喀斯特次生林不同植物季節(jié)性干旱下的綠色度變異特征

李雪，張桂玲，羅緒強(qiáng)，3，4，袁忠秀，王紹英，趙文楷，馬浪

（1.貴州師范學(xué)院地理與資源學(xué)院，貴州 貴陽 550018；2.貴州師范學(xué)院化學(xué)與材料學(xué)院，貴州 貴陽 550018；3.中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站，貴州 普定 562100；4.貴州省流域地理國情監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550018）

植物的綠色度即SPAD值，是表征葉綠素相對(duì)含量的指標(biāo)［1－4］。SPAD值與葉綠素含量顯著相關(guān)，葉綠素含量高的植物綠色度（SPAD值）就高，綠色度的變化是葉綠素含量增減的外在表現(xiàn)［5－10］。葉綠素是植物吸收光能進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，是綠色植物光合能力和健康狀況的指示器［11－15］。植物葉綠素含量的高低直接影響著光合作用的強(qiáng)弱和體內(nèi)有機(jī)質(zhì)的合成，葉綠素含量增加，有助于植物捕獲更多的光能，增強(qiáng)光合能力，提高光能利用率和光合作用效能，有利于植物的健康生長(zhǎng)與資源競(jìng)爭(zhēng)［16－21］。

綠色度可用SPAD葉綠素儀測(cè)得，相對(duì)于傳統(tǒng)的分光光度法測(cè)定葉綠素絕對(duì)含量來說，該方法具有簡(jiǎn)便、適時(shí)和無損檢測(cè)等特點(diǎn)［22－24］。近年來，綠色度已被廣泛用于植物生理生態(tài)監(jiān)測(cè)和健康狀態(tài)評(píng)價(jià)等方面的研究，并取得了顯著成果［11，25－28］，但在喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)方面的研究還鮮見報(bào)道［24，29］。本研究以中國科學(xué)院普定喀斯特生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站沙灣監(jiān)測(cè)研究區(qū)次生林通量觀測(cè)站內(nèi)的喀斯特次生林為例，在連續(xù)干旱背景下，對(duì)其中8種常見植物的葉片SPAD值（綠色度）進(jìn)行了測(cè)定分析，旨在探討季節(jié)性干旱下喀斯特次生林不同樹種綠色度的變異特征及其影響因素，并為退化喀斯特植被恢復(fù)重建的植物選種和育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究對(duì)象

在普定次生林通量觀測(cè)站［30］通量塔下墊面的喀斯特次生林內(nèi)選取樸樹（Celtis sinensis）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）、梓樹（Catalpa ovata）、馬桑（Coriaria nepalensis）、石巖楓（Mallotus repandus）、厚果崖豆藤（Millettia pachycarpa）、鐵線蓮（Clematis florida）和木通（Akebia quinata）共8種常見植物為研究對(duì)象。其中，樸樹、構(gòu)樹和梓樹是落葉喬木植物，馬桑和石巖楓是常綠灌木植物，厚果崖豆藤是常綠藤本植物，鐵線蓮和木通是落葉藤本植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每種植物選取3株長(zhǎng)勢(shì)一致、樹齡相當(dāng)、高度相當(dāng)、無病蟲害的健康植株作為待測(cè)植株，共選取待測(cè)植株24株。在待測(cè)植株樹冠外圍的中上部，選擇春梢自上往下數(shù)第三片完全展開的成熟健康葉片作為測(cè)量葉片，掛牌標(biāo)記。測(cè)定前，用蒸餾水將葉片噴洗干凈。測(cè)定時(shí)，保持葉片自然生長(zhǎng)角度不變，同一葉片重復(fù)測(cè)量3次取平均值。

1.3 測(cè)定方法

在研究區(qū)連續(xù)15天（2019年9月13日至27日）多晴少雨（降雨量幾乎為0）背景下，于2019年9月28日（天氣晴好、無風(fēng)）開展測(cè)試工作，自9時(shí)開始到17時(shí)結(jié)束，每間隔2 h測(cè)定1批次，共測(cè)定5批次。采用TYS－3N型植株養(yǎng)分速測(cè)儀（浙江托普儀器有限公司）測(cè)定植物綠色度（葉片SPAD值）［24，29］；植物葉片周圍的空氣溫度（Ta，℃）、相對(duì)濕度（RH，%）采用DT－321S型溫濕度測(cè)量?jī)x（CEM深圳華盛昌機(jī)械實(shí)業(yè)有限公司）測(cè)定；光照強(qiáng)度（Li，klx）采用AS823型光照度計(jì)（香港希瑪儀表集團(tuán)有限公司）測(cè)定。Ta、RH、Li均在距離待測(cè)葉面1 cm處測(cè)定，待測(cè)葉片均與測(cè)定SPAD值時(shí)的葉片一致，緊隨SPAD值測(cè)定完成之后進(jìn)行。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖，采用IBM SPSSStatistics 19完成描述分析、方差分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物綠色度的日變化特征

從表1、表2可以看出，研究區(qū)常見植物綠色度的大小關(guān)系為馬桑＞厚果崖豆藤＞石巖楓＞梓樹＞構(gòu)樹＞樸樹＞木通＞鐵線蓮，葉片SPAD值日間主要在13.88～66.21之間變化。綠色度日變化中，樸樹、構(gòu)樹、石巖楓和木通的變化趨勢(shì)一致，馬桑和厚果崖豆藤的變化趨勢(shì)一致。樸樹、構(gòu)樹、石巖楓、木通、梓樹和鐵線蓮的綠色度均在13時(shí)達(dá)到最高，而馬桑和厚果崖豆藤的綠色度均在11時(shí)達(dá)到最高；樸樹、構(gòu)樹、石巖楓、木通、馬桑和厚果崖豆藤的綠色度均在15時(shí)最低，而梓樹的綠色度在9時(shí)最低，鐵線蓮的綠色度在17時(shí)降到最低。方差分析結(jié)果（表2）表明，研究區(qū)8種常見植物的綠色度日變化存在顯著差異（P＜0.05）。

表1 研究區(qū)常見植物葉片SPAD值的總體特征（n＝15）

表2 植物葉片SPAD值的日變化特征（n＝3；平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差）

2.2 植物綠色度的種間差異特征

表2表明，研究區(qū)8種常見植物的綠色度在一天中相同時(shí)點(diǎn)間的差異均不顯著（P＞0.05）。8種常見植物葉片的SPAD值9、11、13、15時(shí)和17時(shí)分別在20.95～26.13、17.41～60.51、53.78～58.69、17.21～22.98和17.07～34.68之間變化。研究區(qū)植物的綠色度在9、11、13時(shí)和17時(shí)均以馬桑最高，11、13時(shí)和17時(shí)均以鐵線蓮最低，9時(shí)以梓樹最低，而15時(shí)則以梓樹最高、厚果崖豆藤最低。

2.3 不同生活型植物綠色度的差異

從圖1可以看出，研究區(qū)植物的綠色度在一天中除15時(shí)外均以灌木植物最高，除9時(shí)外均以藤本植物最低。11、13時(shí)和17時(shí)均表現(xiàn)為灌木＞喬木＞藤本，9時(shí)表現(xiàn)為灌木＞藤本＞喬木，而在15時(shí)則表現(xiàn)為喬木＞灌木＞藤本。不同生活型植物的綠色度差異除9時(shí)外均不顯著（P＞0.05），9時(shí)，灌木植物與喬木植物的綠色度有顯著差異（P＜0.05）。

圖1 喬木、灌木、藤本的SPAD值差異

從圖2可以看出，除15時(shí)外，研究區(qū)植物的綠色度在一天中均表現(xiàn)出常綠植物＞落葉植物，而在15時(shí)則表現(xiàn)為落葉植物＞常綠植物。常綠植物與落葉植物的綠色度在9、11時(shí)和17時(shí)均表現(xiàn)出顯著差異。

圖2 常綠植物、落葉植物的SPAD值差異

2.4 植物綠色度與環(huán)境因子的相關(guān)性

從表3可以看出，研究區(qū)不同種植物的綠色度受環(huán)境因子的影響程度不同。其中，馬桑的綠色度受空氣溫度和相對(duì)濕度的影響均較大，其葉片SPAD值與空氣溫度表現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)濕度表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），說明馬桑的綠色度會(huì)隨著空氣溫度的升高而升高，隨著相對(duì)濕度的增大而降低。構(gòu)樹、梓樹和厚果崖豆藤的綠色度受相對(duì)濕度的影響也較大，其葉片SPAD值與相對(duì)濕度均表現(xiàn)出顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明構(gòu)樹、梓樹和厚果崖豆藤的綠色度均會(huì)隨著相對(duì)濕度的增大而降低。研究區(qū)常見植物的綠色度與光照強(qiáng)度之間既有正相關(guān)也有負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性均不顯著（P＞0.05）。

表3 植物葉片SPAD值與環(huán)境因子的皮爾遜相關(guān)系數(shù)（n＝15）

2.5 物種和環(huán)境因素對(duì)植物綠色度的交互影響

為了解物種和環(huán)境因素對(duì)研究區(qū)植物綠色度的交互影響，以物種（植物自身遺傳因素）和測(cè)試時(shí)間（光照、空氣溫度、相對(duì)濕度等環(huán)境因素）為控制變量，植物葉片SPAD值為觀測(cè)變量建立固定效應(yīng)飽和模型進(jìn)行多因素方差分析。結(jié)果（表4）表明，研究區(qū)植物的綠色度受自身遺傳因素和環(huán)境因素的交互影響不顯著（P＞0.05）。同時(shí)，從多因素方差模型對(duì)觀測(cè)變量數(shù)據(jù)的總體擬合程度來看，擬合效果并不理想（R2＝0.811，調(diào)整的R2＝0.719），說明研究區(qū)植物的綠色度可能還受本研究未監(jiān)測(cè)的諸如氮含量等因素的影響。

表4 物種和環(huán)境因素對(duì)植物葉片SPAD值交互影響的方差分析

3 討論與結(jié)論

植物的綠色度主要受自身遺傳因素和生境條件的影響［18，31，32］。生境條件中，光照和溫度對(duì)植物綠色度的影響較大。已有研究證實(shí)，弱光環(huán)境和適宜的溫度對(duì)植物綠色度均有促進(jìn)作用，但過強(qiáng)的光照度、過高或者過低的溫度都有可能使其綠色度降低［5，16，19，33，34］。本研究結(jié)果表明，喀斯特次生林在遭遇季節(jié)性連續(xù)干旱后，常見植物的綠色度以馬桑最高，鐵線蓮最低。同種植物的綠色度日間變化存在顯著差異，但不同種植物在一天中相同時(shí)點(diǎn)的綠色度無顯著差異。灌木植物和常綠植物的綠色度普遍較高，藤本植物和落葉植物的綠色度普遍較低。大部分植物的綠色度在13時(shí)達(dá)到最高，15時(shí)降到最低。季節(jié)性連續(xù)干旱背景下，喀斯特次生林常見植物的綠色度受空氣溫度和相對(duì)濕度的影響較為顯著，而物種因素和光照強(qiáng)度的影響并不顯著，物種因素與環(huán)境因素對(duì)研究區(qū)植物的綠色度沒有產(chǎn)生顯著的交互影響。