辨析對細胞呼吸及其中間產物丙酮酸的認識誤區

安徽 禹 萍

細胞呼吸是指有機物在細胞內經過一系列的氧化分解，產生二氧化碳或其他產物，釋放出能量并生成ATP 的過程。［1］

1.簡要回顧細胞呼吸的過程

細胞呼吸方式包括有氧呼吸和無氧呼吸兩種，圖1［2］和圖2分別為兩種呼吸方式的過程及生成ATP的簡易示意圖。

圖1 有氧呼吸過程的簡易示意圖

圖2 無氧呼吸過程的簡易示意圖

無氧呼吸與有氧呼吸的第一階段相同，都產生丙酮酸和[H]，釋放的能量有一部分用于生成少量的ATP。有氧呼吸第一階段的隨后兩個階段是丙酮酸和[H]進入線粒體，最終被徹底氧化分解釋放大量能量，有氧呼吸的每一階段都有ATP 的生成，且第三階段生成的ATP 最多；而無氧呼吸的第二階段依然發生在細胞質基質中，丙酮酸在不同酶的作用下轉化或分解為不同的產物，沒有ATP 的生成。

2.對細胞呼吸及其中間產物——丙酮酸的認識誤區

2.1 丙酮酸進入線粒體的方式是自由擴散嗎

很多學生認為丙酮酸是脂溶性物質，根據相似相溶的原理，它一定是以自由擴散的方式進入線粒體的。其實不然，查閱資料可知：線粒體外膜的通透性非常高，其內外膜間隙中的環境幾乎與胞質溶膠相似。線粒體外膜含有孔蛋白，當孔蛋白的通道打開時最大可允許5 000 道爾頓的分子通過［3］。丙酮酸分子量較小，可由外膜上的孔蛋白通道進入線粒體膜間隙，故其進入外膜的方式應屬于通道蛋白介導的協助擴散，而非自由擴散。

線粒體內膜上具有完善的運輸系統，如在線粒體內膜上就有運輸丙酮酸的運輸蛋白［4］，但由于運輸蛋白的運輸需要借助氫離子梯度驅動，故丙酮酸進入線粒體內膜屬于需要載體的間接的主動運輸［5］。

總而言之，丙酮酸進入線粒體外膜和進入線粒體內膜的方式是不一樣的，進入外膜是協助擴散而進入內膜則是主動運輸。

2.2 無氧呼吸第二階段有無ATP 的合成？此階段的意義是什么

很多學生錯誤地認為無氧呼吸的第二階段有ATP 生成。其實，如圖3 和圖4 所示［6］，無氧呼吸時，1 摩爾葡萄糖在糖酵解過程中釋放出了能量并生成了2 摩爾的ATP，而發酵過程（即無氧呼吸的第二階段）并無ATP 的生成。

圖3 無氧呼吸（產物為酒精和二氧化碳）

圖4 無氧呼吸（產物為乳酸）

既然沒有ATP 的生成，為什么無氧條件下丙酮酸還要再進一步轉變成乳酸或分解成酒精和二氧化碳呢？其實，更多的原因在于無氧的環境下，細胞通過發酵作用實現了NAD＋的循環再生利用［7］（如圖3 和圖4 所示），才使得細胞糖酵解因為有發酵獲得的NAD＋得以維持下去，也使得生命活動還有少量ATP 供應著，這少量的ATP 是因糖酵解過程的存在而產生的。

在發酵作用下，NADH 的一個電子與一些氫離子一起，與丙酮酸結合，改變了丙酮酸的化學結構。雖然發酵作用看起來是在NADH 上“浪費”了一些能量，因為這些能量并不是用來合成ATP 的，但是如果NAD＋耗盡了，細胞能量的產生就會完全停止，生物也就瀕臨死亡了。

2.3 需氧型生物的細胞質基質中有沒有催化丙酮酸分解的酶

大多數學生錯誤地認為需氧型生物線粒體中才有催化丙酮酸分解的酶，而細胞質基質中沒有催化丙酮酸分解的酶；即他們會錯誤地認為細胞質基質中催化丙酮酸分解的酶只存在于厭氧型或兼性厭氧型生物中。其實需氧型生物的細胞質基質中也有分解丙酮酸的酶。例如人在快跑之后小腿肌肉會酸脹，是因為人雖然是需氧型生物，但人體細胞也可以短暫地進行無氧呼吸，小腿肌肉酸脹就是小腿肌肉細胞進行了無氧呼吸產生乳酸的結果，說明肌肉細胞細胞質基質中有催化丙酮酸分解的酶。對于需氧生物來說，在沒有氧氣的情況下，細胞通過乳酸發酵實現糖酵解中NAD+的循環利用（如圖4 所示），使得細胞可通過糖酵解獲取少量ATP 來維持短暫的生命活動，以至于細胞還可堅持存活幾分鐘。

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3.考題示例

【例1】（2019 年，全國卷Ⅱ，第2 題）馬鈴薯塊莖儲藏不當會出現酸味，這種現象與馬鈴薯塊莖細胞的無氧呼吸有關。下列敘述正確的是（ ）

A.馬鈴薯塊莖細胞無氧呼吸的產物是乳酸和葡萄糖

B.馬鈴薯塊莖細胞無氧呼吸產生的乳酸是由丙酮酸轉化而來

C.馬鈴薯塊莖細胞無氧呼吸產生丙酮酸的過程不能生成ATP

D.馬鈴薯塊莖儲藏庫中氧氣濃度的升高會增加酸味的產生

【答案】B

【例2】科學研究發現玉米莖葉部位某些細胞可以同時進行兩種類型的無氧呼吸。下列有關玉米細胞無氧呼吸的敘述，錯誤的是（ ）

A.氧氣不足情況下玉米植株可以少量進行無氧呼吸

B.玉米胚和根細胞的無氧呼吸分別產生乳酸和乙醇

C.玉米無氧呼吸底物中的能量主要以熱能形式散失

D.玉米細胞進行何種類型的無氧呼吸是基因選擇性表達的結果

【答案】C

【解題思路】玉米無氧呼吸底物葡萄糖或丙酮酸，其最終的能量都儲存在乳酸或酒精中，而不是以熱能的形式散失，故C 錯誤。

4.演練提升

①細胞內葡萄糖分解成丙酮酸和[H]的反應只發生在有氧時。（2012 年上海單科）

②有氧呼吸第二、三階段都能產生大量ATP。（2012年江蘇單科）

③呼吸作用中，催化ATP 合成的酶分布在線粒體外膜上。（2016 年海南單科）

④無氧條件下，丙酮酸轉變為酒精的過程中伴隨有ATP 的合成。（2016 年海南單科）

⑤無氧呼吸的最終產物是丙酮酸。

⑥無氧呼吸第一階段是糖酵解產生酒精和二氧化碳。（2017 年浙江自選）

⑦有氧和無氧時，酵母菌呼吸作用的產物不同。（2013年全國卷Ⅱ）

⑧藍藻細胞的能量來源于其線粒體有氧呼吸過程。（2016 年全國卷Ⅰ）

【答案及解析】

①錯誤。細胞內葡萄糖分解成丙酮酸和[H]的反應屬于糖酵解過程，是有氧呼吸和無氧呼吸所共有的階段，故錯誤。

②錯誤。有氧呼吸僅在第三階段產生大量ATP，故錯誤。

③錯誤。呼吸作用中，催化ATP 合成的酶不在線粒體外膜上，而分布在線粒體內膜及細胞質基質中，故錯誤。

④錯誤。無氧條件下，丙酮酸轉變為酒精的過程中無ATP 的合成，故錯誤。

⑤錯誤。無氧呼吸的終產物是酒精和二氧化碳或乳酸，故錯誤。

⑥錯誤。無氧呼吸第一階段是糖酵解產生丙酮酸和[H]，而不是酒精和二氧化碳，故錯誤。

⑦正確。酵母菌有氧呼吸的產物是二氧化碳和水，而無氧呼吸的產物是酒精和二氧化碳，故正確。

⑧錯誤。藍藻細胞即藍細菌，屬于原核生物，無線粒體，故錯誤。