花莢期干旱對不同綠豆品種光合特性、農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的影響

馬春業(yè)，秦娜，朱燦燦，代書桃，宋迎輝，王春義，趙月強(qiáng)，孟凡奇，劉會(huì)霞，李君霞

（1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所，河南 鄭州 450002；2.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 漯河 462000；3.漯河市郾城區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，河南 漯河 462000）

綠豆屬豆科豇豆屬植物［1］，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，是我國傳統(tǒng)的豆類食物。其適應(yīng)性強(qiáng)、生育期短，有生物固氮功能，在種植業(yè)調(diào)整和作物輪作中具有重要作用［2］。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計(jì)，近年來人們對雜糧作物的需求日益提高，綠豆在我國的種植面積和產(chǎn)量不斷增長。

干旱是影響作物生長最嚴(yán)重的脅迫之一。干旱脅迫對作物生長和生理的影響在玉米、小麥等作物上的研究較為廣泛和深入［3－6］，對綠豆生長影響的研究多數(shù)局限在苗期和全生育期的抗旱性鑒定上［1，7－11］，而就某一時(shí)期干旱對綠豆整體生長影響的研究較少。光合作用是作物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，葉綠素參與光合作用中的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化。葉綠素主要包括葉綠素a和葉綠素b，其含量高低在一定程度上直接影響植物光合能力及生長狀況［12］。干旱脅迫下，大麥葉綠素含量降低［13］。但也有研究認(rèn)為，不同作物對水分脅迫具有一定的適應(yīng)范圍，輕度干旱可以促進(jìn)葉綠素的合成，而重度干旱則會(huì)使葉綠素合成受阻［14－16］。

已有研究表明，大豆花莢期受到干旱脅迫相比其它時(shí)期其產(chǎn)量損失更嚴(yán)重，保證花莢期的水分供應(yīng)可提高產(chǎn)量［17］。志光［18］、申慧芳［19］等研究表明，綠豆花莢期是營養(yǎng)生長過渡到生殖生長的關(guān)鍵時(shí)期，對缺水比較敏感。本試驗(yàn)以4個(gè)綠豆品種為材料，研究花莢期干旱對綠豆光合特性和全生育期整株生長發(fā)育的影響，旨在為綠豆花莢期水分管理和節(jié)水栽培提供技術(shù)指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試4個(gè)綠豆品種為鄭綠8號、鄭綠11號、鄭綠12號和中綠5號。其中，中綠5號由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供，其它3個(gè)品種均為河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所培育的新品種。

1.2 試驗(yàn)方法

采用土培盆栽試驗(yàn)（長方體周轉(zhuǎn)筐，長66.5 cm，寬42.0 cm，深28.0 cm，底部均勻打5個(gè)小孔提高透氣性），于2018年6—8月在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地（河南省原陽縣）網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。網(wǎng)室內(nèi)搭建防雨棚，雨時(shí)遮擋，晴天拉開。供試土壤養(yǎng)分含量：有機(jī)質(zhì)2.35 g／kg、全氮0.51 g／kg、速效氮75.1 mg／kg、速效磷16.25 mg／kg和速效鉀37.41 mg／kg。土壤自然風(fēng)干過篩去雜后裝盆，每盆裝土45 kg，用水沉實(shí)。6月18日播種，每盆施復(fù)合肥（氮磷鉀比例：14－16－15）6.28 g（約合225 kg／hm2）。

試驗(yàn)設(shè)置兩個(gè)水分處理（參照Hsiao［20］的方法進(jìn)行）：正常水分（CK，田間持水量的75%～80%）和中度干旱（MD，田間持水量的40%～45%），每處理重復(fù)3次。每盆種12株，待苗壯后均勻定苗至6株。7月17日分枝期每盆追施尿素（含氮量46.7%）2.1 g（約合75 kg／hm2）。前期水分管理一致，7月27日花莢期開始控水，每天傍晚用便攜式智能水分測定儀直接測定耕層10 cm土壤含水量，根據(jù)測定結(jié)果補(bǔ)充水分到試驗(yàn)設(shè)定水平，控水時(shí)間為14天，之后所有處理恢復(fù)到正常供水直至收獲。其它管理措施按常規(guī)方式進(jìn)行。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 光合特性 控水第14天，于9:00—12:00采用LI－6400XT便攜式光合儀（USA）測定第4片功能葉［21］的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr），并計(jì)算水分利用效率（WUE），WUE＝Pn／Tr。

1.3.2 葉綠素含量 剪取部分第4片功能葉，采用丙酮法提取葉綠素總含量并稀釋，再用分光光度計(jì)測定稀釋液在663 nm和645 nm波長下的吸光度，并通過以下公式計(jì)算各葉綠素含量：

葉綠素a含量（mg／g）＝（12.7D663－2.69D645）×V／1000W；

葉綠素b含量（mg／g）＝（22.9D645－4.68D663）×V／1000W；

總?cè)~綠素含量（mg／g）＝（20.2D645＋8.02D663）×V／1000W 。

式中，D663為稀釋液在663 nm處的光密度值，D645為稀釋液在645 nm處的光密度值，V為浸提液的最終體積（mL），W 為葉片鮮重（g）。

1.3.3 農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量測定 于成熟期測定各處理植株農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量。由于綠豆莢果成熟不一致，莢果共分3次收獲，最后一次收獲全株，室內(nèi)考種，測定株高、分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)、地上部生物量、地下部生物量、單株莢數(shù)、莢長、百粒重、產(chǎn)量等性狀。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行差異顯著性和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花莢期干旱對綠豆光合特性的影響

由表1可知，花莢期干旱第14天時(shí)，中綠5號、鄭綠11號葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度兩處理間均沒有顯著變化；鄭綠8號氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在干旱脅迫下顯著或極顯著降低，說明干旱時(shí)鄭綠8號通過降低氣孔導(dǎo)度來降低葉片蒸騰作用，但是光合速率沒有明顯改變；鄭綠12號氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在干旱脅迫下無顯著變化，但光合速率顯著降低。干旱脅迫下，中綠5號、鄭綠11號和鄭綠12號水分利用效率顯著降低，鄭綠8號顯著升高，可見鄭綠8號具有較強(qiáng)的抗旱性。

表1 干旱脅迫對綠豆光合特性的影響

2.2 花莢期干旱對綠豆葉片葉綠素含量的影響

由表2可以看出，與正常水分相比，花莢期干旱脅迫下中綠5號、鄭綠11號、鄭綠12號總?cè)~綠素含量和葉綠素a含量顯著或極顯著升高，鄭綠8號無顯著變化；中綠5號、鄭綠8號和鄭綠12號葉綠素b含量干旱脅迫下顯著或極顯著升高，鄭綠11號卻顯著降低。鄭綠11號葉綠素a／b比值在干旱脅迫下極顯著升高，說明干旱脅迫對其總?cè)~綠素含量和葉綠素種類的改變影響顯著。中綠5號總?cè)~綠素含量在兩個(gè)水分處理下均最低，其它3個(gè)品種較高，這與中綠5號葉色較淺、其它3個(gè)品種葉色較深相一致。

表2 干旱脅迫對綠豆葉綠素含量的影響（mg／g）

2.3 花莢期干旱對綠豆收獲期農(nóng)藝性狀的影響

由表3可以看出，花莢期干旱脅迫下，中綠5號株高和主莖節(jié)數(shù)顯著或極顯著升高，分枝數(shù)顯著降低，莢長、地上部和地下部生物量無明顯變化。鄭綠8號、鄭綠11號和鄭綠12號株高顯著或極顯著降低，降幅分別為6.70%、12.51%和18.89%，同時(shí)其它農(nóng)藝性狀指標(biāo)也不同程度的降低。總的來說，兩個(gè)水分處理下，中綠5號株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、莢長（除鄭綠8號外）、地上部和地下部生物量均較其它品種高，株型較分散；鄭綠8號株高最低，整齊度高，株型緊湊，莢長最長；鄭綠11號株高適中，分枝數(shù)較多，地上部地下部生物量適中。

表3 干旱脅迫對不同綠豆品種農(nóng)藝性狀的影響

2.4 花莢期干旱對綠豆經(jīng)濟(jì)性狀的影響

由表4可以看出，花莢期干旱顯著或極顯著降低中綠5號、鄭綠8號、鄭綠11號和鄭綠12號的百粒重，降幅分別為21.34%、5.23%、13.07%和9.62%。干旱脅迫下，中綠5號單株莢數(shù)、莢粒數(shù)與對照相比無顯著變化，單株產(chǎn)量顯著降低24.16%；鄭綠8號單株莢數(shù)、莢粒數(shù)、產(chǎn)量與對照相比均無顯著變化，說明鄭綠8號花莢期耐旱性強(qiáng)；鄭綠11號莢粒數(shù)不受干旱脅迫的影響，單株莢數(shù)極顯著降低，降幅達(dá)55.27%，單株產(chǎn)量極顯著降低57.01%；干旱脅迫下，鄭綠12號單株莢數(shù)、莢粒數(shù)和單株產(chǎn)量極顯著降低，單株莢數(shù)降低43.67%，單株產(chǎn)量降低35.42%。正常水分下，鄭綠11號單株產(chǎn)量和單株莢數(shù)高于其它綠豆品種，但干旱脅迫下產(chǎn)量卻最低，說明鄭綠11號花莢期對水分匱缺敏感，需要補(bǔ)足水分才能保持高產(chǎn)。

表4 干旱脅迫對不同綠豆品種經(jīng)濟(jì)性狀的影響

2.5 性狀間相關(guān)性分析

對供試綠豆品種農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀與單株產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析（表5）發(fā)現(xiàn)，單株產(chǎn)量與單株莢數(shù)、分枝數(shù)、株高極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.930、0.538和0.534，這與李靜等［1］的研究結(jié)果相似；單株產(chǎn)量與地上部、地下部生物量顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.470和0.416；單株產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)、莢長、百粒重和莢粒數(shù)正相關(guān)，但不顯著。因此，在綠豆雜交后代選擇中，單株莢數(shù)、分枝數(shù)、株高、地上部生物量可作為幾個(gè)重要參考指標(biāo)。

表5 單株產(chǎn)量與農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀的相關(guān)性

對供試綠豆品種各農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀與光合特性、水分利用指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析（表6）發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率對單株產(chǎn)量及其它農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀多數(shù)呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性不大；葉片總?cè)~綠素含量與各性狀呈負(fù)相關(guān)，且與百粒重、莢長和單株莢數(shù)相關(guān)性顯著，但與其它性狀不顯著負(fù)相關(guān)；光合速率、水分利用效率與各性狀正相關(guān)，且與單株產(chǎn)量、單株莢數(shù)、分枝數(shù)相關(guān)顯著或極顯著，以水分利用效率相關(guān)性更高，說明花莢期葉片光合速率和水分利用效率影響綠豆單株莢數(shù)和分枝數(shù)，進(jìn)而影響產(chǎn)量。

表6 農(nóng)藝性狀、經(jīng)濟(jì)性狀與光合性狀間的相關(guān)性

3 討論與結(jié)論

光合速率的高低是氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、葉綠素含量等因素綜合作用的結(jié)果。本研究表明，花莢期干旱脅迫下，中綠5號和鄭綠11號的光合速率沒有顯著降低，總?cè)~綠素含量又顯著升高，說明適度干旱有助于兩品種葉片葉綠素含量升高，即一定程度干旱脅迫下，綠豆可以通過增加葉綠素含量來提高光合效率，緩解光合結(jié)構(gòu)的傷害。這與鄭慶柱等［22］的研究結(jié)果一致。

作物本身的水分利用效率一般情況下可用葉片水分利用效率來估算［23］。山侖等［24］研究認(rèn)為，在干旱條件下，通過提高農(nóng)作物本身的水分利用效率，也能實(shí)現(xiàn)其高效率用水。毛斌等［25］認(rèn)為，植物水分利用效率在中度水分脅迫下較高，嚴(yán)重水分脅迫下較低。干旱對植物的影響是一個(gè)從適應(yīng)、傷害、修復(fù)到補(bǔ)償?shù)倪^程［26］。干旱脅迫下，鄭綠11號、鄭綠12號和中綠5號水分利用效率顯著降低，而鄭綠8號干旱脅迫下氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率顯著降低，水分利用效率顯著升高，且在干旱處理下4個(gè)品種中最高，說明干旱脅迫下鄭綠8號通過關(guān)閉氣孔來降低葉片蒸騰，同時(shí)其葉綠素含量和光合速率無顯著改變，顯示該品種對花莢期水分匱缺不敏感，旱后復(fù)水具有很強(qiáng)的補(bǔ)償能力，抗旱性較強(qiáng)，這與產(chǎn)量結(jié)果表現(xiàn)一致。因此鄭綠8號可作為抗旱性育種材料使用。

中度干旱脅迫下，中綠5號、鄭綠11號和鄭綠12號單株產(chǎn)量均顯著降低，降幅分別為24.16%、57.01%和35.42%。鄭綠11號，株高適中，單株結(jié)莢數(shù)最多，正常水分時(shí)單株產(chǎn)量顯著高于其它3個(gè)品種，具有很高的產(chǎn)量潛力，說明其花莢期對水分匱缺敏感，需要保證充足水分來提高產(chǎn)量。這與志光［18］、申慧芳［19］等的研究結(jié)果相似。與其它3個(gè)品種相比，中綠5號葉綠素含量較低，葉片顏色較淺，但產(chǎn)量較高，說明該品種具有較高的經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)化效率，能把光合產(chǎn)物高效轉(zhuǎn)化到籽粒中。

相關(guān)性分析中，供試綠豆品種的株高、分枝數(shù)、地上部生物量、地下部生物量、單株莢數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，這些性狀可作為大田抗旱性和高產(chǎn)育種的重要參考指標(biāo)，也說明花莢期干旱下，植株高、分枝多、生物量大、結(jié)莢多的品種產(chǎn)量高、抗旱性強(qiáng)。這與王蘭芬等［11］的研究結(jié)果相似。同時(shí)看出，產(chǎn)量高的品種，花莢期光合速率和水分利用效率也高。單株莢數(shù)、分枝數(shù)與光合速率、水分利用效率顯著或極顯著正相關(guān)，說明葉片光合速率和水分利用效率越高，分枝數(shù)和結(jié)莢數(shù)越多，產(chǎn)量越高。