武俊喜,潘 影, 李振男, 張燕杰, 趙忠旭,張憲洲,余成群
1 中國科學院地理科學與資源研究所, 北京 100101 2 中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 3 中國科學院大學, 北京 100049 4大理大學農學與生物科學學院, 大理 671003
生態系統的退化降低了生態系統服務,引起了生態災害,危害人民群眾的生命財產安全和人類福祉。利用生態修復工程對退化生態系統進行修復,恢復與重建生態系統的過程和功能,提升各項生態系統服務,對促進生態文明和實現美麗中國具有重大意義。
退化生態系統恢復重建的技術和模式有許多[1- 3]。從干預和介入退化生態系統的程度,可分為低度、中度、高度介入的生態修復方式,低度方式依靠生態系統彈性自然恢復、中度方式對環境條件進行干預、高度方式是對生態系統進行重建[4]。例如退化草地生態系統,圍欄禁牧、施肥及人工播種是最常用恢復措施[5]。
現階段許多恢復生態學研究基于生態系統生態學的理論,利用樣方實驗、區域監測等方法,分析評估生態恢復技術和工程的效果,印證了三種程度的生態修復都能對生態系統的恢復起到一定作用[3,6- 8]。但針對不同程度的退化、不同的生態系統類型,不同修復方式的成本和效果差異較大[4]。
如何根據退化區域的特點,尤其是居民生計仍依靠當地生態系統的欠發達生態退化區,促進其生態修復的雙贏或生態、產業的耦合提升,仍是難點[9-10]。這其中主要是因為現有的區域生態學、景觀生態學等理論和假設在支持區域生態恢復技術組合以及恢復工程的空間配置,促進生產、生態功能的協同提升等方面,仍是不足。
能否同時提高生產和生態功能,從生態系統服務分類的角度看,即是生態系統供給服務與調節服務。草地生態系統凈初級生產力(Net primary production, NPP)在人類社會系統和自然系統中的分配比例,與生態系統供給、調節服務的權衡有很大關系[11]。這便為通過定量分析并優化NPP在不同系統中的分配,進行不同生態恢復技術的組合和空間配置提供了一條新的思路。
人類占用凈初級生產力(Human appropriation of net primary production, HANPP)為國際上較為成熟的NPP的分配框架,其將生態系統潛在凈初級生產力(Potential net primary production, NPPpot)分為人類占用(HANPP)和生態系統存留(Remaining net primary production in the ecosystem after human appropriation, NPPeco)兩個部分,又將HANPP細分為土地利用變化導致(Land use induced human appropriation of net primary production, HANPPluc)與收獲導致(Harvest induced human appropriation of net primary production, HANPPharv)的NPP變化兩個部分[12-13]。
本文基于HANPP框架及前人在生態系統服務權衡方面的研究基礎,嘗試提出NPP權衡假設,用以定量分析不同生態修復情景下草地生態系統供給和調節服務的響應。為整村或區域生態恢復技術和工程的面積及空間配置優化提供一個新的思路。
本研究在前人研究基礎上[11],提出NPP權衡假設,即為:在一定氣候條件下,潛在凈初級生產力(NPPpot)的總量為限制因子,NPPpot中人類占用部分(HANPP)和留存在生態系統中的部分(NPPeco)的比例決定了生態系統供給服務和調節服務的比例;當HANPP與NPPeco的比例發生變化時,生態系統供給與調節服務將發生權衡。
HANPP主要分為兩個部分,土地利用引起的HANPPluc與收獲導致的HANPPharv,其中收獲(牧草、農作物等)導致HANPPharv和供給服務關系(牧草供給、農產品供給等)緊密。基于NPP權衡假設,在NPPpot總量不變時,生產活動的增強提高了HANPPharv,同時導致NPPeco減少,引起供給服務增加的同時調節服務降低。而傳統封育式生態修復,即是通過禁牧降低放牧產生的HANPPharv,通過犧牲供給服務而提高NPPeco和調節服務(圖1)。
而若要促進生產生態的協同提升,基于NPP權衡假設,一種可行的方法便是提高HANPPharv的同時降低HANPPluc,甚至使HANPPluc扭轉為負值,確保二者之和的HANPP有所降低,從而提高NPPeco(圖1)。

圖1 基于NPP權衡的生產生態協同提升模式概念框架Fig.1 The conceptual framework of the synergized improving mode in both production and ecology aspects based on the tradeoffs among NPP NPP: 凈初級生產力; HANPP: 人類占用凈初級生產力; NPPeco: 生態系統留存凈初級生產力; HANPPluc: 土地利用導致凈初級生產力變化; HANPPharv: 收獲的凈初級生產力及收獲行為導致的凈初級生產力損失
本研究基于NPP權衡假設,以西藏白朗村為研究案例,結合實地采樣監測數據分析了生態修復前及協同提升兩個階段下(詳見1.5)的HANPP組分及生態系統調節服務響應。
本文中,NPP各組分的核算主要基于實地采樣數據和調研數據,核算參數主要來自于文獻,詳細如下。
NPPpot=HANPP+NPPeco= HANPPluc+HANPPharv+NPPeco
(1)
式中,NPPpot為潛在NPP,HANPP為人類占用NPP,NPPeco為生態系統留存NPP,前者為后兩者之和;其中HANPP又分為土地利用引起的NPP變化(HANPPluc)與人類活動收獲的NPP(HANPPharv)。
NPPpot利用不同海拔圍欄內生長旺季地上生物量采樣數據以及地上地下NPP量比例數據估算(表1);并基于30m分辨率的Aster DEM數據制圖。本研究自2013年在白朗村3900m至5100m建立一條垂直樣帶,樣帶自村落河谷區3900m海拔處開始至坡頂5100m,每隔100m設立一個圍欄。2017年8月中旬,每個圍欄中隨機選取九個樣點,使用刈割法將所有地上生物量收獲,并放入65℃的烘箱內烘干稱重(表2)。地上NPP占總比例數據則參考文獻中高寒草原的數據,為22.4%,干物質轉換為碳的轉換系數則為0.45[14]。
HANPPluc為土地利用變化導致的NPP變化[13]。主要考慮耕地、人工草地的土地利用類型變化導致的NPP變化,以及天然草地退化導致的NPP變化。其中耕地、人工草地的HANPPluc利用兩種土地利用NPP與天然草地NPPpot的差值計算,天然草地的HANPPluc利用退化草地和天然未退化草地的NPP差值計算,詳細計算公式與數據來源見表1。
HANPPharv為收獲行為導致的NPP損失[13]。同樣考慮耕地、人工草地以及天然草地的HANPPharv,其中耕地、人工草地的HANPPharv基于單產計算,天然草地的HANPPharv基于村落總牲畜數量、單個羊單位的采食量、秸稈牧草補飼量等參數計算的單位面積天然草地牧壓強度計算(表1)。

表1 HANPP各組分算法與數據來源
NPPeco則根據NPPpot與HANPP(HANPPharv+ HANPPluc)的差值計算并制圖。
本研究基于NPP權衡假設,參考現有的生態系統服務估算方法,構建了基于NPPeco的生態系統服務定量方法(表2)。
具體來說,現有定量方法中碳固定服務主要為地上、地下生物量中的碳含量以及土壤有機碳之和,本研究利用NPPeco與土壤有機碳之和表征生態系統碳固定服務。空氣凈化服務主要利用單位面積生態系統吸收SO2量表征,現有定量方法中利用累積地上生物量以及吸收SO2系數計算,本研究利用NPPeco和HANPP替代累積地上生物量,計算空氣凈化服務。具體計算方法和數據來源見表2。

表2 基于NPPeco與采樣數據的生態系統服務計算方法
本研究以西藏拉薩河谷半農半牧村——白朗村為例,探索基于NPP權衡假設的生態修復模式。白朗村位于西藏自治區拉薩市林周縣卡孜鄉,村落總面積123km2,年均氣溫7.5℃,年均降雨量440mm。整個村落主要由北部的山前洪積扇(河谷區)與南部兩條山體組成,海拔從3800m至5500m左右。
2010年白朗村有牧民200多戶,牦牛1584頭,黃牛983頭,羊4138只,合計共15990羊單位。其中,由于長年過度放牧等因素,白朗村天然草地發生不同程度的退化。在2013年左右,白朗村開始嘗試進行生產生態協同提升的生態修復模式,即開墾并種植一年生人工牧草地約28.7hm2(圖2),生產的牧草用以牛羊補飼,從而降低山坡天然草地的放牧壓力。該模式不同于傳統禁牧、減畜并給予受影響的牧戶補貼的模式,旨在通過利用一部分土地增強牧草生產,其余土地減畜減壓,實現退化草地自然恢復,最終達到整村生產生態協同提升的目的。

圖2 研究區域位置圖Fig.2 The location of study region-Bailang village
本研究基于NPP權衡假設,選取2010年生態修復前、2015年生態修復后以及假設擴大現有人工牧草地面積三種情況設置生態修復三個情景,并分析了不同情景下白朗村的生產(牲畜養殖頭數)和生態狀況(生態系統服務)。3種情景分別如下:
1、生態修復前。該情景數據來源于2010年實際采樣調研數據,代表傳統放牧下草地退化的狀況。
2、協同提升后。該情景數據來源于2015年實際采樣調研數據,代表實際生產生態協同修復下的狀況,即開墾一部分村落中處于沖積扇河谷地區的退化草地,用以種植人工牧草(約28.7hm2)。
3、河谷種草模式。該情景數據為規劃目標設置,假設了生產生態協同提升中最大化生產的極端模式,即村落中整個洪積扇(約828 hm2)種植人工牧草,坡上進行禁牧。
在生態修復前和協同提升后這兩個情景中,耕地、天然草地、人工草地面積確定,牲畜養殖頭數根據實際調研數據設置;在這兩個情景中,主要通過HANPP各組分算法計算NPPeco(表1),并基于NPPeco的方法計算生態系統服務(表2)。在第三個情景河谷種草模式中,耕地、天然草地、人工草地面積同樣確定,且天然草地完全禁牧;在此情況下,計算生態系統服務,并根據HANPPharv的計算反推可以養殖的牲畜數量。
在實施生態修復前,白朗村HANPP為35.0 g C/m2,占NPPpot的13.8%,其中收獲的HANPPharv占40.0%(14.0 g C/m2),土地利用改變導致的HANPPluc占60.0%(21.0 g C/m2)(表3)。在實施協同提升的生態修復后,白朗村HANPP基本保持不變,為35.3 g C/m2,占NPPpot的比例也僅提高了0.1%;但HANPP的結構發生了變化,其中HANPPharv提高了4.2%,HANPPluc降低了1.8%。而河谷種草模式下,HANPP相比實施生態修復前降低了67.0%,為11.7g C/m2。HANPP的結構變化更加劇烈,HANPPharv增加了84.2%,為25.8 g C/m2;HANPPluc降低了167.0%,為-14.2 g C/m2。

表3 三個生態修復情景下的土地利用、HANPP與生態系統服務
從空間格局上看,村落北部海拔在3800—3900m左右的洪積扇河谷區NPPpot較高,海拔較高的山體部分NPPpot普遍較低(圖3)。而實施生態修復之前,山體部分的HANPP皆在較高水平,占NPPpot比例約在13.8%—18.6%,高于村落平均水平(13.8%)(圖4)。實施協同提升的生態修復后,山體部分的HANPP無明顯變化,但洪積扇河谷區的HANPP結構發生變化,即HANPPluc降低而HANPPharv升高,以支持養殖牲畜數量的增加(圖4)。而實施河谷種草模式后,山體部分HANPP降低為0;除了耕地,洪積扇河谷區其他人工種草區域的HANPP也大幅降低,其中主要是HANPPluc大幅降低至負值,從而抵消了因牲畜養殖數量增加而增長的HANPPharv。

圖3 白朗村草地潛在凈初級生產力 Fig.3 The map of potential NPP of grassland ecosystems of Bailang village

圖4 不同生態修復情景下HANPP各組分空間格局Fig.4 The spatial patterns of the components of HANPP under different ecological restoration scenarios
不同情景下的NPPeco同樣有較大差異,實施生態修復前和實施協同提升的生態修復后,NPPeco分別為218.6 g C/m2與218.4 g C/m2,而河谷種草模式下,NPPeco相比生態修復前提高了10.7%,為242.0 g C/m2。從空間格局上看,河谷種草模式下,NPPeco在山體部分以及洪積扇河谷區皆有提升。
實施生態修復前,白朗村共有牲畜15990羊單位,生態系統空氣凈化服務為12.0 g SO2m-2a-1,碳固定服務為6245.4 g C m-2a-1。實施協同提升的生態修復后,白朗村牲畜放牧與養殖數量增加了6.3%,至17000羊單位;生態系統服務基本保持同一水平,其中空氣凈化服務為12.0 g SO2m-2a-1,碳固定服務為6240.0 g C m-2a-1。在河谷種草模式情景下,可放牧和養殖的牲畜數量大幅增加了2.2倍(35195羊單位);而空氣凈化服務也提高了15.1%(13.8 g SO2m-2a-1),碳固定服務提高了5.0%(6560.1 g C m-2a-1)。
從空間格局上看,空氣凈化服務的空間格局變化不大,僅在河谷種草模式下,河谷區生態系統空氣凈化服務有所提升。而碳固定服務則變化較大,在實施生態修復前及實施協同提升的生態修復后,河谷區生態系統碳固定服務較高,而在河谷種草模式下,該區域碳固定服務大幅降低,而山體部分碳固定服務則有所提升。

圖5 不同生態修復情景下生態調節系統服務的空間格局Fig.5 The spatial patterns of ecosystem regulating services under different ecological restoration scenarios
圍欄封育、減畜、輪牧等是退化草地最常用的生態修復方式,其主要是降低人類利用強度,促進生態系統自身恢復[4]。然而封育、減畜式生態修復對重度退化草地效果一般,且其犧牲草地的生產功能,需要政府進行補貼等以維持受影響的牧戶生計[4,16]。近些年,人工種植牧草等方式被用來治理中重度退化草地,在能保證其高投入的前提下,人工草地可以提高生產功能,并促進退化草地植被覆蓋度等的恢復[18-19]。但由于其高投入,相比天然草地會降低土壤有機碳、全氮、全磷的特點[16,20],人工牧草地不可能無限擴張。如何根據區域草地退化情況以及水土資源狀況,設定人工草地面積比例,優化人工草地空間格局,仍是難點[21]。
NPP權衡假設便為定量分析人工草地位置和面積變化下,整個區域生產生態功能的響應提供了理論支持;其通過NPPpot反映該區域的自然條件,并通過HANPP框架和基于NPPeco的生態系統服務計算,將生產、生態功能與NPP的分配聯系起來。本研究中,白朗村僅利用天然草地7%的面積種植人工牧草,便可以達到生產功能(牲畜養殖數量)提高2.2倍,并完全不需要利用山體天然草地,可促進其恢復,達到整個村落空氣凈化服務提高了15.1%,碳固定服務提高了5.0%。
HANPP方法框架已較為成熟,在利用HANPP框架分析生態系統服務方面也有一些案例,包括可以用來區分人類活動和氣候變化對生態系統服務退化和恢復的影響[22],或是評估土地利用退化對生態系統服務的影響[23]。但HANPP的框架主要是用g C/m2這一量綱來定量一定時空內人類活動的強度,并利用HANPPharv及HANPPluc等剖析人類活動的結構[12];利用HANPP分析生態系統服務響應的研究中大多還是利用相關性分析、回歸分析等統計方法。本研究是基于NPP權衡假設,利用HANPP框架構建了定量分析人類活動影響生態系統服務權衡的方法體系,是一種將方法學和生態系統服務權衡機理統一起來的嘗試。
但本研究現階段僅嘗試針對空氣凈化和碳固定兩種調節服務,其他調節服務的定量方法仍需探索。現在的水源涵養服務大多使用水量平衡法,由年降雨量減去實際蒸散量,其中實際蒸散量與地表植被覆蓋和土地利用類型有很大關系[24];而土壤保持服務的定量大多使用通用土壤流失方程計算,其中的植被覆蓋因子和水土保持的措施因子也與地表植被覆蓋和土地利用類型有很大關系[25];防風固沙服務的定量大多使用修正土壤風蝕方程計算,其中的綜合植被因子用以估算生長植被、枯立物等對土壤風蝕的影響[26]。理論上這三種調節服務都可以利用統計學方法與NPPeco建立聯系,完善基于NPPeco的調節服務定量方法體系,推動NPP權衡假設對區域生產生態協同提升的支持。
NPP權衡假設可以為定量分析區域尺度生態系統服務權衡提供一定的理論支持,從而促進區域生產生態協同提升的生態修復模式優化研究。白朗村在生態修復前后,HANPP的總量和結構皆發生了較大變化,伴隨著生態系統供給與調節服務的權衡。通過基于NPP權衡假設的定量分析框架得出,西藏拉薩河流域的半農半牧村可以通過河谷區種草,山體草地自然恢復模式,同時提高養殖牲畜數量和生態系統調節服務水平。本研究區域大約利用7.0%面積的天然草地種植人工牧草,便可以達到牲畜養殖數量提高2.2倍,空氣凈化服務與碳固定服務分別提高15.1%與5.0%。