生態學中六個知名的“人名規則”

安利

在數學、物理學中，有一些經過嚴格證明的普適的定律（laws）；生物學家也在觀察和研究的基礎上，發現了生物生態與地理分布、環境氣候之間存在的聯系，總結出一系列以發現者的名字命名的經典生態地理學規則（rules）。

1.貝格曼規則

我們知道，生活在北極地區的北極熊、北極狼、北極狐，都比生活在其他地區的同類體形大；東北虎比孟加拉虎體形大；就連生活在高緯度地區的北方人也普遍比南方人身材高大。這一規律性的現象由德國動物學家卡爾·貝格曼（1814—1865年）在1847年發現并提出，后被命名為貝格曼規則。它是最知名的生態地理學規則之一。內溫動物（是指那些體溫由機體自身代謝產生的熱量來維持的動物；內溫動物不全是恒溫動物，比如一些有冬眠習性的哺乳動物冬眠時體溫會降低）即便是同類甚至同一物種，若生活在寒冷的氣候條件下，則體形趨向于大；若生活在溫暖的氣候條件下，則體形趨向于小。貝格曼規則的基礎是德國生物學家魯布納提出的“體表面積定律”，即動物的基礎代謝率與其體表面積有關。從體溫維持的關系來看，體形較小的物種單位體重的體表面積較大，易于散熱，體形大的物種則剛好相反，利于防止體熱散失。寒冷的氣候還能延緩物種的生長速度，使其性成熟的時間較晚，因此，其生長期相對更長，體形就能長得更大。

2.艾倫規則

美國鳥類學家J.A.艾倫（1838—1921年）對貝格曼規則加以補充，形成艾倫規則，也叫艾倫推論，認為生活在寒冷地區的內溫動物，其身體的突出部分，如耳朵、尾巴、四肢等器官有變短的趨向，以減少散熱面積，便于保溫，而在氣候溫暖地區則相反。符合艾倫規則的例子比比皆是。比如，北極燕鷗雖然在形態上與廣泛分布在溫帶地區的普通燕鷗極為相似，但它們的腿部卻要短得多；北極野兔雖然身子比南方的同類大，但耳朵和四肢卻要短得多；分布最北的有蹄類動物麝牛，其小小的耳朵、奇短的四肢和幾乎不存在的尾巴與龐大的身軀相比極不協調；生活于凍原地帶的北極狐的外耳小于生活于溫帶的赤狐的外耳，而赤狐的外耳又短于生活在熱帶的非洲大耳狐的外耳。

3.黑塞規則

除了貝格曼規則和艾倫規則外，黑塞規則也是與緯度（溫度）相關的一條生態地理學規則。這一規則是由德國動物學和生態學家理查德·黑塞（1868—1944年）于1937年提出的，作為貝格曼規則的一個補充。黑塞規則認為，生活在較寒冷環境中的動物種類，心臟與體重之比會比生活在較溫暖環境中的近緣種的要大。也就是說，在體重相同的情況下，生活在較寒冷地區的動物種類的心臟要大一些。因此，黑塞規則又被稱為心臟—體重規則。

4.福斯特規則

福斯特規則也被稱為島嶼規則。1964年，生物學家J.B.福斯特發表一篇論文，通過研究100多種島嶼上的生物，并將其與生活在大陸的近緣種相比較，得出一個結論：生活在大陸的較小的生物遷移到了新的島嶼上后，因為沒有相應的捕食者，其后代趨向于變大；生活在大陸的較大的生物遷移到島嶼上后，因為生態環境所限，其后代趨向于變小。無論是變大還是變小，都有很多令人瞠目結舌的極端例子。比如大安的列斯群島上的一種已滅絕的巨鼠，體重高達200千克，是迄今已知最大的嚙齒類動物；曾經生活在毛里求斯島上的渡渡鳥，演變成了一副體形大且不會飛的模樣；地中海島嶼上發現的矮化大象，有的大小與豬相當；還有一種生活在馬達加斯加外島上的迷你變色龍，只有指甲蓋一般大小。

5.格洛格爾規則

格洛格爾規則是德國動物學家C.W.L.格洛格爾（1803—1863年）專就鳥類、哺乳類而總結出的一般規律，即相同的或親緣關系相近的物種，在干燥寒冷氣候下生活的動物外表顏色，比在濕潤溫暖氣候下生活的動物外表顏色要淺。這種差別可能與動物體內黑色素和酶的活動有關。在哺乳動物中，深色的皮膚和毛發被認為可以保護它們免受紫外線的傷害，而紫外線在陽光充足的赤道地區最為明顯。在鳥類中，深色羽毛中特殊的黑色素似乎還有抵御細菌侵襲的功能，這在熱帶地區也是一個優勢。比如生活于南部濕熱地區的北美歌雀（一種雀形目鹀科歌帶鹀屬鳥類，廣泛分布于北美洲），就比生活于北方的同類擁有更深的羽色。最近一項新的研究還指出，氣候變暖有可能改變動物的體色，使其變得越來越深。比如，芬蘭的灰林鸮顏色有黃褐色、灰褐色之分，但隨著芬蘭積雪的減少，黃褐色灰林鸮的數量從20世紀60年代初的12%增加到2010年的40%。

6.喬丹規則

喬丹法則是美國魚類學家D.S.喬丹（1851—1931年）發現的關于溫度對魚類形態影響的一般規律，是指棲息于冷水水域中的魚類，比棲息于溫暖水域中的同一種的魚擁有更多數目的脊椎骨以及更大的體形。例如在加拿大紐芬蘭島附近4℃～8℃水域中孵化的鱈魚有56個脊椎骨，而在美國馬薩諸塞州南塔克特島附近10℃～11℃水域中孵化的鱈魚只有54個脊椎骨。原因可能在于，低溫使魚類的生長和發育速度變慢，其性成熟時間延長，從而產生更大的個體，其脊椎骨的數目也增多。