海螺溝冰川退縮區不同原生演替年限的冬瓜楊凋落物及根部化學計量特征研究

唐李麗 張宗錦 閆芳芳 潘興兵 馮文龍 辜運富

摘要 通過以海螺溝冰川退縮區不同原生演替年限的冬瓜楊為研究對象，測定分析冬瓜楊凋落物及其根部的C、N、P含量和化學計量變化特征，探究海螺溝冰川退縮區的土壤養分狀況。結果表明，不同演替年限的冬瓜楊C、N、P含量及其變化存在著明顯差異并且呈現不同的變化趨勢。其中冬瓜楊C含量的變化趨勢整體上升，N含量變化不規律但總體呈上升趨勢，P含量則隨著演替年限上升而下降;凋落物C∶N值是7.83～75.90，根部C∶N值是29.85～264.76;凋落物C∶P值是17.30～403.53，根部C∶P值為41.40～598.01;凋落物N∶P值為2.27～6.53，根部N∶P值為1.41～3.33。綜上，海螺溝冰川退縮區原生演替過程中冬瓜楊凋落物和根部化學計量學變化明顯，其值總體呈增高趨勢，N素是該區域植被生長的一個限制因子。

關鍵詞 冰川退縮區;冬瓜楊;C、N、P;含量;化學計量;變化特征

中圖分類號 S-714? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）12-0052-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.015

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on the Litter and Root Stoichiometric Characteristics of Populus purdomii in Different Primary Succession Years in the Glacial Retreat Area of Hailuogou

TANG Li li，ZHANG Zong jin，YAN Fang fang et al （Panzhihua Branch of Sichuan Tobacco Company，Panzhihua，Sichuan 617019）

Abstract Samples of litters and roots of Populus purdomii inhabited in the retreat area of Hailuogou glacier with different primary succession years were collected，the contents of carbon （C），nitrogen （N），phosphorus （P） and their stoichiometric characteristics of the litters and roots were determined so as to explore the soil nutrient status in the retreat area of Hailuogou glacier.The results showed that the C，N and P contents varied significantly along the primary succession process and showed different variation trends.Among them，the change trend of the C content of Populus purdomii increased as a whole，the N content changed irregularly but showed an overall upward trend，and the P content decreased with the increase in the succession years.The C∶N value of the litters was 7.83-75.90，while those of the root was 29.85-264.76;the C∶P value of the litters was 17.30-403.53，while those of the root was 41.40-598.01;the N∶P value of the litters was 2.27-6.53，while those of the root was 1.41-3.33.Taken together，the stoichiometric characteristics in the litters and roots of the Populus purdomii with different primary succession years collected from the retreat area of Hailuogou glacier varied significantly and their value increased along the primary succession process，and N content is one of the key limit factors in affecting the plant growth in this area.

Key words Glacier retreat area;Populus purdomii Rehd;C，N，P;Content;Stoichiometry;Change characteristics

生態化學計量學是一門研究生態系統的重要科學，它能夠表征植物體內組成元素的化學計量特征[1]。C是構成植物體骨架的元素，也是植物光合作用的重要來源[2-4]。N、P作為植物生長所需的主要元素及其基本元素，C∶N、C∶P在一定程度上可以反映植物生長速度，并且還能反映植物生長速度與植物中N和P利用效率的相關性[5]。植物葉片N∶P的臨界值也被認為是判斷土壤對植物養分供應狀況的指標，因此植物N、P化學計量研究成為揭示植物養分限制狀況及其適應策略的手段[6]。

近年來海螺溝冰川退縮的趨勢愈加劇烈，由于海螺溝冰川的退縮，導致這里的生態系統發生了巨大變化，雖然對海螺溝的研究較多，但大多數都是圍繞著海螺溝微生物對于生態環境方面的研究，而喬木演替年限對于該地區土壤養分狀況的影響卻較少研究。

冬瓜楊是海螺溝冰川退縮區的重要生態種群，在維護海螺溝生態系統的穩定性和多樣性上有著重要作用，因此探究冬瓜楊C、N、P生態化學計量特征有助于認識冬瓜楊在該環境下的養分利用策略，對于解釋冬瓜楊與生境之間的耦合關系具有重要意義[7]，同時為該地區土壤養分狀況提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

貢嘎山（101°30′～102°15′E，29°00′～30°20′N） 位于青藏高原東南緣，海拔7 556 m，是橫斷山系大雪山脈的主峰，也是四川境內的最高峰和川西極具代表性的高山生態系統。貢嘎山東坡的海螺溝冰川屬于季風海洋性冰川，水熱條件好，冰川消融速度快，自小冰期以來開始退縮，留下長約2 km的冰川退縮區（海拔2 800～2 950 m），該區域人為干擾少，生態因子變化不顯著，形成了一個從裸地到先鋒群落再到頂級群落的連續性植被原生演替序列，近百年來土壤為連續成土過程。海螺溝冰川退縮區植被演替屬于典型的原生演替，與原生水生演替與旱生演替相比存在顯著差異，成為研究植被原生演替過程理論的理想場所。研究表明，該原生演替序列中的土壤有機C儲量呈持續增加的趨勢，但土壤微生物多樣性呈先增高后降低的趨勢，且受植被枯落物C∶N影響[8-11]。冬瓜楊是海螺溝冰川退縮區原生演替序列中的先鋒優勢木本植物，分布于演替的各個階段（表1），是深入認識原生演替過程理論的良好天然研究材料。

1.2 樣方設置與采集

在研究區內選擇人為因素干擾較少的地區作為樣品采集地，通過對海螺溝冰川退縮區的實地考察，選擇性地設置了7個不同演替年限（4、22、40、54、62、89、129年）的樣地，每個采樣點設置3次重復，在生長高峰期采

集植物和土壤樣品。在每個樣地中隨機選擇3個年齡相同、生長勢相似的冬瓜楊作為研究對象。利用手持GPS和數字測斜儀對各樣地的海拔、緯度、經度、坡度、坡向等基本信息進行了測量（表2）。采集每株植物的未分解層（凋落物的葉、枝等保持原有形態，顏色變化不明顯，外表無明顯分解痕跡），然后將3個樣品混合成一個樣，放入無菌聚乙烯袋中，并在低溫下盡快運回實驗室。基于上述樣方同時采集根部樣品，洗除根部泥土，一部分樣品分別存放在4和-20 ℃冰箱中，另一部分自然風干，去除雜物，通過100目篩進行研磨，用于冬瓜楊C、N、P含量的測定以及化學計量特征的分析。

1.3 測定方法

全碳采用重鉻酸鉀-外加熱法測定;全氮采用定氮法測定;全磷采用硫酸-過氧化氫消煮，釩鉬黃比色法測定[8]。每一樣品測定重復3次。同一海拔的冬瓜楊凋落物和根部的碳、氮、磷含量及其化學計量比為3個樣地的算術平均值，各養分含量均用質量單位表示，化學計量比為養分相對含量的比值。

1.4 數據分析 數據分析采用Excel進行數據預處理和表格繪制，采用SPSS 23.0軟件進行差異顯著性檢驗及相關性分析[9]。

2 結果與分析

2.1 不同年限冬瓜楊凋落物及其根部C 含量變化

根據當前研究結果（圖1）表明，隨著冬瓜楊年限增長，凋落物每1年的C含量相較于前1年都顯著提高（P<0.05），其含量為71.50～676.40 mg/g 。葉片C含量隨著年限的增加而增加，但其增加量隨著演替年限的增加呈現下降趨勢，在最后一個檢測年限達到最大值。根的C含量也是隨著演替年限的增加，相較于前1年出現了顯著提高，其含量為71.35～735.49 mg/g，C含量的增加量也隨著年限的增加而呈下降趨勢。

2.2 不同年限冬瓜楊凋落物及其根部N含量變化

從圖2可以看出，演替年限對冬瓜楊凋落物的N含量影響較顯著（P<0.05），其含量是8.17～9.75 mg/g，隨著演替年限的增加，每一年的含量變化呈現不同的變化趨勢，具體變化情況為先下降，然后在第89年上升達到最高值后又下降。冬瓜楊根部N含量是2.05～4.11 mg/g，且每一年的變化情況也不同。

2.3 不同年限冬瓜楊凋落物及其根部P含量變化

從圖3可以看出，冬瓜楊凋落物的P含量變化顯著（P<0.05），其含量為1.60～4.13 mg/g，根部的P含量是1.01～1.80 mg/g，隨著冬瓜楊演替年限的增加，凋落物和根部的P含量變化均呈相反趨勢。

2.4 不同年限冬瓜楊凋落物及其根部C∶N變化 從圖4可以看出，冬瓜楊凋落物的C∶N值是7.83～75.94，且演替年限對其有顯著影響，C∶N值在第1年（4年）最小，而后隨著演替年限的增加而增加，并在最后1年（129年）達到最大值。冬瓜楊根部C∶N值是29.85～264.76，隨著演替年限的增加變化顯著，C∶N值先是隨著演替年限的增加而增加，到89年達最大值（264.76），隨后又在129年下降。

2.5 不同年限冬瓜楊凋落物及其根部C∶P變化 從圖5可以看出，冬瓜楊凋落物的C∶P值隨著演替年限的增加而增加，其變化值為17.30～403.53，且在最后1年（129年）略微下降，其余年限均增加。冬瓜楊根部C∶P值變化隨著演替年限的增加而增加，在89年略微下降，隨后又上升，變化值為41.40～598.01。

2.6 不同年限冬瓜楊凋落物及其根部N∶P變化

從圖6可以看出，冬瓜楊凋落物N∶P值為2.27～6.53，N∶P值隨著冬瓜楊演替年限的增加而增加，在89年時達到最大值并在129年時略微下降，變為5.15。根部N∶P值隨年限增加呈現先增長后下降又上升的趨勢，在最后1年（129年）達到最大值，值為1.41～3.33。

3 討論

植物凋落物的C∶N、C∶P可以反映植物營養元素對C的吸收能力，在一定程度上可以反映單位養分供應的生產力、植物營養的利用效率和植物的生長速度[12-14]。Sterner等[15]提出的增長率假設，認為生命體的快速生長需要大量的核糖體RNA來合成蛋白質，由于核糖體RNA中含有大量的P，因此生長速率高的生物體C∶N和C∶P含量較低。該研究結果表明，演替年限越久的冬瓜楊C∶P明顯高于其上一演替年限，其原因可能是隨著演替年限的增加對N、P的攝取導致土壤中全N和全P含量減少，進而限制了植物吸收攝取。而根據試驗結果表明冬瓜楊全氮和全磷的變化較小且中期出現上下波動情況，這可能是因為海螺溝冰川的退縮導致冰川內的微量元素釋放引起的。Aerts等[16-18]研究表明，植物對N、P養分缺乏的適應可能體現在植物N∶P化學計量比的變化上，因此N∶P化學計量比可作為當前限制性養分判斷的指標之一。Drenovsky等[19-22]研究表明，植物N∶P<14反映植物生長受N限制，N∶P>16反映植物受P限制，14≤N∶P≤16反映植物受N和P的共同限制。該研究中測得不同演替年限下冬瓜楊葉片N∶P除了第89年為6.53以外均小于6，且隨年限增長而顯著增加，但始終受N限制。4、22、40、54、62、89和129年不同演替年限下冬瓜楊根部N∶P分別為1.41、1.43、1.98、1.91、2.45、1.80、3.33，這與植物體內氮元素的遷移規律不相符，這可能是由于冰川退縮導致。C、N和P作為植物重要的生理指標，研究冬瓜楊C、N和P化學計量也間接反映著土壤肥力，同時也直接表明了植物營養狀況。而冬瓜楊化學計量以及含量不均勻分布的原因是由于冬瓜楊從空氣中進行光合作用固定吸收碳到植物中，而植物根系也具有固氮作用，隨著演替年限的增加這種不均衡的增加方式也會愈加劇烈。

4 結論

該研究結果顯示隨著演替年限的增加，冬瓜楊凋落物和根部C、N、P含量及其比值都發生了明顯變化。冬瓜楊葉、凋落物及其根部C含量顯著增加;P含量則逐漸減少，而N含量先減少后增加。隨著演替年限的增加，冬瓜楊凋落物C∶N和C∶P變高。冬瓜楊凋落物N∶P隨著年限的增加而增加，

但在第129年出現了稍微下降，其中N∶P始終小于14，根部的N∶P隨著時間的增加也不斷增加，但也沒有超過14，說明在海螺溝冰川退縮區冬瓜楊的生長始終受到N的影響，N素是該區域植被生長發育的重要影響因素。

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