安徽 楊繼福 韓 雪
自踏上高中生物課堂講臺以來,筆者和很多讀者對待全國中學生生物聯賽題型的看法相近,其題目所涵蓋的知識超出高考“考綱”,對學生的知識層面、思維水平層面的要求都顯著高于高考,研究價值有限。但是自擔任生物競賽教練員以來,筆者通過架構生物聯賽試題和高考真題間的隱形橋梁,頗受啟發。眾所周知,全國中學生生物聯賽和高考命題組的主要成員均為高校教師,聯賽試題以大學基礎知識為主;而近年來高考真題中也不乏從大學教材知識中改編的試題。二者雖然難度差別顯著,但是其蘊含的學科思維方式、解題技巧等存在不少可供高三生物教學研究和思考的共性。本文以“巧用小棋盤法解遺傳第三定律題型”為例進行分析,并對高考真題進行“題型化”改編,供各位讀者參考。
全國中學生生物聯賽考試說明指出,試題基于大學基礎教材《普通生物學》命制,但是近年來其實際難度通常略大,以“遺傳學”模塊中“三點測交法基因定位”為例,題型通常為“根據具有由位于一條染色體上三對基因控制的三對相對性狀的雜合子和隱性純合子測交子代中各種表現型的數量比,判斷基因位置關系,以及求解重組值、雙交換值、并發系數等”。接下來,筆者所選的這道試題則別出心裁。
【例1】玉米的第3 號染色體有3 個基因座,分別是等位基因b/+,v/+,y/+。“+”表示野生型,與之對應的隱性表現型簡寫為b(深綠色葉片)、v(淡綠色)、y(無舌葉)。現將兩種表現型不同的純種玉米雜交,得到的F1在3 個基因位點上都是雜合的,令F1自交,F2表現型及數量如表1:

表1
求:這三個基因座的排列順序及該遺傳的并發系數。
2.1 題型分析
本題的新穎之處在于考查學生利用三對基因雜合個體自交結果進行遺傳分析并計算,與傳統題型相比,無法直接求出不同配子的數量比,故不能直觀判斷親本型配子和重組型配子。在戴灼華、王亞馥等所著《遺傳學》教材的章節習題中出現過類似的題型,相比之下,該試題的計算量更大。此類題型的解題關鍵在于準確求出不同類型配子的數量比,若采用常規棋盤法求解,解題難度較大。
2.2 解題思路
棋盤法是遺傳學解題時一種非常重要的解題技巧,在面對復雜題型時,師生通常嘗試將大棋盤進行拆分。“小棋盤法”是對棋盤法的一種簡化,使用時思路更加清晰,可明顯減小運算量。例如,在求解涉及獨立遺傳的兩對基因的群體自由交配時,可以把兩對基因拆分,通過對每對基因單獨繪制棋盤進行求解,從而簡化運算步驟。接下來,筆者嘗試使用“小棋盤法”對例1 進行求解。本題所用“小棋盤”解法不是對三對基因進行拆分,而是只畫出棋盤法的某一環節,從而簡化運算。
2.3 解題步驟
(1)根據F2中表現型bvy 為4/10 000,繪制小棋盤(如表2),可知F1產生的bvy 型配子應為2%,因而+++型配子也應為2%。

表2
(2)因為F1配子結合形成表現型為三對基因野生型及兩對基因野生型的F2個體時,可能出現的配子間結合方式較多,不易分析,故選取F2中表現型為b+y、bv+的個體繪制小棋盤進行分析。設F1的配子中b+y 型配子比例為m,bv+型配子比例為n,如表3、表4。

表3

表4
根據題意F2中表現型為b+y 的個體占比為192/10 000,表現型為bv+的個體占比為77/10 000。
分別列方程:m2+2 %×m×2=192/10 000;n2+2 %×n×2=77/10 000
化簡得,10 000m2+400m-192=0 ;10 000n2+400n-77=0
根據一元二次方程求根公式:
因此,F1的配子中b+y 型配子比例為12 %,bv+型配子比例為7 % ;則+v+型配子比例為12 %,++y 型配子比例為7 %。
故可知,F1的配子中+vy 型配子和b++型配子比例均為(1-2 %-2 %-12 %-12 %-7 %-7 %)/2=29 %。
(3)由上述數據可知,+vy 型配子和b++型配子為親本型配子,而bvy 型配子和+++型配子應為雙交換型。通過比對可知,三個基因座的排列順序應為vby。
(4)重新整理各種類型配子,如表5:

表5

本題運算量雖大,但是思路非常清晰,滲透的學科思維方式是非常典型的。即設法將雜合子自交題型通過分析,列方程求解出F1產生的各種類型配子的比例,即可將該題轉化成常規的“三點測交法”題型,從而完成對基因位置的判斷和相關的分析與計算。本題解題過程中巧妙地使用了“小棋盤法”進行分析,這種解題方法有效簡化了運算和推理的環節。
在人教版高中生物教材中,有關“遺傳第三定律”的內容并未在正文中出現,只在“科學家的故事”中簡要提及。但是基于“基因在染色體上呈線性排列”和“減數分裂時同源染色體上等位基因交叉互換可造成基因重組”等遺傳學知識,學生可以完成相關題型的作答,在高考中已不屬于超綱題型。
【例2】(2018 年,全國卷Ⅲ,第31 題)某小組利用某二倍體自花傳粉植物進行兩組雜交實驗,雜交涉及的四對相對性狀分別是:紅果(紅)與黃果(黃)、子房二室(二)與多室(多)、圓形果(圓)與長形果(長)、單一花序(單)與復狀花序(復)。實驗數據如表6。

表6
回答下列問題:
(1)根據表中數據可得出的結論是:控制甲組兩對相對性狀的基因位于_____________上,依據是________________________;控制乙組兩對相對性狀的基因位于_____________(填“一對”或“兩對”)同源染色體上,依據是____________________________________。
(2)某同學若用“長復”分別與乙組的兩個F1進行雜交,結合表中數據分析,其子代的統計結果不符合______的比例。
【答案】(1)非同源染色體 F2中兩對相對性狀表現型的分離比符合9∶3∶3∶1 一對 F2中每對相對性狀表現型分離比都符合3∶1,而兩對相對性狀表現型的分離比不符合9∶3∶3∶1(2)1∶1∶1∶1
【例題分析】
本題是一道涉及遺傳三大定律的經典試題,第(1)小題考查考生對“基因的分離定律及自由組合定律”的理解;第(2)小題則是以遺傳第三定律為知識背景進行命題。試題難度不大,考生可直接分析:根據F2各表現型比例不是9∶3∶3∶1,故題目中乙組實驗涉及的兩對基因不符合自由組合定律,故F1測交結果不符合1∶1∶1∶1的比例。但是該題滲透的生物學科思維方式、解題方法和上述生物學聯賽試題相似度很高。基本解題思路為F1自交結果→畫小棋盤→求F1產生的各種類型配子比例→判斷兩對基因是否獨立遺傳。接下來,筆者嘗試基于上述規律對該題進行改編,形成兩種題型。
【例3】(2018 年,全國卷Ⅲ,第31 題)某小組利用某二倍體自花傳粉植物進行兩組雜交實驗,雜交涉及的四對相對性狀分別是:紅果(紅)與黃果(黃)、子房二室(二)與多室(多)、圓形果(圓)與長形果(長)、單一花序(單)與復狀花序(復)。實驗數據如表6,表格中乙組F1表現型分別記作“圓單1、圓單2”,回答下列問題
(1)請在圖1 中畫出乙組實驗F1“圓單1 和圓單2”基因在染色體上的位置關系,圓形果(圓)與長形果(長)相關基因用A/a 表示,單一花序(單)與復狀花序(復)相關基因用B/b 表示:

圖1
(2)某同學若用“長復”分別與乙組的兩個F1進行雜交,結合表中數據分析,其子代的統計結果應分別符合_______________、_______________的比例。
(3)F1“圓單1”在減數分裂時,初級性母細胞中發生交叉互換的概率約為_______________。
3.1 例題分析
例3 是基于高考原題進行的思維拓展化改編,該題型的解題思路屬于典型的逆推法,難度稍大。題干中可以提取的信息是很有限的,F1為雙雜合子,其自交后代表現型比例遵循“66∶9∶9∶16”的數量比。由于該題依據基因連鎖互換的知識背景進行命題,所以該題對學生的思維靈活度要求較高。但是解答本題依據的學科思維方式和例1、例2 非常相似:F1自交結果→畫棋盤→求F1產生的各種類型配子比例→判斷兩對基因是否獨立遺傳及進行有關計算。同樣,采用小棋盤法的解題方法非常方便。
3.2 解題步驟
(1)確定基因遵循的遺傳規律
由題意知,A/a 和B/b 兩對基因不遵循基因自由組合定律,可判斷出兩對基因位于一對同源染色體上。又因為F2各種表現型比例不是“3∶1 或者1∶2∶1”,所以可推測F1通過減數分裂形成配子時,部分初級性母細胞的同源染色體上等位基因發生了交叉互換,從而造成了基因重組,F2中出現4 種表現型。
(2)分析配子數量比存在的規律
進一步分析,若F1為A 和B 基因位于一條染色體,a 和b 基因位于其同源染色體上。減數分裂時,未發生交叉互換的初級性母細胞產生的各種配子概率比例應為“AB∶ab=1∶1”;發生交叉互換的初級性母細胞產生的各種配子概率比例應為“AB∶Ab∶aB∶ab=1∶1∶1∶1”,故存在:AB=ab,Ab=aB。當所有的初級性母細胞在減數分裂過程中均發生交叉互換時(理論情況下),此時存在:AB=ab=Ab=aB。但是事實上,只有部分初級性母細胞在減數分裂時發生交叉互換,故存在:AB=ab>Ab=aB。同理 :若F1為A和b基因位于一條染色體,a 和B 基因位于其同源染色體上,應存在Ab=aB>AB=ab。
(3)利用小棋盤法求F1 產生的配子數量比,完成作答
根據題意,表現型為“圓單1”的F1產生的F2中,表現型為“長復”個體占比為16 %,繪制小棋盤(如表7),求出ab 型配子占比應為40 %。依據(2)中規律,可知AB、aB、Ab 型配子占比應分別為40 %、10 %、10 %。故F1“圓單1”基因在染色體上的位置關系為

表7

圖2
同理,表現型為“圓單2”的F1產生的F2中,表現型為“長復”個體占比為1%,繪制小棋盤(如表8),求出ab 型配子占比應為10%。依據(2)中規律,可知AB、aB、Ab 型配子占比應分別為10%、40%、40%。故F1“圓單2”基因在染色體上的位置關系為

表8

圖3
根據上述兩組實驗中F1產生的不同類型配子數量比,易知,第(2)小題測交實驗結果應分別為圓單∶圓復∶長單∶長復=4∶1∶1∶4 和圓單∶圓復∶長單∶長復=1∶4∶4∶1。
第(3)小題中,F1“圓單1”個體在減數分裂過程中,只有當初級性母細胞中發生交叉互換時,才會產生Ab、aB 型配子。不妨假設,交叉互換的概率為x %,則存在x %×(1/4)=10 %,解得初級性母細胞中發生交叉互換的概率約為40%。
【例4】某小組利用某二倍體自花傳粉植物進行雜交實驗,雜交涉及的兩對相對性狀分別是:圓形果(圓)與長形果(長),分別由A、a 基因控制;單一花序(單)與復狀花序(復),分別由B、b 基因控制。如圖4 為表現型為“圓單”個體的基因在染色體上的位置關系,在減數分裂時,初級性母細胞中發生交叉互換的概率約為40 %。

圖4
(1)若用該個體與表現型為“長復”個體進行雜交,則子代中出現的表現型及比例為_______________。
(2)若用該個體進行自花傳粉,則子代中出現的表現型及比例為_______________。
【答案】(1)圓單∶圓復∶長單∶長復=4∶1∶1∶4
(2)圓單∶圓復∶長單∶長復=66∶9∶9∶16
【例題分析】
該題是建立在例3 的基礎之上進一步改編,改編關鍵點在于該題型的解題思路轉化成正推法,難度相對適中。
從全國中學生生物聯賽到高考,筆者以“學科思維方式和解題方法”為材料構筑隱形橋梁。不難發現,高考命題者的初衷更傾向于考查學生的生物學科思維方式,靈活多變的題型其實是對學科基礎知識的升華。這種命題方式充分體現了高考對學生分析推理能力及生物學核心知識的考查。高三生物教學過程中,教師可以深入挖掘這類經典題型的質點,靈動改編成新穎題型;引領學生巧用解題方法,幫助學生對知識深度理解和多元化應用。