsMYB30參與了新的耐冷性負調控機制。在JA信號傳遞上發揮作用的OsJAZ9可被冷脅迫處理強烈誘導，并作為阻遏蛋白結合水稻OsMYB30后通過對BMY2、BMY6和BMY10基因進行負調控。這一調控機制將對作為親和溶質的淀粉和麥芽糖的含量進行微調以實現植株耐冷。

2.3?MYB轉錄因子在水稻干旱脅迫調控中的作用

干旱是影響水稻生長發育以及產量的重要因素之一。在干旱脅迫下，水稻通過對生理生化反應進行調節抵抗脅迫環境。主要表現為增強呼吸作用、關閉氣孔和抑制細胞生長[34]。

水稻針對脅迫環境會從細胞和分子層面對逆境脅迫響應信號網絡和轉錄因子進行調節，如積累滲透調節小分子物質和產生抗逆境相關的蛋白質。經證明，在水稻中轉錄因子是水稻干旱脅迫信號傳導的主要參與者。大部分MYB轉錄因子參與干旱信號轉導途徑需借助ABA信號途徑，也有部分MYB轉錄因子可以不依賴ABA信號途徑對抗旱能力進行調控。因此，根據是否依賴于ABA信號轉導途徑，干旱信號轉導途徑可以大致分為2大類：ABA依賴型和ABA非依賴型[32]。Yang等[19]研究發現OsMYB2高表達植株可通過OsDREB2A依賴的信號通路調節水稻對非生物脅迫耐受性密切相關的下游基因的表達，且對鹽、冷等大部分脅迫有顯著耐受性。Xiong等[35]發現水稻OsMYB48-1基因通過調節ABA合成基因（OsNCED4、OsNCED5）的表達以及對下游水稻抗逆相關基因（早期信號基因OsPP2C68、OsRK1和晚反應基因OsRAB21、OsLEA3、OsRAB16C、OsRAB16D）進行調控，并通過提高轉基因植株體內LEA蛋白和脯氨酸的水平來抵抗干旱脅迫。Yin等[36]發現水稻OsMYBR1參與介導植物對ABA和干旱的反應。Tiwari等 [37]進一步研究發現過表達OsMYBR1的轉基因植株可通過改變分子信號、細胞內部穩態和根系形態，控制生長素和水楊酸信號與其他基因（OsP5CS1、OsProt、OsLEA3和OsRab16）在多重脅迫下的串擾。Piao等[38]研究發現水稻OsMYB102基因可以通過下調ABA的生物合成和對下游信號響應來抵制水稻干旱脅迫，將水稻OsMYB102基因轉入擬南芥植株后發現在高旱、高鹽的非生物脅迫下擬南芥表現較高的干旱、高鹽抗性。Guo等[39]發現水稻M1D1過表達植株可被滲透脅迫、鹽度和低溫誘導調控抗干旱相關基因和花藥發育基因的表達，但是其過表達植株對外源ABA沒有響應。Tang等[40]發現水稻OsMYB6基因是耐旱作物品種分子育種的候選基因，具有逆境響應轉錄因子的功能，對干旱和鹽脅迫具有正向調節作用。由此可見，ABA信號途徑并不是MYB轉錄因子參與干旱信號轉導的唯一途徑。

3?MYB轉錄因子在水稻抗生物脅迫中的作用

病原菌和害蟲作為植物生長過程中遭受到的主要生物脅迫，造成全國水稻產量每年減少4.00×106～5.00×106 t[41]。基因表達調控網絡除了通過轉錄因子與下游基因啟動子區結合實現對靶基因的表達調控， 還可以通過形成同源、異源二聚體和其他蛋白質的激活來參與茉莉酸（JA）、水楊酸（SA）和ABA等信號傳導途徑[42]。但參與水稻生物脅迫響應的MYB轉錄因子數量較少。

茉莉酸是一種防衛相關激素，對植株抵御咬食性昆蟲和死體營養型病原菌非常關鍵，且可誘導某些水稻MYB基因的表達來參與抗逆脅迫。文獻報道水稻OsJAMyb的表達受到茉莉酸的誘導[41]。Campos-Soriano等[43]給水稻幼苗接種稻瘟菌Hoku1，發現過表達OsJAMyb的水稻幼苗病斑數量較少，并具有較強抗稻瘟病能力。水楊酸是另一種重要的防衛激素，在植株抵抗活體、半活體營養型病原微生物中起到關鍵的作用。Tiwari等[37]破譯了OsMYBR1轉錄因子在非生物以及生物脅迫中的激素串擾機制，發現OsMYBR1可通過改變細胞內部穩態和根系形態，控制生長素和水楊酸信號途徑以及逆境脅迫響應基因（致病相關蛋白基因、過氧化物酶基因、谷胱甘肽S-轉移酶基因等）表達來進行調控。

4?展望

水稻產量對國家糧食安全意義重大，提高水稻抗逆能力是實現穩產和豐產的途徑之一[44-46]。發掘優異基因材料并用分子手段來改善水稻抗逆能力將是一條重要途徑。MYB轉錄因子在水稻抗逆中發揮著重要作用。有些MYB基因可在多種脅迫下被誘導表達，并參與不同的信號調控。但抗逆性大多由多基因控制，且許多脅迫因子對植物的傷害結果具一致性，因此僅靠單個MYB基因難以提高植物抗非生物脅迫能力[5]。這就要求發現并鑒定與MYB相聯系的有關脅迫響應的其他基因。

理想抗性材料需具有較好的抗逆能力，保證產量又不影響生長發育。目前已發現的水稻MYB基因大多作用于營養生長期，較少作用于對產量影響較大的生殖生長期。因此通過對水稻生殖生長期和營養生長期同時進行抗逆研究來了解MYB轉錄因子抗逆能力顯得尤為重要[47]。水稻MYB基因功能的鑒定大多是在人工氣候室或溫室營養生長期進行。相對于田間環境而言，溫室環境降低了日益惡化的氣候對水稻生長發育的綜合影響，并且不能準確地反映轉錄因子基因在生殖生長期和營養生長期的抗逆能力。這也是目前我們發現的生殖生長期MYB轉錄因子較少的原因之一。所以通過田間試驗鑒定出在生殖生長期和營養生長期都有顯著抗逆作用的MYB轉錄因子將是一個需要解決的問題。

大部分水稻MYB基因過量表達使用的組成型啟動子對水稻營養生長有一定副作用，換用組織特異型啟動子會有較小的不利影響并對抗逆性和產量有更好的改善效果[48]。

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（責任編輯：張震林）