東太平洋赤道海域莖柔魚(Dosidicus gigas)的體型月間變化及環(huán)境效應(yīng)*

連晉欣 臧 娜 林東明, 2, 3, 4 陳新軍, 2, 3, 4, 5

東太平洋赤道海域莖柔魚()的體型月間變化及環(huán)境效應(yīng)*

連晉欣1臧 娜1林東明1, 2, 3, 4①陳新軍1, 2, 3, 4, 5

(1. 上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院 上海 201306; 2. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 3. 國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心 上海 201306; 4. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 5. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266237)

為了掌握莖柔魚體型生長(zhǎng)變化及其與棲息環(huán)境因子的效應(yīng)關(guān)系, 2017年2—4月和6—8月, 在東太平洋赤道海域逐月隨機(jī)采集了3 628尾莖柔魚樣本, 進(jìn)行體質(zhì)量、胴長(zhǎng)的月間變化分析和胴長(zhǎng)與海表溫、葉綠素濃度的效應(yīng)關(guān)系研究。結(jié)果顯示, 雌性個(gè)體胴長(zhǎng)分布范圍為163—468 mm, 體質(zhì)量分布范圍為123—3 034 g; 雄性個(gè)體胴長(zhǎng)分布范圍為171—475 mm, 體質(zhì)量分布范圍為145—2 681 g。不同月份之間, 雌性、雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)和體質(zhì)量均存在顯著性差異, 雌雄性個(gè)體胴長(zhǎng)、體質(zhì)量均以2月份的最大, 6—8月份的較小。然而, 每個(gè)月份雌性、雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)分布均為單峰值區(qū)間分布。體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系顯示, 2—4月份雌雄性個(gè)體多傾向于勻速生長(zhǎng)、體征較差, 6—8月份個(gè)體則以負(fù)異速生長(zhǎng)為主、體征較為良好。雌性、雄性個(gè)體胴長(zhǎng)與采樣海域海表溫、采樣緯度呈顯著的正效應(yīng)關(guān)系, 采樣海域葉綠素濃度對(duì)雌性胴長(zhǎng)產(chǎn)生正效應(yīng)影響。研究表明, 東太平洋赤道海域莖柔魚體型的月間差異性顯著, 體型變化與采樣海域海表溫、采樣緯度關(guān)系密切, 并且雌性體型與海域葉綠素濃度呈正效應(yīng)關(guān)系。

莖柔魚; 體型變化; 海表溫; 葉綠素濃度; 東太平洋

莖柔魚()隸屬于柔魚科(Ommastrephidae)、莖柔魚屬(), 廣泛分布在東太平洋海域, 棲息水層深度可達(dá)1200 m (Jereb, 2010)。莖柔魚為重要的大洋性柔魚種類, 生長(zhǎng)速度快、生命周期短(Nigmatullin, 2001; Jereb, 2010), 并且因其世代更替快、資源生物量大, 已經(jīng)成為世界遠(yuǎn)洋魷釣漁業(yè)的重要捕撈對(duì)象, 年產(chǎn)量可達(dá)70萬(wàn)t (FAO, 2016; 陳新軍, 2019)。在東太平洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中, 莖柔魚也起著重要的生態(tài)角色作用, 是低營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物與高營(yíng)養(yǎng)級(jí)生物之間能量流動(dòng)的重要鏈接媒介(Jereb, 2010; Rosa, 2013)。該種類既是海洋甲殼類、魚類和頭足類的重要捕食者, 也是黃鰭金槍魚()、劍魚()和抹香鯨()等較高等級(jí)海洋捕食者的重要餌料生物(Jereb, 2010; Rosa, 2013)。

自然種群生物個(gè)體的體型既是其生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)狀況、群體補(bǔ)充、自然死亡等的綜合表現(xiàn)(Allen, 2006; Audzijonyte, 2020), 也是其在生態(tài)系統(tǒng)中角色作用的重要表征(Sookias, 2012; Clements, 2017), 對(duì)了解自然物種的環(huán)境適應(yīng)性和種群資源的波動(dòng)變化尤為關(guān)鍵。大洋性柔魚類的性腺發(fā)育滯后于個(gè)體生長(zhǎng), 終生一次繁殖, 產(chǎn)卵結(jié)束后不久便死去, 理論上其潛在繁殖力和生殖價(jià)值決定于體型大小(Laptikhovsky, 1993; Hoving, 2010; Beasley, 2017)。Nigmatullin等(2009)就曾報(bào)道了莖柔魚的潛在繁殖力與其體型密切相關(guān), 胴長(zhǎng)710 mm成體的潛在繁殖力是胴長(zhǎng)460 mm成體潛在繁殖力的6倍。目前, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)莖柔魚的年齡與生長(zhǎng)(Argüelles, 2001; Markaida, 2004; Chen, 2011)、攝食生態(tài)(Markaida, 2003; Field, 2013; Rosas-Luis, 2016)、資源量與海洋環(huán)境關(guān)系(方學(xué)燕等, 2014; 汪金濤等, 2014; Ibá?ez, 2016)等進(jìn)行了較為廣泛的研究, 在肌肉組織能量積累(魏嫣然等, 2018; 韓飛等, 2020)、生殖投入(韓飛等, 2019; Chen, 2020)等方面也做了一定的研究報(bào)道。同時(shí), 莖柔魚被認(rèn)為是對(duì)環(huán)境波動(dòng)變化敏感性高的大洋性種類, 在其分布海域范圍內(nèi)形成了體型結(jié)構(gòu)復(fù)雜的種群結(jié)構(gòu)(Ibá?ez, 2007; Keyl, 2011)。然而, 莖柔魚體型生長(zhǎng)的月份變化研究則鮮有見諸報(bào)道, 并且棲息環(huán)境對(duì)其體型的影響效應(yīng)亟需建立數(shù)學(xué)模型關(guān)系。為此, 本研究擬根據(jù)2017年2—4月和6—8月在東太平洋赤道公海莖柔魚資源探捕期間采集的莖柔魚樣本, 結(jié)合采樣海域海表溫、葉綠素濃度等環(huán)境因子分析, 對(duì)其體型的月間變化及體型與環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行探索研究, 旨在進(jìn)一步認(rèn)知該種類資源體型方面的生長(zhǎng)特點(diǎn), 為可持續(xù)開發(fā)和利用該種群資源提供生物學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集和生物學(xué)測(cè)定

莖柔魚樣本來自我國(guó)遠(yuǎn)洋魷釣漁業(yè)作業(yè)船的漁獲物, 采集時(shí)間為2017年2—4月和6—8月, 采集海域?yàn)榫暥?.33°S—1.35°N、經(jīng)度84.11°W—118.60°W (圖1)。本研究隨機(jī)采集了樣本3 628尾, 其中雌性2 636尾, 雄性992尾。樣本采集后經(jīng)–30 °C冷凍保藏運(yùn)回岸上實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。

實(shí)驗(yàn)室室溫解凍后, 進(jìn)行體質(zhì)量(body weight, BW)、胴長(zhǎng)(mantle length, ML)等生物學(xué)項(xiàng)目測(cè)定。其中, 胴長(zhǎng)用量魚板測(cè)定, 精確至1 mm; 體質(zhì)量用電子天平測(cè)定, 精確至1 g。

1.2 采樣海域的海表溫、葉綠素a濃度

采樣海域的海表溫和葉綠素濃度下載自美國(guó)NOAA海洋觀測(cè)中心ERDDAP數(shù)據(jù)服務(wù)終端(https:// oceanwatch.pifsc.noaa.gov/erddap/index.html)。其中, 海表溫?cái)?shù)據(jù)庫(kù)ID為CRW_sst_v1_0_monthly, 葉綠素濃度數(shù)據(jù)庫(kù)ID為OceanWatch_nasa-viirs_chla_ monthly, 兩者的時(shí)間精度為月, 空間分辨率為0.05°×0.05°。

2017年, 莖柔魚樣本采集海域的海表溫(sea surface temperature, SST)分布和葉綠素濃度(chlorophyllconcentration, chl)分布如圖2所示。樣本采集站點(diǎn)位于海表溫20—27 °C, 葉綠素濃度0.17—0.40 mg/m3的海域之間。其中, 2月份采樣站點(diǎn)的月平均海表溫為(26.11±0.09) °C, 葉綠素濃度為(0.20±0.01) mg/m3; 3月份采樣站點(diǎn)的月平均海表溫為(26.78±0.17) °C, 葉綠素濃度為(0.19±0.01) mg/m3; 4月份采樣站點(diǎn)的月平均海表溫為(27.01±0.19) °C, 葉綠素濃度為(0.20±0.01) mg/m3; 6月份采樣站點(diǎn)的月平均海表溫為(24.77±0.42) °C, 葉綠素濃度為(0.21±0.03) mg/m3; 7月份采樣站點(diǎn)的月平均海表溫為(22.57±1.11) °C, 葉綠素濃度為(0.23±0.04) mg/m3; 8月份采樣站點(diǎn)的月平均海表溫為(20.64±0.52) °C, 葉綠素濃度為(0.30±0.04) mg/m3。

1.3 數(shù)據(jù)處理

(1) 采用頻率分布法分析莖柔魚的胴長(zhǎng)組成, 組間距采用50 mm。計(jì)算每個(gè)采樣月份的平均胴長(zhǎng)和平均體質(zhì)量, 統(tǒng)計(jì)分析優(yōu)勢(shì)胴長(zhǎng)組及其所占比重。

圖1 東太平洋海域莖柔魚采樣站點(diǎn)

圖2 東太平洋莖柔魚樣本采集海域2017年的平均海表溫(a)和葉綠素a濃度(b)分布

(2) 莖柔魚生命周期短、生長(zhǎng)發(fā)育快(Jereb, 2010; Rosa, 2013), 為了比較莖柔魚月份的生長(zhǎng)特點(diǎn), 使用冪函數(shù)擬合分析不同月份莖柔魚體質(zhì)量與胴長(zhǎng)的關(guān)系。同時(shí), 求取體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系殘差并標(biāo)準(zhǔn)化, 作為表征個(gè)體的體征指標(biāo)(body condition index, CI) (林東明等, 2017; 韓飛等, 2019), 并比較分析莖柔魚個(gè)體月份間的生長(zhǎng)質(zhì)量變化。體質(zhì)量-胴長(zhǎng)(-)冪函數(shù)關(guān)系的計(jì)算公式(黃真理等, 1999)為:

=×L, (1)

式中,為體質(zhì)量(g),為胴長(zhǎng)(mm),、為待估算參數(shù)。

(3) 利用廣義線性混合效應(yīng)模型(generalized linear mixed-effects models, GLMM), 擬合胴長(zhǎng)與采樣海域海表溫、葉綠素濃度和采樣站點(diǎn)經(jīng)度、緯度的關(guān)系。為了避免出現(xiàn)過參數(shù)化(overparameterization), 模型分析中不考慮解析因子的交互作用。方差擴(kuò)大因子(variance inflation factor, VIF)檢驗(yàn)顯示, 采樣站點(diǎn)經(jīng)度與其他參數(shù)的共線性顯著(雌性, VIF=11.89; 雄性, VIF=8.38), 模型分析中將其剔除。模型中以采樣月份作為隨機(jī)效應(yīng)變量。模型方程(Zuur, 2009)如下:

ln(ML) =0+1SST +2chl+3Lat +, (2)

式中, ML為胴長(zhǎng)(mm);0為采樣月份對(duì)模型截距的隨機(jī)影響,1、2、3分別為海表溫(SST)、葉綠素濃度(chl)、緯度(Lat)對(duì)胴長(zhǎng)的效應(yīng),為模型誤差項(xiàng)。模型擬合時(shí), 胴長(zhǎng)取自然對(duì)數(shù)ln(ML)以降低數(shù)據(jù)極值的影響(Zuur, 2009)。

利用R平臺(tái)進(jìn)行數(shù)據(jù)的處理分析。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示。檢驗(yàn)分析雌性、雄性個(gè)體體質(zhì)量-胴長(zhǎng)關(guān)系值與勻速生長(zhǎng)=3的差異性, 以及不同月份之間值的差異性。利用單樣本Kolmogorov-Smirnoff分析檢驗(yàn)體征數(shù)據(jù)的正態(tài)性, 若符合正態(tài)分布則利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)分析體征分布的月份差異, 并進(jìn)行Tukey HSD隨后檢驗(yàn); 若不符合正態(tài)分布則利用Kruskall-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)分析體征分布的月份差異性, 利用Games-Howell HSD進(jìn)行隨后的顯著性檢驗(yàn)。廣義線性混合效應(yīng)模型使用程序包lme4 (Bates, 2015)進(jìn)行擬合分析。數(shù)據(jù)分析的顯著性水平為<0.05。

2 結(jié)果

2.1 實(shí)驗(yàn)樣本的個(gè)體組成

分析顯示, 莖柔魚雌性個(gè)體的胴長(zhǎng)范圍為163—468 mm, 體質(zhì)量范圍為123—3 034 g; 雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)范圍為171—475 mm, 體質(zhì)量范圍為145—2 681 g。不同采樣月份之間, 雌性、雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)和體質(zhì)量均存在顯著性差異(胴長(zhǎng)=439.26,<0.05; 體質(zhì)量=487.08,<0.05), 并且兩者的胴長(zhǎng)和體質(zhì)量均以2月份的個(gè)體為最大, 6月、7月和8月的個(gè)體較小且三個(gè)月份之間的胴長(zhǎng)、體質(zhì)量均沒有顯著性差異(表1)。此外, 每個(gè)采樣月份, 雌性、雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)分布均呈單峰值區(qū)間分布(圖3, 4)。

2.2 體質(zhì)量與胴長(zhǎng)關(guān)系

莖柔魚雌性、雄性個(gè)體的體質(zhì)量與胴長(zhǎng)的冪函數(shù)關(guān)系式分別為BW=3.68×10–5ML2.95和BW=4.45× 10–5ML2.91(圖5)。檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 雌性、雄性個(gè)體的體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系值均與勻速生長(zhǎng)假設(shè)=3之間存在顯著性差異(雌性,= –3.46,<0.05; 雄性,= –4.66,<0.05)。同時(shí), 每個(gè)采樣月份莖柔魚雌性、雄性個(gè)體的體質(zhì)量與胴長(zhǎng)均呈顯著的冪函數(shù)關(guān)系, 擬合r均在0.90以上(表2)。檢驗(yàn)顯示, 2月份雌性個(gè)體呈顯著的正異速生長(zhǎng)(=2.29,<0.05), 6月份雌性個(gè)體則呈顯著的負(fù)異速生長(zhǎng)(= –3.42,<0.05),其他月份的則與勻速生長(zhǎng)假設(shè)=3沒有顯著性差異(表2)。在雄性個(gè)體中, 2月份、6月份和8月份的個(gè)體均表現(xiàn)為顯著的負(fù)異速生長(zhǎng)(<0.05), 其他月份個(gè)體的生長(zhǎng)則與勻速生長(zhǎng)假設(shè)=3沒有顯著性差異(>0.05) (表2)。

表1 莖柔魚樣本的胴長(zhǎng)和體質(zhì)量

Tab.1 Summary of mantle length and body weight of D. gigas

注: 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差上標(biāo)示不同字母表示隨后檢驗(yàn)差異顯著(<0.05)

2.3 體征的月份間差異性

不同月份之間, 雌性、雄性個(gè)體的體征均存在顯著性差異(雌性,=7.32,<0.05; 雄性,7.89,<0.05)。雌性個(gè)體在6—7月份時(shí)體征較佳, 在4月份時(shí)最差, 3月份的次之(圖6a); 雄性個(gè)體的較佳體征也出現(xiàn)在6—7月份, 在3月份時(shí)體征最差, 次之為2月份(圖6b)。

2.4 雌性個(gè)體體型與環(huán)境因子關(guān)系

廣義線性混合效應(yīng)模型(GLMM)結(jié)果顯示, 莖柔魚雌性個(gè)體的胴長(zhǎng)與海表溫、葉綠素濃度和緯度密切相關(guān)(海表溫,=4.59,<0.05; 葉綠素濃度,=4.21,<0.05; 緯度,=8.51,<0.05), 采樣月份對(duì)個(gè)體胴長(zhǎng)的效應(yīng)方差為0.015, 模型的合計(jì)方差解析率為54% (2=0.54) (表3)。同時(shí), GLMM模型的效應(yīng)關(guān)系圖顯示, 雌性個(gè)體的胴長(zhǎng)與海表溫、葉綠素濃度和緯度均呈正相關(guān)關(guān)系(圖7)。

圖3 莖柔魚雌性個(gè)體胴長(zhǎng)的月份分布

圖4 莖柔魚雄性個(gè)體胴長(zhǎng)的月份分布

2.5 雄性個(gè)體體型與環(huán)境因子關(guān)系

類似于雌性個(gè)體, GLMM結(jié)果顯示莖柔魚雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)與海表溫和緯度密切相關(guān)(海表溫,=4.03,<0.05; 緯度,=6.75,<0.05), 與葉綠素濃度的相關(guān)性不顯著(=0.11,=0.91), 采樣月份對(duì)個(gè)體胴長(zhǎng)的效應(yīng)方差為0.013, 模型的合計(jì)方差解析率為63% (2=0.63) (表4)。GLMM效應(yīng)關(guān)系圖顯示, 雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)隨著海表溫上升而增大, 并且在緯度較低時(shí)具有較大的體型(圖8)。

3 討論

3.1 個(gè)體的體型生長(zhǎng)變化

大洋性頭足類壽命短、生長(zhǎng)快、終生一次繁殖產(chǎn)卵, 在其棲息海域范圍內(nèi)進(jìn)化了全年生長(zhǎng)、全年繁殖的生活史特性(Jereb, 2010; Rosa, 2013; 劉必林等, 2016); 而且, 這些種類的生長(zhǎng)發(fā)育具有季節(jié)特性, 且以體型大小變化為主要表現(xiàn)特征(Nigmatullin, 2001)。本研究結(jié)果顯示, 2017年2—4月和6—8月在東太平洋赤道海域采集的莖柔魚體型(胴長(zhǎng)和體質(zhì)量)以2月份的個(gè)體為最大(<0.05), 其他月份呈趨小變化。結(jié)果與智利中南部海域(Ibá?ez, 2007)和秘魯外海(Keyl, 2011)莖柔魚群體體型大小的季節(jié)性變化結(jié)果相一致。研究還發(fā)現(xiàn), 采集的樣本體型在3月份和4月份之間, 6月份、7月份和8月份之間均沒有顯著性差異, 且6—8月份樣本體型較小。同時(shí), 每個(gè)采樣月份的樣本體型均呈單峰值區(qū)間分布。這些結(jié)果表明, 隨著月份推移東太平洋赤道海域可能存在不同孵化季節(jié)的莖柔魚補(bǔ)充群體, 也一定地佐證了該種類全年生長(zhǎng)、全年繁殖的生活史特性(Nigmatullin, 2001; Jereb, 2010; Rosa, 2013)。

圖5 莖柔魚雌雄個(gè)體體質(zhì)量與胴長(zhǎng)的關(guān)系

注: a. 雌性; b. 雄性

表2 莖柔魚體質(zhì)量和胴長(zhǎng)的冪函數(shù)擬合回歸參數(shù)表

Tab.2 Results of the power regression between body weight and mantle length for D. gigas

圖6 莖柔魚雌性、雄性個(gè)體體征的采樣月份分布

注: a. 雌性; b. 雄性。各組平均值上標(biāo)示的不同字母表示隨后檢驗(yàn)差異顯著(<0.05)

表3 莖柔魚雌性個(gè)體胴長(zhǎng)與環(huán)境因子、緯度的廣義線性混合效應(yīng)模型結(jié)果

Tab.3 Results of generalized linear mixed-effects model of mantle length regression on environments and latitude for female D. gigas

注:2為模型固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的合計(jì)方差解析率

圖7 莖柔魚雌性個(gè)體胴長(zhǎng)與海表溫(a)、葉綠素a濃度(b)和緯度(c)的線性混合效應(yīng)模型關(guān)系

表4 莖柔魚雄性個(gè)體胴長(zhǎng)與環(huán)境因子、緯度的廣義線性混合效應(yīng)模型結(jié)果

Tab.4 Results of generalized linear mixed-effects model of mantle length regression on environments and latitude for male D. gigas

注:2為模型固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)的合計(jì)方差解析率

圖8 莖柔魚雄性個(gè)體胴長(zhǎng)與海表溫(a)和緯度(b)的線性混合效應(yīng)模型關(guān)系

水生動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育具有不均勻性, 表現(xiàn)在體質(zhì)量、體長(zhǎng)的不均勻增長(zhǎng)(Economo, 2005; Froese, 2006)。一般來說, 體質(zhì)量-胴長(zhǎng)體長(zhǎng)(-)冪函數(shù)關(guān)系式=×L的參數(shù)值可以直觀地反映這些生物個(gè)體從幼體到成體生長(zhǎng)發(fā)育的不均勻性: 異速生長(zhǎng)→等速生長(zhǎng)→異速生長(zhǎng), 并且幼體階段值多低于3, 成體時(shí)接近或者大于3(黃真理等, 1999)。本實(shí)驗(yàn)的莖柔魚雌性、雄性個(gè)體, 不分月份統(tǒng)計(jì)時(shí)其體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系的值均與勻速生長(zhǎng)假設(shè)=3存在顯著性差異、且均小于3, 說明這些實(shí)驗(yàn)樣本中的大部分個(gè)體處于性腺成熟前的生長(zhǎng)發(fā)育期。然而, 不同采樣月份樣本個(gè)體的體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系分析顯示, 雌性個(gè)體的冪函數(shù)關(guān)系式值在2—4月份逐月變小, 并且2月份的值顯著大于勻速生長(zhǎng)=3假設(shè)(<0.05), 3月和4月份的則與勻速生長(zhǎng)=3假設(shè)一致(>0.05)。相反, 雄性個(gè)體冪函數(shù)關(guān)系式值在2—4月份逐月趨大, 且在4月份時(shí)>3。這些結(jié)果表明, 2—4月份莖柔魚雌性、雄性個(gè)體可能處于不同的生長(zhǎng)發(fā)育階段, 即雌性中的大部分個(gè)體可能處于成體階段, 而雄性個(gè)體則可能隨著月份推移逐漸發(fā)育成熟。然而, 大洋性頭足類多表現(xiàn)為雄性個(gè)體性腺先行發(fā)育成熟, 隨后先行離開索餌場(chǎng)洄游至產(chǎn)卵場(chǎng)所(Boyle, 2005; Rosa, 2013)。陳新軍等(2012)曾報(bào)道, 在東太平洋赤道海域(與本研究2—4月份采樣海域相同)12月至翌年4月份采集的莖柔魚成熟個(gè)體中雄性個(gè)體數(shù)量?jī)H為雌性個(gè)1/10, 認(rèn)為是成熟雄性個(gè)體先行離開的原因所致。因此在2—4月份, 莖柔魚雄性個(gè)體體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系式值隨著月份推移趨大的情況, 也有可能是逐月發(fā)育成熟的雄性成體已先行離開采樣海域所致。

與2—4月份不同, 雌性莖柔魚樣本的體質(zhì)量-胴長(zhǎng)冪函數(shù)關(guān)系式值在6—8月份時(shí)均小于3, 雄性個(gè)體在6月份和8月份的值顯著小于=3, 而在7月份的值符合勻速生長(zhǎng)=3假設(shè)。Tafur等(2001)和Rosa等(2013)曾報(bào)道, 東太平洋秘魯近海是莖柔魚在南半球的重要產(chǎn)卵場(chǎng)和孵化場(chǎng), 孵化個(gè)體會(huì)沿著洪堡海流和南赤道流輸入赤道水域快速育肥生長(zhǎng)。結(jié)合6—8月份采集樣本體型偏小、采集海域較2—4月份的更加靠近秘魯近海產(chǎn)卵孵化場(chǎng)等, 可以說明6—8月份莖柔魚樣本中的大部分個(gè)體可能正處于生長(zhǎng)發(fā)育期。此外, 莖柔魚的生殖投入策略為收入-資本混合型, 在生理性發(fā)育期和成熟期將轉(zhuǎn)化部分肌肉存儲(chǔ)能量以供給性腺發(fā)育所需(韓飛等, 2019; Chen, 2020)。理論上, 肌肉組織存儲(chǔ)能量的轉(zhuǎn)化將降低個(gè)體的體征, 并影響其體質(zhì)量-胴長(zhǎng)的函數(shù)關(guān)系(黃真理等, 1999; Green, 2001)。本研究的莖柔魚體征在2—4月份時(shí)均為負(fù)值, 體征較差; 6—8月份時(shí)體征為正值, 體征較佳。該結(jié)果可進(jìn)一步表明2—4月份和6—8月份采集的莖柔魚個(gè)體處于不同的發(fā)育時(shí)期。

3.2 體型與環(huán)境的效應(yīng)關(guān)系

大洋性頭足類對(duì)海洋環(huán)境變化的敏感性高, 且具有較高的環(huán)境適應(yīng)性(Jereb, 2010)。通常, 水溫是影響頭足類生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子, 決定著個(gè)體的生長(zhǎng)速率進(jìn)而影響體型大小(Forsythe, 2004; Boyle, 2005)。本研究結(jié)果顯示, 莖柔魚雌性、雄性個(gè)體的胴長(zhǎng)均與采樣海域的海表溫呈正相關(guān)關(guān)系, 表明莖柔魚的體型隨著水溫升高而趨大, 與Keyl等(2011)的較大體型多出現(xiàn)在水溫較為暖和水域的研究結(jié)果相近。同時(shí), 本研究海域的月均水溫在20—27 °C之間(圖2a), 處于莖柔魚生長(zhǎng)發(fā)育的耐熱范圍之內(nèi)(Gilly, 2006; Stewart, 2013)。Staaf等(2011)和Velázquez等(2013)研究發(fā)現(xiàn), 在適宜的水溫條件下莖柔魚的生長(zhǎng)速率隨著棲息海域水溫升高而顯著增大。因而, 莖柔魚體型隨水溫趨大的現(xiàn)象可能是在適溫范圍內(nèi)較高的水溫促進(jìn)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育, 隨之形成了較大的體型結(jié)構(gòu)。

然而, 莖柔魚體型與水溫的正相關(guān)關(guān)系似乎與溫度-體型法則(temperature-size rule)所闡述的變溫動(dòng)物體型隨著溫度升高而縮小的論點(diǎn)(Atkinson, 1994)有所相悖。其實(shí)不然, 莖柔魚類似于其他大洋性頭足類, 在其較為短暫的生命周期里進(jìn)行著索餌-產(chǎn)卵洄游習(xí)性(Jereb, 2010)。在東太平洋海域, 莖柔魚季節(jié)性地進(jìn)行秘魯外海→赤道海域的索餌育肥洄游, 并在赤道海域附近發(fā)育成熟, 隨后進(jìn)行赤道海域→秘魯外海的繁殖產(chǎn)卵洄游(Rosa, 2013)。莖柔魚雌性、雄性個(gè)體體型隨采樣海域緯度顯著增大的結(jié)果(圖7c, 圖8b), 也一定程度地佐證了莖柔魚在赤道海域附近發(fā)育成熟的情況。因而在赤道海域, 同一年份采集的樣本中來自于水溫較高水域的莖柔魚個(gè)體也將具有較大的體型結(jié)構(gòu), 而溫度-體型法則在此應(yīng)用可能存在一定的局限性。此外, 最近Audzijonyte等(2020)研究發(fā)現(xiàn)在全球氣候變暖下, 澳大利亞近海的珊瑚礁魚類近55%左右的體型趨小型化, 而余下的則體型趨大, 表明海洋生物體型因水溫升高的變化趨勢(shì)可能存在屬種特殊性。東太平洋赤道海域處于熱帶太平洋次表層異常(subsurface ocean temperature anomaly, SOTA)與厄爾尼諾與南方濤動(dòng)(El Ni?o-Southern Oscillation, ENSO)循環(huán)系統(tǒng)作用下, 導(dǎo)致海域表面溫度變化波動(dòng)較為頻繁(陳永利等, 2020)。因此, 后續(xù)需要加強(qiáng)同海域、多年份的較長(zhǎng)時(shí)期的實(shí)驗(yàn)觀察, 以驗(yàn)證溫度-體型法則在莖柔魚生長(zhǎng)發(fā)育上的應(yīng)用。

東太平洋赤道海域因豐富的上升流系統(tǒng)形成了高營(yíng)養(yǎng)鹽、低溶解氧水域環(huán)境, 然而葉綠素濃度處于較低水平(Fiedler, 2006)。本研究采樣海域的葉綠素濃度在0.17—0.40 mg/m3之間(圖2b), 處于莖柔魚適宜且集中分布時(shí)的葉綠素濃度范圍之內(nèi)(0.06—0.50 mg/m3) (方學(xué)燕等, 2014)。然而, 本研究的莖柔魚體型與采樣海域的葉綠素濃度關(guān)系具有雌雄差異性, 雌性個(gè)體體型隨著葉綠素濃度增加而趨大, 而雄性個(gè)體體型則與葉綠素濃度沒有顯著的效應(yīng)關(guān)系。這可能與莖柔魚雌性和雄性個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育特性不同有關(guān)。類似于其他柔魚類, 莖柔魚的體型為雌雄二態(tài)型, 雌性個(gè)體的生長(zhǎng)速率、體型均比雄性個(gè)體的為大(Argüelles, 2001; Markaida, 2004; Chen, 2011), 并且捕食能力隨體型增大而提升(Field, 2013; Rosas-Luis, 2016)。因此, 在適宜的葉綠素濃度范圍之內(nèi), 雌性個(gè)體可能更傾向于在葉綠素濃度較高、生產(chǎn)力較好的區(qū)域覓食生長(zhǎng), 以獲得更大的體型結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

本研究根據(jù)2017年2—4月和6—8月在東太平洋赤道公海采集的莖柔魚樣本, 分析莖柔魚體型生長(zhǎng)的月間變化, 并利用廣義線性混合模型研究分析體型與環(huán)境因子之間關(guān)系, 結(jié)果表明莖柔魚體型的月間變化顯著, 2—4月份個(gè)體體型較大, 體質(zhì)量、胴長(zhǎng)生長(zhǎng)接近于勻速生長(zhǎng); 6—8月份個(gè)體體型較小, 體質(zhì)量、胴長(zhǎng)生長(zhǎng)則為異速生長(zhǎng)。莖柔魚體型與海表溫呈顯著的正效應(yīng)關(guān)系, 在赤道附近海域體型趨大。此外, 雌性個(gè)體體型隨著海域葉綠素濃度增大而趨大。在后續(xù)的研究中, 我們還需要通過較長(zhǎng)時(shí)期的數(shù)據(jù)采集、實(shí)驗(yàn)觀察與數(shù)據(jù)分析等更全面地了解東太平洋莖柔魚體型的月間變化及其與海域環(huán)境因子的效應(yīng)關(guān)系, 為掌握該種類資源的生長(zhǎng)發(fā)育特性、資源可持續(xù)開發(fā)提供參考資料。

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MONTHLY VARIATION IN BODY SIZE OFAND ENVIRONMENTAL RESPONSES IN THE EQUATORIAL WATERS OF EASTERN PACIFIC OCEAN

LIAN Jin-Xin1, ZANG Na1, LIN Dong-Ming1, 2, 3, 4, CHEN Xin-Jun1, 2, 3, 4, 5

(1. College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China; 2. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China; 3. National Distant-water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai 201306, China; 4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China; 5. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266237, China)

The jumbo squidis endemic to the eastern Pacific Ocean and plays a critical role being prey or predator, and it is an important species in the world invertebrate fishery. To understand the body size changes ofand the environmental responses, we randomly collected 3 628 specimens from the equatorial waters of eastern Pacific Ocean during February-April and June-August 2017. The specimens were analyzed for the monthly changes of body weight (BW) and dorsal mantle length (ML), and the generalized linear mixed-effects relationships between ML and sea surface temperature and chlorophyllconcentration. The results show that female squids ranged between 163 mm and 468 mm ML and between 123 g and 3 034 g BW, and males ranged between 171 mm and 475 mm ML and between 145 g and 2 681 g BW. Both female and male squids varied significantly in dorsal mantle length and body weight among the sampling months, in which females and males both were found in the largest size in February and relatively smaller size in June to August. Specimens from each sampling month exhibited a unimodal distribution of dorsal mantle length consistently. As the power regression of BW-ML revealed, both female and male squids sampled during February to April showed likelihood of isometric growth but in a poorer body condition, while those sampled from June to August were mostly found allometric growth with a better body condition. In addition, to understand the relationships of dorsal mantle length to environmental variables and sampling latitudes, the generalized linear mixed-effect models using sampling month as random effect were performed, and a positive and significant effect of sea surface temperature on the attainment of dorsal mantle length was found in both sexes. Meanwhile, the effect of sampling latitudes on the dorsal mantle length of both sexes was also significant, showing an increase trend of ML towards the equator. The effect of chlorophyllconcentration on the dorsal mantle length was found significant in female squids only. Therefore, the monthly change of body size ofwas significant in the equatorial waters of eastern Pacific Ocean, and was correlated with the sea surface temperature and chlorophyllconcentration.

; size change; sea surface temperature; chlorophyllconcentration; eastern Pacific Ocean

* 國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃, 2019YFD0901404號(hào); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目, NSFC41876144號(hào), NSFC41876141號(hào); 上海市自然科學(xué)基金項(xiàng)目, 16ZR1415400號(hào), 上海市科技創(chuàng)新行動(dòng)計(jì)劃, 19DZ1207502號(hào)。連晉欣, 碩士研究生, E-mail: 3077087588@qq.com

林東明, 博士, 高級(jí)工程師, E-mail: dmlin@shou.edu.cn

2020-11-29,

2021-02-07

S931; S932; Q958

10.11693/hyhz20201100322