林分密度對杉木人工林林下植被和土壤性質的影響

舒韋維,盧立華,*,李 華,農 友,何日明,陳 海,黃 彪

1 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心, 憑祥 532600 2 廣西友誼關森林生態系統國家定位觀測研究站, 憑祥 532600 3 廣西壯族自治區中醫藥研究院, 南寧 530022 4 國際竹藤中心園林花卉與景觀研究所, 北京 100102

林下植被是森林生態系統的重要組成部分,在維持生態系統功能穩定性、增加生物多樣性、改善立地條件,促進養分循環與能量流動發揮著不可取代的作用[1-3]。植被和土壤作為一個密不可分的整體[4],其相互協同變化的作用機理,維持著生態系統的動態穩定。而林分密度影響著植物群落對環境資源的利用與分配[5],是人工林群落結構的數量指標[6]；同時,控制林分密度也是人工林經營的手段之一[7]。國內外學者對林分密度與林下植被和土壤理化性質的關系開展了大量的研究,主要認為合理調整林分密度能顯著影響林分結構的空間異質性,改善林下微環境,進而使得林下植被物種多樣性的改變[8- 10]；另外,林下植被的發育不僅能有效提高土壤有機質,改善土壤理化性質,還能增加生物多樣性[11]。

杉木(Cunninghamialanceolata)作為我國南方重要的速生用材樹種,由于長期采取單一種植的經營模式,導致杉木人工林出現水土流失嚴重、病蟲害加劇、土壤肥力衰退、生產力下降、生物多樣性喪失等問題,嚴重制約著森林可持續經營[12- 14]。研究表明,初植密度過低(1667株/ hm2)或過高(10000株/ hm2)皆不利于杉木林下土壤理化性質和植物多樣性的發展[15]；隨著間伐強度的增大,可增加杉木林下植被物種豐富度、多樣性指數、蓋度和生物量[9],顯著改善土壤理化性質[16]。也有研究發現,間伐能明顯改變灌木層和草本層物種組成,但對物種多樣性的影響并不明顯[17]。以往關于杉木的研究更多集中在人為干擾、林齡、經營方式等對物種多樣性或土壤理化性質的影響,有關不同密度對物種多樣性、土壤理化性質和生物量的綜合研究較少。因此,本研究以南亞熱帶地區杉木人工林為研究對象,探究密度尺度下杉木人工林林下植被多樣性、土壤理化性質和生物量之間的聯系,旨在為該區域杉木人工林物種多樣性保護、林地肥力維持及可持續經營提供科學依據。

1 研究區域概況

研究地設置在中國林業科學研究院熱林中心青山實驗場(106°39′—106°59′E,21°57′—22°19′N),地處廣西憑祥市,地形起伏較大,最高海拔為1045.9 m,最低海拔為130.0 m,河谷海拔在130.0—150.0 m之間,屬于典型的低山丘陵地貌。該地區年平均氣溫為20.5—21.7℃,7—8月極端高溫40.3℃,1月份極端低溫-1.5℃,雨量充沛,降雨時空不均勻,相對濕度大,年降雨量1200—1500 mm,集中在4—9月,為南亞熱帶半濕潤-濕潤氣候。土壤主要由花崗巖發育而成的磚紅土,其土層厚度大于80 cm[18],自然條件和地理位置決定了該地區地帶性植被為南亞熱帶季雨林。馬尾松(Pinusmassoniana)和杉木(Cunninghamialanceolata)為南亞熱帶主要優勢樹種,其次是格木(Erythrophleumfordii)、米老排(Mytilarialaosensis)、西南樺(Betulaalnoides)、紅椎(Castanopsishpstrix)等。林下灌木主要為鹽膚木(Rhuschinensis)、余甘子(Phyllanthusemblica)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、野牡丹(Melastomacandidum)等,草本主要有烏毛蕨(Blechnumorientale)、五節芒(Miscanthusfloridulus)、蔓生莠竹(Microstegiumvagans)等。不同密度樣地林分概況如表1所示。本文林分和土壤數據均為2018年調查。

表1 樣地基本概況

2 研究方法

2.1 樣地設置及調查方法

該研究林地為1992年種植的杉木純林,初植密度為2500株/hm2,經造林初期輕度間伐后再無人為干擾,基本處于自然恢復狀態。根據研究需要,2005年選取地形因子、土壤類型等立地條件基本相似,林相整齊的林分作為樣地林,對該杉木純林進行4種不同密度處理,密度A：保留杉木株數35—40株 (密度為650株/hm2);B：保留杉木株數60—65株 (密度為1100株/hm2);C：保留杉木株數70—75株 (密度為1250株/hm2);CK：保留杉木株數95—100株 (密度為1650株/hm2),每種密度處理設置3個20 m×30 m的標準地,共12個樣地。在每個樣地內,用相鄰網格法設置6個10 m×10 m的小樣方,在樣地四個角及中心設置5個5 m×5 m的灌木樣方,5個1 m×1 m 的草本樣方,分別對每個樣方內物種基本概況進行調查,收集草本樣方中凋落物的量,并做好記錄。調查過程中將藤本植物及喬木幼苗記錄到灌木層中。

2.2 樣品采集與測定方法

土壤樣品采集：分別在4種密度處理的試驗地內,分別按上、中、下布設3個土壤剖面作為采樣點,按0—20 cm,20—40 cm兩層采集土壤樣品1 kg左右,做好標記,帶回實驗室,去除植物根系、雜物和石礫,至于陰涼處自然風干,用于測定土壤理化性質。

土壤理化測定：采用干燥法測定土壤含水量,電位法測定土壤pH；土壤容重與總孔隙度等物理性質采用環刀法取樣測定；有機質含量采用重鉻酸鉀水合加熱法；全氮采用硒粉-硫酸鉀-硫酸消化蒸餾滴定法,水解氮采用堿解擴散法；全磷采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法,有效磷采用鹽酸-硫酸浸提法；全鉀采用氫氧化鈉堿熔,火焰光度計測定,速效鉀采用乙酸銨浸提,火焰光度計法測定。

生物量測定：通過“全收獲法”將灌木和草本分為地上部分和地下部分,以測其鮮重,并提取樣品進行養分含量分析。凋落物層也進行全收獲法測定其鮮重并分別采取分析樣品,將樣品帶回實驗室,置于80℃下烘干至恒重后稱干重,并換算成單位面積干物質的量。

2.3 數據處理

根據調查內容,統計樣方內物種組成,并對表征林下植被物種多樣性基本特征的Shannon-Wiener指數H′、Simpson指數D、Pielou均勻度指數Jsw、Patrick豐富度指數S′進行計算,各指數計算公式如下：

Patrick 豐富度指數:

S′=S

式中：S為物種數,Pi為第i種的個體數ni占所有種個體總數n的比例,即Pi=ni/n(i=1,2,3,……,S)。

所有數據分析及作圖利用R 3.6.1完成。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗不同密度處理下生物多樣性、生物量、土壤物理性質的差異顯著性,對杉木林下植被物種多樣性指數與土壤理化性質、生物量做Pearson相關分析。

3 結果分析

3.1 不同密度下物種多樣性指數

圖1顯示,杉木林下植被各多樣性指數在不同密度間均無顯著差異；灌木層中,隨林分密度升高,Simpson指數、Pielou均勻度指數表現出逐漸遞減的趨勢,變化范圍分別為0.798—0.760,0.855—0.828；而Shannon-Wiener指數、Patrick豐富度指數隨林分密度的增加均呈現出雙峰型變化趨勢,峰值出現在密度A、C處,且4種多樣性指數最小值均出現在密度CK處。草本層中Pielou均勻度指數隨林分密度的增加,表現出先增加后減少的單峰趨勢,最大值出現在密度C處；其余3種多樣性指數變化趨勢與灌木層Shannon-Wiener指數、Patrick豐富度指數變化趨勢一致。

圖1 不同密度杉木人工林林下物種多樣性指數Fig.1 Species diversity index of understory vegetation in Cunninghamia lanceolata plantation with different densities

3.2 不同密度下植被生物量

如圖2所示,不同密度杉木林下灌木層總生物量(地上+地下)隨林分密度的增大呈先減后增的“U”字型變化趨勢,在密度A最大,C最小；草本層總生物量(地上+地下)隨密度的增加而減少。凋落物的量與林分密度呈正相關,隨密度的增大而增大。林下生物量在各組分的分配表現為：凋落物>草本地上>灌木地上>草本地下>灌木地下,且地上部分占比較地下部分大。不同密度間,草本地上、灌木地下生物量在數值上波動較大,灌木地上、草本地下生物量則波動較弱,但差異均未達到顯著水平。由此可知,草本地上生物量對不同密度的響應較灌木更為敏感。

圖2 不同密度杉木人工林林下植被生物量Fig.2 Biomass of Cunninghamia lanceolata plantations with different densities

3.3 不同密度下土壤理化性質

從表2可以得出,林分密度對土壤理化性質無顯著影響(P>0.05),土壤養分含量和含水量隨土層深度的增加而降低,土壤容重、pH隨土層深度增加而增加； 土壤pH 值范圍為4.23—4.44之間,為強酸性,是強烈淋溶作用所致,與杉木生長特性相符。0—20 cm土層,全磷、有效磷的含量隨密度的增加呈現出先減少后增大再減少的雙峰趨勢,在密度A和C處出現峰值,全鉀、速效鉀的含量則在密度C處為最大值的單峰趨勢；20—40 cm土層,全磷、有效磷、全鉀、速效鉀的含量均隨密度的增大表現出先增大后減少的趨勢；有機質含量隨林分密度增加而降低。土壤養分與杉木林下灌、草層多樣性指數變化趨勢基本一致,說明林下植被與土壤密切相關。

表2 不同密度杉木人工林土壤理化性質

3.4 不同密度下物種多樣性指數與土壤理化性質的關系

多樣性指數與土壤理化性質的相關分析(表3)表明：灌木層中,Shannon-Wiener指數與水解氮、有機質呈顯著正相關(P<0.05),Patrick豐富度指數與全氮、水解氮、有效磷呈顯著正相關；草本層中,4種多樣性指數與土壤理化指標均不存在顯著相關關系。

表3 不同密度杉木人工林林下物種多樣性指數與土壤理化性質的相關系數

3.5 不同密度下物種多樣性指數與生物量的關系

表4結果顯示灌木層Shannon-Wiener指數與灌木地上生物量呈極顯著正相關(P<0.01),與灌木總生物量呈顯著正相關(P<0.05)；Simpson指數與灌木地上生物量、總生物量呈顯著正相關(P<0.05)；Patrick豐富度指數與灌木地上、總生物量呈極顯著正相關(P<0.01),與草本地上、總生物量呈顯著正相關(P<0.05),其余指數和生物量無相關性。草本層Shannon-Wiener指數、Patrick豐富度指數與灌木地下生物量呈極顯著正相關(P<0.01)；Simpson指數灌木地下生物量呈顯著正相關(P<0.05)。

表4 不同密度杉木人工林林下物種多樣性指數與生物量的相關系數

4 結論與討論

4.1 林分密度對杉木林下植被物種多樣性的影響

物種多樣性能清楚的反映出群落物種組成、林分結構、動態演替等方面的重要指標,在維持生態系統的穩定中發揮著舉足輕重的作用。調查發現,因實驗林地長期無人為干擾,杉木林喬木層已有一定數量的常綠闊葉樹種,如米老排、大葉櫟、紅椎、粗葉榕、杜莖山等,但杉木依舊為其群落的優勢種,在群落中處于絕對優勢地位。林分密度變化導致杉木種群數量發生變化, 使其對林下物種的抑制效應與林下物種所占有的空間、水、熱等資源比率也隨之發生變化[19]。本研究中,杉木林下灌木層和草本層物種多樣性對密度差異的響應機制不同,灌木層中Simpson指數、Pielou均勻度指數隨林分密度升高而降低,這與以往研究結果一致,間伐能夠促進林下植被的物種豐富度和多樣性,且隨間伐強度的增大而增大[20-21]。但Shannon-Wiener 指數、Patrick豐富度指數隨林分密度的增加均呈現出雙峰型變化趨勢,在密度A和C處均出現峰值；在密度C處出現峰值可能與杉木立木結構有關,杉木桿材修值挺拔,頂端優勢明顯,自然整枝強烈,葉片細小空間排列較為稀疏,層間透光率高,高密度種植增加了林下生境的復雜性,有利于林下植被生長,使灌木長勢較好種類增多[15]。隨著林分密度的增大,杉木林下草本層Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Patrick豐富度指數均隨著密度的增大表現出先減少后增大再減少的趨勢,Pielou均勻度指數則隨林分密度的增加,呈現出先增加后減少的單峰趨勢,最大值出現在密度C處；原因可能是隨著森林的生長,林分郁閉度增加,各密度處理的林分抑制林下灌木和草本生長發育的作用變弱,在密度C下,由于生境優勢,相較于其他密度林分更有利于草本植物的拓植。

Alem 等[22]在研究桉樹與柏樹純林及混交林相互作用中發現,喬木層密度與林下植被多樣性之間無顯著關系；尤業明等[17]對間伐8 a后的杉木林研究表明,不同間伐強度并沒有明顯改變林下灌木層的物種豐富度和多樣性；此外,同區域采取間伐處理的馬尾松林也并未顯著提高林下物種多樣性[23],與本研究結果一致。雖然林下植被多樣性指數在數值上各有高低,但灌木層、草本層4種指數對于密度變化的響應均無顯著差異(P>0.05)(圖1),其原因可能是因為本研究地的林分已接近過熟林(27 a),且為間伐撫育后的第15 a,隨林齡的增長,郁閉度增加,人為干擾少,林下環境越是接近,因而導致不同密度的林下植被物種多樣性差異不顯著。

4.2 林分密度對杉木林下植被生物量的影響

林下植被生物量是評價森林群落物質生產及能量平衡的基礎,是植物資源利用、生態位占有、種內種間競爭能力的體現[24]。另外,生物量作為衡量林下植被的重要指標之一,在一定程度上能反映物種的豐富程度[25]。森林群落中喬木層的郁閉或者稀疏,都會直接影響林下植被的生長發育,從而引起灌木層、草本層生物量的差異[26]。本研究發現,灌、草層總生物量在密度A值最大,且草本層生物量總體占優,這是因為林分發育過程中,郁閉度增加,灌木層也逐漸從陽生樹種向中性或陰生樹種發展,導致灌木層生物量下降；另外,密度越低,草本層長勢越好,草本層與灌木層之間的競爭使得灌木層生物量下降。隨著林分密度的變化,草本地上、灌木地下生物量較其他組分波動幅度大,草本地下、灌木地上生物量較為穩定,原因可能是隨著林分逐漸郁閉,林下植被通過光合作用積累物質失去了有力的光照條件,草本植物選擇將更多的碳投入到地下,減少地上部分的分配,從而增加草本根系生物量,以便在不良環境中依靠根系吸收水分和養分資源,增強自身的競爭能力[27],而灌木應對不良環境的生存策略則與草本相反。相關研究認為,林分密度和郁閉度的改變會導致林內水熱條件和生物量的變化,進而影響凋落物的積累量[26]。本研究中,凋落物的量隨林分密度的增加而增加,也就是說,凋落物產量受密度大小的影響,與Roig等[28]研究結果一致。林分密度降低,凋落物分解加速,其積累量會逐漸減少,回歸土壤的養分含量增加,使土壤肥力的時效性延長[29-30]；此外,Kunhamu等[31]研究認為,間伐降低了凋落物中氮、磷、鉀的含量,導致落葉量減少。

本研究發現4種多樣性指數與灌木層生物量的相關性較為密切,卻與草本、凋落物層相關性均不明顯,可能是由于生物與非生物等各種因素綜合作用的結果。林下植被多樣性與生物量動態平衡體現了其相互作用的過程,一方面,物種多樣性特征影響葉面積指數,從而影響林內小氣候和種間關系, 改變光合速率,間接調控林下植被長勢；另一方面,生物量影響林分地上地下能量分配,改變凋落物數量影響養分循環和土壤理化性質,反作用于生物多樣性的發展。可見物種多樣性與生物量關系密切,協調好兩者關系有利于人工林可持續經營,因此林分密度對杉木人工林下植被多樣性與生物量之間的影響機理還需深入探究。

4.3 林分密度對杉木林土壤理化性質的影響

林分密度的改變使得林下植被種類和組成發生改變,勢必造成該地生境的變化,進而導致土壤理化性質的不同[32]。本研究中,0—20 cm土層,在A處理下全磷含量最高,B處理全氮含量最高A處次之,且均高于CK 樣地,氮、磷作為植物生長最重要的限制因子,其含量的增加與植物多樣性密不可分。首先,低密度下,喬木及灌草層植物根系有足夠的分布空間,根系發達,根系間相互作用導致微生物活性增強、數量增多[33],加強了土壤對氮的循環[34]；再者,林分密度會影響凋落物數量,并通過光照、溫濕度等環境因素影響凋落物分解速率；其次,植物根呼吸及養分元素的吸收存在種間差異,促使土壤動物群落發生改變,進而增強了凋落物分解,大量的磷元素歸還于土壤[35]。有研究表明,間伐后光照強度的增加會促使植物對有效磷和速效鉀的需求[36],土壤內有效磷和速效鉀含量會隨間伐強度的增大而減少,但由于本研究林地處于成熟林階段,具有穩定性,土壤養分也趨于穩定,雖然A處理下有效磷和速效鉀含量相對較低,可各處理間差異并不顯著。而在0—40 cm土層中全磷、有效磷、全鉀、速效鉀含量在密度C值最大,是因為土壤養分存在垂直分布差異,深層土受林分密度的影響較小。當物種多樣性較高時,地被植物生物量、蓋度高,凋落物不斷積累,從而豐富了土壤的有機質[37]；本研究中草本層生物量隨林分密度增大而減少,與有機質含量變化趨勢一致。灌木層Shannon-Wiener指數、Patrick豐富度指數與全氮、水解氮、有效磷、有機質之間呈顯著正相關關系,表明全氮、水解氮、有效磷、有機質是影響該地區杉木林下植被生長分布的主要因子,因此，在成熟林中適當施加氮磷肥,減弱其淋溶作用,可促進灌木層物種多樣性的提高。另外研究發現,草本層多樣性指數與理化性質間不存在明顯關系,這與Andrew等[38]研究結果一致,可能與杉木林立地條件以及觀測時間有關。

4.4 結論

灌木層與草本層多樣性指數均在密度A(650株/hm2)出現峰值,其地上生物量大于地下生物量,且總生物量都在密度A達最大,表明在此密度下光照、水分、養分等環境因子有利于林下植被的生長,杉木林下植被豐富、群落穩定性水平較高。對土壤理化性質分析可知,有機質含量隨密度的增大而減少,全氮、水解氮、有效磷、有機質為影響該區域杉木林林下物種多樣性的主要因子。本研究通過對不同林分密度杉木人工林林下植被、生物量、土壤理化性質研究發現,對于成熟林分,密度A(650株/hm2)可為植物生長提供良好的生長空間并改善林地土壤肥力,有利于促進林下植被的發育,增加林下物種多樣性和生物量,因而可作為最適密度,為該地杉木林可持續經營和穩定發展提供參考。