閩南漁場游泳動物優勢種種群聚集特性

蔡建堤,徐春燕,馬 超,葉孫忠,莊之棟,劉 勇,謝少卿,沈長春

1 福建省水產研究所,廈門 361013 2 福建省海洋生物增養殖與高值化利用重點實驗室,廈門 361013

閩南漁場是福建海區重要漁場,為魚類、蝦類、蟹類和頭足類等游泳動物的產卵、索餌與越冬的重要場所[1]。近年來,由于環境污染、氣候變化和漁業資源的過度捕撈等造成閩南漁場漁業資源不斷衰退[2],但有的種類資源衰退明顯,如大黃魚(Larimichthyscrocea)[3],而有的種類資源衰退程度相對較輕,如二長棘犁齒鯛(Evynniscardinali)[4],造成不同種類資源衰退程度出現分化現象的原因多種多樣,如個體發育階段、生理狀況、生活習性等[5-6]。其中,生活習性是種群資源變動的主要因素之一,而種群集群行為是生活習性最基本的要素,通過研究閩南漁場游泳動物優勢種種群聚集的變化,有助于揭示閩南漁場漁業資源漁業變動因素,了解魚類洄游及魚群形成機制[6],對于確定種群特征、種群間相互關系以及種群與環境之間的關系具有非常重要的作用。

有關魚群聚集特性的研究,已有學者開展大量的研究工作[7-11],主要研究方法有實驗室水槽觀測法、潛水觀測法、標志放流法、超聲波影像分析法、數學模擬和仿真法。用數學模型進行模擬逐漸成為一種幫助認識魚群行為內在規律的有效手段,蔡建堤等[12-13]利用格局強度指標分析了閩東北外海假長縫擬對蝦(Parapenaeusfissuroides)和中華管鞭蝦(Solenoceracrassicornis)的種群聚集特性,認為種群分布格局強度適用于研究海洋游泳動物聚集特性,這種集群行為的研究方法開辟了自然海域海洋游泳動物集群行為研究的新思路。目前對閩南漁場魚群聚集狀況不甚了解,缺乏系統化研究。為此,本文應用格局強度指標分析了閩南漁場主要優勢種聚集特性,比較不同的類群、種類和季節種群聚集狀況,探討影響集群的主要因子,旨在揭露閩南漁場游泳動物優勢種種群聚集的特征、內在規律和形成機理,為閩南漁場漁業資源的科學研究和管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

2016年4月和10月,在閩南漁場開展了游泳動物漁業資源的專項調查,共設10個調查漁區(圖1)。調查船為閩東漁61792底拖網船(漁船噸位51 t,主機功率183 kW,網口寬度10.0 m,網口高度5.5 m,囊網網目1.8 cm)。漁業資源調查按《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403—2012)進行,每航次在每個調查漁區拖曳一次,拖曳時間均為1 h,拖速2.0 kn。環境因子(水深、溫度、鹽度、PH和溶解氧)調查按《海洋監測規范》(GB 17378.1—2007)進行。本次調查取全部漁獲物,帶回福建省水產研究所生態實驗室進行種類鑒定和生物學測定,對每個種類分別進行稱重和計數。物種鑒定主要參考《福建魚類志(上、下卷)》、《中國動物志(頭足綱)》、《中國海洋動物圖集(第六冊)》、《南海對蝦類等》。生物拉丁文名與世界海洋生物種記錄(WoRMS)進行核對。

圖1 調查站位圖Fig.1 Survey station map 圖中數字為漁區的編號,★為調查站點

1.2 方法

1.2.1相對重要性指數(IRI)

優勢種的計算采用相對重要性指數[14]。

IRI=(N+W)×F

IRI表示游泳動物在群落中的相對重要性指數,N為某一種類的尾數占總尾數的百分比,W為一種類的重量占總重量的百分比,F為一種類的出現樣方數占總樣方數的百分比。當IRI值大于1000 時將該物種定義為優勢種；當IRI值介于100—1000時將該物種定義為重要種。

1.2.2Lloyd的平均擁擠度指數(m*)[15]

m*為平均擁擠度指數,表示每個個體的平均擁擠程度。平均擁擠度越大,則個體的平均擁擠程度越大。

1.2.3Cassie指標[16-17]

1.2.4聚塊指數[18-21]

PI為聚塊指數,表示斑塊組成形式。PI較大,則代表主要種群數量集中分布于少數團聚的大斑塊,種群聚集度較高,PI值較小,則代表主要種群數量分散分布于多數斑塊,種群聚集度較低。

1.2.5Mrisita指數(I)[22]

I值為Mrisita指數,表示種群聚集強度,n為漁區數量,x為漁區CPUE。I值越大,種群聚集強度越大。

2 結果

2.1 游泳動物優勢種

根據2016年4、10月在閩南漁場游泳動物漁業資源的調查資料,由相對重要性指數計算不同類群的優勢種,游泳動物優勢種共17 種,其中魚類有6種,分別為六指馬鲅(Polydactylusse-xfilis)、帶魚(Trichiuruslepturus)、藍圓鲹(Decapterusmaruadsi)、叫姑魚(Johniusgrypotus)、多鱗鱚(Sillagosihama)、二長棘犁齒鯛；蝦類有3種,分別為哈氏仿對蝦(Parapenaeopsishardwickii)、鷹爪蝦(Trachypenaeuscurvirostris)、須赤蝦(Metapenaeopsisbarbata)；蟹類有4種,分別為擁劍梭子蟹(Portunusgladiator)、日本蟳(Charybdisjaponica)、三疣梭子蟹(P.trituberculatus)、善泳蟳(Charybdisnatator)；頭足類有4種,分別為火槍烏賊(Loligobeaka)、柏氏四盤耳烏賊(Euprymnamorsei)、短蛸(Octopusocellatus)、杜氏槍烏賊(L.duvaucelii)。

2.2 魚類優勢種的種群聚集特性

春季,六指馬鲅的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其余依次為帶魚、藍圓鲹、叫姑魚、多鱗鱚,而二長棘犁齒鯛的種群聚集強度最低。二長棘犁齒鯛的平均擁擠度最高,其余依次為六指馬鲅、帶魚、藍圓鲹,而叫姑魚和多鱗鱚均較低(圖2)。

圖2 春季閩南漁場魚類主要優勢種聚集特性Fig.2 Population aggregation characteristics of dominant species of fishes in Minnan Fishing Ground in spring二長棘犁齒鯛(Evynnis cardinali), 叫姑魚(Johnius grypotus), 藍圓鲹(Decapterus maruadsi), 帶魚(Trichiurus lepturus), 六指馬鲅(Polydactylus se-xfilis)，多鱗鱚(Sillago sihama)

秋季,六指馬鲅的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其余依次為多鱗鱚、叫姑魚、帶魚、二長棘犁齒鯛,而藍圓鲹的種群聚集強度最弱。帶魚的平均擁擠度最高,其余依次為六指馬鲅、二長棘犁齒鯛、多鱗鱚、叫姑魚、藍圓鲹(圖3)。

圖3 秋季閩南漁場魚類主要優勢種聚集特性Fig.3 Population aggregation characteristics of dominant species of fishes in Minnan Fishing Ground in autumn

2.3 蝦類優勢種的種群聚集特性

春季,哈氏仿對蝦的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其次為鷹爪蝦、須赤蝦。鷹爪蝦的平均擁擠度明顯最高,其余依次為哈氏仿對蝦、須赤蝦(圖4)。

圖4 春季閩南漁場蝦類主要優勢種聚集特性 Fig.4 Population aggregation characteristics of dominant species of shrimps in Minnan Fishing Ground in spring須赤蝦(Metapenaeopsis barbata), 哈氏仿對蝦(Parapenaeopsis hardwickii), 鷹爪蝦(Trachypenaeus curvirostris)

秋季,Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數以鷹爪蝦最高,種群聚集強度最強,其次為須赤蝦,而哈氏仿對蝦最低。鷹爪蝦的平均擁擠度最高,其余依次為須赤蝦、哈氏仿對蝦(圖5)。

圖5 秋季閩南漁場蝦類主要優勢種聚集特性 Fig.5 Population aggregation characteristics of dominant species of shrimps in Minnan Fishing Ground in autumn

2.4 蟹類優勢種的種群聚集特性

春季,擁劍梭子蟹的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其次為日本蟳、三疣梭子蟹、善泳蟳。三疣梭子蟹的平均擁擠度最高,其余依次為日本蟳、善泳蟳、擁劍梭子蟹(圖6)。

圖6 春季閩南漁場蟹類主要優勢種聚集特性 Fig.6 Population aggregation characteristics of dominant species of crabs in Minnan Fishing Ground in spring擁劍梭子蟹(Portunus gladiator)，日本蟳(Charybdis japonica)，三疣梭子蟹(P. trituberculatus),善泳蟳(Charybdis natator)

秋季,日本蟳的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其余依次為三疣梭子蟹、善泳蟳、擁劍梭子蟹。擁劍梭子蟹的平均擁擠度最高,其余依次為日本蟳、善泳蟳、三疣梭子蟹(圖7)。

圖7 秋季閩南漁場蟹類主要優勢種聚集特性 Fig.7 Population aggregation characteristics of dominant species of crabs in Minnan Fishing Ground in autumn

2.5 頭足類優勢種的種群聚集特性

春季,火槍烏賊的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其次為柏氏四盤耳烏賊、短蛸、杜氏槍烏賊?；饦尀踬\的平均擁擠度最高,其余依次為杜氏槍烏賊、短蛸,柏氏四盤耳烏賊明顯最低(圖8)。

圖8 春季閩南漁場頭足類主要優勢種聚集特性 Fig.8 Population aggregation characteristics of dominant species of cephalopods in Minnan Fishing Ground in spring杜氏槍烏賊(Loligo duvaucelii)，短蛸(Octopus ocellatus),柏氏四盤耳烏賊(Euprymna morsei),火槍烏賊(Loligo beaka)

秋季,火槍烏賊的Cassie指標、聚塊指數和Mrisita指數最高,種群聚集強度最強,其余依次為杜氏槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊、短蛸。杜氏槍烏賊的平均擁擠度明顯最高,其余依次為短蛸、火槍烏賊、柏氏四盤耳烏賊(圖9)。

圖9 秋季閩南漁場頭足類主要優勢聚集群特性 Fig.9 Population aggregation characteristics of dominant species of cephalopods in Minnan Fishing Ground in autumn

3 討論

3.1 種群聚集強度

種群聚集強度是度量一個種群分布格局的聚集程度,是漁業資源科學管理和利用的基礎。種群聚集形成的斑塊形狀、大小和間隙等不盡相同,斑塊反映的生態信息十分復雜,聚集現象及其內在機制不能依靠單個的指標來解釋。聚塊指數主要以種群主要數量所占據的斑塊的數量衡量種群聚集強度[12-13],如春季,80%的叫姑魚種群數量集中在3個漁區,聚塊指數為2.40,秋季,82%的叫姑魚種群數量集中在1個漁區,聚塊指數較高,為6.84,種群聚集強度較強。Cassie指標主要根據種群在單一斑塊聚集度判斷種群聚集強度[12-13],如春季,38%的叫姑魚種群數量集中在1個漁區,Cassie指標為1.40,而秋季,82%的叫姑魚種群數量集中在1個漁區(283漁區),Cassie指標較高,為5.84,種群聚集程度較強。Mrisita 指數由漁區數量和各個漁區CPUE兩個參數組成,其值不受均值影響[12-13]。因此,Cassie指標適用于分析和比較種群在單一斑集中程度,聚塊指數適合于衡量種群聚集形成斑塊的特征,Mrisita 指數不受樣方數的影響,更適合比較樣方數不同的種群聚集強度。閩南漁場游泳動物優勢種同一類群中不同種類分布的樣方數變化不大,平均CPUE受樣方數的影響比較小,因此,三者研究相同類群中不同種類的種群聚集特性結果基本一致(圖1—圖9)。而不同類群間分布的樣方數往往差別大,平均CPUE受樣方數多寡影響較大,因此三者研究不同類群聚集強度的結果有時并不一致。本研究應用聚塊指數、Cassie指標和Mrisita 指數分析不同類群聚集強度結果不同。如秋季,魚類、蟹類和頭足類的聚塊指數分別為5.75、4.73和5.50,種群聚集強度呈現出魚類大于蟹類和頭足類(圖10),而Mrisita 指數分別為3.33、4.43和4.97,Cassie指標分別為3.24、3.77和4.46,種群聚集強度呈現出魚類小于蟹類和頭足類(圖11,圖12)。頭足類、蝦類和蟹類團聚在一個漁區的種群數量比例大,且分布漁區數量較少,而魚類分布漁區數量較多,且主要種群數量分布于多數漁區。因此,Cassie指標和Mrisita 指數更適合于分析閩南漁場頭足類、蝦類和蟹類的種群聚集強度,聚塊指數比較適合于分析閩南漁場魚類的聚集強度。其中,Mrisita 指數不受均值影響,用于比較類群間的聚集強度更為恰當。

圖10 閩南漁場不同類群的聚塊指數 Fig.10 The Poly block index of different faunas in Minnan Fishing Ground

圖11 閩南漁場不同類群的 Cassie指標 Fig.11 The Cassie index of different faunas in Minnan Fishing ground

圖12 閩南漁場不同類群的Mrisita指數 Fig.12 The Mrisita index of different faunas in Minnan Fishing Ground

3.2 平均擁擠度

平均擁擠度是指每個個體在一個樣方中的平均個體數,反映個體平均擁擠程度[12-13]。個體所經歷的種內競爭強度并不真的由種群密度決定,而是取決于鄰近個體造成擁擠程度或者對個體的抑制程度[23]。貝根[24]研究種內競爭對死亡率的影響,認為種群初始密度的增加會增大種群死亡率,死亡率是密度依賴性的。春季,二長棘犁齒鯛幼魚群體數量眾多,漁獲個體共6020尾,個體平均擁擠度較高,為5819.78,種內競爭激烈,增大了幼魚群體死亡率,只有少部分幼魚個體成長為大個體,秋季二長棘犁齒鯛的個體比較大,種群數量明顯較少,漁獲個體共202尾?？梢?平均擁擠度可體現種群內部競爭程度,對于研究種內競爭有重要參考價值。

個體平均擁擠程度越高,種群數量越多,漁獲漁業資源量越豐富。平均擁擠度和漁獲資源量關系為：

M=4.285×P,R=0.982,F=1473.138>Fa=0.01

式中M為漁獲物種的漁業資源量(g),P為平均擁擠度,R為相關系數。平均擁擠度越大,則漁業資源越豐富,而平均擁擠度越小,則漁業資源越少。如2015年春季,二長棘犁齒鯛種群的平均擁擠度指數為5819.78,秋季,二長棘犁齒鯛種群的平均擁擠度指數為2808.14,而1998年春季,平均擁擠度指數為24543.25,秋季,平均擁擠度指數為4330.17。二長棘犁齒鯛漁業資源2015 年比1998年有明顯下降。可見,平均擁擠度在漁業資源開發和漁業管理等方面具有實用價值。

一般情況下,平均擁擠度越大,種群聚集強度越強,而平均擁擠度越小,種群聚集強度越弱(圖5)。但平均擁擠度的大小并不一定總與種群聚集強度的強弱一致,如杜氏槍烏賊為閩南漁場重要的經濟種類,春季,種群聚集強度最弱,而平均擁擠度卻最大(圖8)；擁劍梭子蟹是閩南漁場重要經濟種類,春季,種群聚集強度最強,而平均擁擠度卻最小(圖6)。表明平均擁擠度和種群聚集強度是衡量種群聚集特性的不同指標,其生態學意義不同,平均擁擠度主要體現漁業資源密度和種群競爭狀況,而種群聚集強度主要反映種群聚集程度。

3.3 閩南漁場游泳動物優勢種聚集特性

從類群角度分析,Mrisita 指數分析表明：春季,種群聚集強度以蟹類較強,其余依次為蝦類、頭足類和魚類,秋季,蝦類的種群聚集強度最強,其余依次為頭足類、蟹類和魚類(圖12)。蝦類、頭足類和魚類的種群聚集強度秋季大于春季,而蟹類的聚集強度秋季小于春季。蟹類的種群聚集強度不同季節出現明顯差異,春季,分布范圍小,比較集中,聚集強度強,而秋季分布范圍廣,聚集強度弱(圖12)。蟹類聚集強度的分析結果符合閩南漁場蟹類分布特征[25]?？傮w上,蝦類和蟹類的聚集強度大于魚類、頭足類,主要原因是甲殼類活動速度慢、空間較小,從而表現出聚集強度較強的特征。春季,魚類、蟹類、頭足類和蝦類的平均擁擠度分別為1428.75、310.89、280.42和56.47,平均擁擠度以魚類最高,資源量最豐富,其次為蟹類、頭足類和蝦類(圖13)。秋季,頭足類、魚類、蟹類和蝦類的平均擁擠度分別為4186.14、2101.88、1704.85和274.62,平均擁擠度以頭足類最大,資源量最豐富,其余依次為魚類、蟹類、蝦類(圖13)?？傮w上,閩南漁場蝦類資源量最小,魚類資源量比較豐富,蟹類和頭足類的資源量秋季大于春季,閩南漁場漁業資源量秋季明顯大于春季。不同類群平均擁擠度的研究結果符合閩南漁場單船拖網作業漁獲物的組成特征[26]。

圖13 閩南漁場不同類群的平均擁擠度 Fig.13 The mean crowding of different faunas in Minnan Fishing Ground

從種類角度分析,本文分別采用上述3種聚集強度指標分析了閩南漁場17個種類(6種魚類、4種蟹類、4種頭足類和3種蝦類)種群聚集強度結果基本一致,說明3種聚集強度指標均可用于分析和比較同一類群中不同種類的聚集強度。春季,擁劍梭子蟹是聚集強度最強的種類,其次為六指馬鲅、火槍烏賊。秋季,鷹爪蝦為聚集強度最強的種類,其次為六指馬鲅、火槍烏賊。秋季的杜氏槍烏賊是平均擁擠度最高的種類,漁業資源量最高,其次為秋季的帶魚和二長棘犁齒鯛。表明杜氏槍烏賊、帶魚和二長棘犁齒鯛是閩南漁場秋季主捕的經濟種類。

種群聚集特性由種群本身的生境條件、生物學特性以及二者之間的相互作用所決定[27-28]。生殖活動是影響種群聚集強度的重要因素。如擁劍梭子蟹繁殖高峰期為2—4月,集中繁殖[29],因而春季種群聚集強度最強。生活習性也會影響種群聚集強度。如日本蟳屬沿岸定居性種類,分布范圍小,主要分布于沿海島礁區及淺海水域[2],呈現出種群聚集強度較大,蟹類中日本蟳秋季聚集強度最大。環境條件對種群聚集特性有重要影響。如鷹爪蝦主要分布在45—65m水深的海域,鷹爪蝦在鹽度33—34的海域分布數量較多[29],種群分布比較密集,呈現出種群聚集強度較大,秋季鷹爪蝦有較多分布[30],資源豐富,在蝦類中平均擁擠度最大。季節變化也會對平均擁擠度有較大的影響,秋季比春季魚類、蝦類、蟹類和頭足類優勢種的平均擁擠程度均較高。

集群動能也用于自然海域魚類集群行為的研究[5],根據1998年閩南-臺灣淺灘漁場開展二長棘犁齒鯛資源的專項調查資料,采用集群動能研究二長棘犁齒鯛的集群性,認為春季幼魚群體集群性較強,而秋季二長棘犁齒鯛群體分散。采用格局強度指標分析二長棘犁齒鯛的聚集特性,1998年春季,幼魚種群的Cassie指標和平均擁擠度指數分別為1.28和24543.25,而秋季二長棘犁齒鯛種群的Cassie指標和平均擁擠度指數分別為0.31和4330.17,說明春季比秋季種群聚集強度更強,平均擁擠度更高?？梢?春季幼魚群體集群性較強,而秋季二長棘犁齒鯛群體分散。集群動能和格局強度指標研究種群集群性原理不同,但二者研究結果一致,符合二長棘犁齒鯛群體結構特征[31-32],進一步佐證了應用格局強度指標研究種群聚集特性是科學的。與集群動能相比,格局強度指標有明確的生態學意義,能細致地反映種群聚集強度、斑塊的組成形式、個體平均擁擠度、種群內部的競爭程度和種群擴散程度等生態學信息,是一種幫助認識魚群集群行為內在規律和研究漁場形成機制的有效手段。