短期氮添加對祁連山亞高山草地生產力及植物多樣性的影響

曹豐豐,劉瑞雪,黃國柱,吳泓瑾,趙傳燕,李偉斌

蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室;蘭州大學農業農村部草牧業創新重點實驗室;蘭州大學草地農業教育部工程研究中心;蘭州大學草地農業科技學院, 蘭州 730020

近年來,由于氣候變化和人類活動的影響,全球范圍內大氣氮沉降量急劇增加。其中,我國平均大氣氮沉降速率已從1980的13.2 kg hm-2a-1增加至2010的21.1 kg hm-2a-1,且今后還將繼續增加[1],已成為繼歐洲和北美后氮沉降的新“熱點”區域。氮沉降增加對草地生態系統的影響具有兩面性：一方面,氮沉降增加可以提高土壤中的氮營養元素含量,在一定程度上有利于提高植物群落的生產力[2-5]；另一方面,過量的氮沉降增加能夠引起土壤酸化且改變不同物種的競爭能力,從而影響植物群落的多樣性[6-8]。草地生產力和植物多樣性都是評價草地生態系統結構和功能的重要指標[9],明確氮沉降對亞高山草地植物群落生產力及物種多樣性的影響對于草地生態系統的可持續管理以及積極應對全球氮沉降量增加具有極大的現實意義。

物種多樣性與生產力的關系一直以來是國內外學者關注的焦點,處理好兩者的關系可以提高草地群落的穩定性,實現生態系統的可持續發展[13]。然而,上述生產力和物種多樣性對氮添加的不同步響應增加了兩者關系變化的復雜性。現有的相關研究結果仍存在較大爭議,兩者之間可能呈正相關、負相關、駝峰型關系或無顯著的相關關系[19-21]。綜上所述,氮沉降對草地生產力、植物多樣性以及二者關系的影響仍無一致定論,且主要原因與不同研究地的基底物種組成和土壤屬性(如氮限制程度和pH等)有關。因此,為了進一步提高對氮沉降增加背景下草地生態系統結構和功能影響的認識,還需要對不同草地類型生產力和物種多樣性的變化程度展開研究,尤其是現有研究結果相對較少的亞高山草地系統。

祁連山是我國西北地區主要的生態安全屏障和天然草牧業發展區,而亞高山草地在祁連山的分布較廣。同時又因其特殊的地理位置,極端高冷的氣候條件,植物生長對環境的變化十分敏感[22]。氮沉降的急劇增加將會影響到亞高山草地群落的結構和功能等,對亞高山草地的利用和植物多樣性維持帶來了極大的影響。雖然氮沉降增加對草地生產力和植物多樣性影響的研究報道已經很多,但是氮素沉降的生態系效應因氣候區、草地系統類型、加氮水平、氮類型和試驗時間等不同而差別很大。因此,本研究以祁連山中部亞高山草地為研究對象,通過模擬不同水平的氮沉降增加試驗,探討了氮沉降增加對祁連山亞高山草地生態系統生產力及其物種多樣性的影響,為大氣氮沉降持續增加背景下該生態系統的適應性管理提供科學依據,并解決以下科學問題：(1)在大氣氮沉降不斷增加的條件下,亞高山草地群落的地上生產力如何變化。(2)亞高山草地群落的植物物種多樣性怎樣變化。(3)植物物種多樣性和生產力的關系是呈現一個怎樣的模式。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究區位于祁連山國家級自然保護區中部的天澇池流域(38°20′—38°30′N,99°44′—99°59′E),屬于祁連山中段黑河上游。研究區屬于亞高山半干旱、半濕潤山地森林草原氣候：年均氣溫-0.6—2.0℃,年降水量435.5 mm且主要集中在5—9月,占全年降水量的89.2%；年蒸發量1051.7 mm,年平均相對濕度為60%,年日照時數1892.6 h,無霜期90 d[23]。本研究以海拔3010 m的亞高山草地為研究對象,土壤類型為山地灰褐土,該區地勢平坦、草種分布均一,主要建群物種有垂穗披堿草(Elymusnutans)、葛縷子(Carumcarvi)、賴草(Leymussecalinus)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、草地早熟禾(Poapratensis)、車前(Plantagoasiatica)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等,蓋度接近100%,生長季的平均生長高度為30 cm左右[24]。在本實驗開始之前,此實驗區域內沒有任何實驗處理。

1.2 試驗設計

本試驗采用隨機區組試驗設計,共設立7個氮添加處理水平(0、2、5、10、15、25 g N m-2a-1和50 g N m-2a-1) 和1個完全對照處理(CK：既不添加氮肥,也不加水或砂子)。每個處理設置6個重復。試驗小區為6 m×6 m的正方形,共48個樣方,小區之間設置了>1 m的緩沖帶。所使用的氮肥為尿素(總N≥46.0%),氮添加處理于2018年8月底開始,平均每兩月施肥一次：在生長季(5—10月),把稱好的尿素溶解在5 L水里,然后用噴霧器均勻地噴施到對應的實驗小區內；在非生長季(11月—翌年4月),將稱好的尿素與等量經過焙燒的細砂混合,再均勻地撒入對應的實驗小區內[7]。為了避免除氮素以外的其它因素的影響,除了完全對照處理以外,所有實驗小區每年均加入了完全等量的水和砂子。

1.3 樣方本底調查

1.3.1本底植物多樣性調查

在2018年氮處理開始前(8月中旬),在每個實驗樣方內隨機選取一個2 m×0.5 m的小樣方,進行群落調查,為了避免邊緣效應,小樣方距小區邊緣的距離大于50 cm,分別記錄樣方內的物種數,并測定各物種的株高和株數,最后通過計算得出物種多樣性指數。

1.3.2本底植物地上生產力

植物多樣性調查結束后,將樣方內的所有植物齊地收割,按物種分類并裝入紙袋帶回實驗室。置于烘箱將其殺青(75℃)并烘干至恒重(65℃, 48 h),然后稱重。對所有物種的生物量進行累加以計算單位面積內的群落生物量,并以此代表當年群落的地上凈初級生產力[25]。之后計算了樣地內各物種的相對生產力(相對生產力為該物種的地上生物量占群落總生物量的比率),結果如表1所示。

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表1 樣區內主要物種名錄及其地上相對生產力

1.3.3土壤樣品獲取與測定

在每個剛剪完地上植物的樣方內,利用直徑為5 cm的土鉆收集樣方內不同深度(0—10 cm和10—30 cm)的土壤樣品,每個小區內隨機取2鉆,然后將其混合。隨后將收集的土壤樣品風干、磨細過篩(60目),用于測定土壤pH、土壤全氮和全磷。土壤全氮和全磷用硫酸消煮-流動注射分析儀法測定,土壤pH用酸度計(PB-10, Sartorial, Germany)測定,其中水土比2.5∶1[26],結果如表2所示。

表2 研究區土壤背景值

1.4 生物多樣性測定與植物樣品采集

在2019年生長季旺盛期(8月中旬),對每個樣方進行植物群落多樣性調查、地上生產力的測定,方法同上。

1.5 數據處理

1.5.1物種多樣性指數的計算方法

采用Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Patrick豐富度指數(R)和Pielou均勻度指數(E)評價群落多樣性水平,各指標計算公式如下[27]：

H=-∑PilnPi

(1)

R=S

(2)

E=H/lnS

(3)

Pi=Wi/W

(4)

式中,Pi是物種i的相對生物量,S為群落中的物種數,Wi是該樣方中物種i的干重,W是該樣方中所有物種的干重之和[28]。

1.5.2對氮沉降增加變化率計算

雖然本研究通過采用隨機區組試驗設計以減少樣地在空間上的本底差異對試驗結果的影響,但是為了驗證分析結果的可靠性,本研究在分析各指標絕對量隨不同氮添加水平的變化規律的同時,以2018年氮添加之前的本底調查數據為參照,分析了各指標在氮添加前后的變化速率(本文中將其簡稱之為變化率；CR)與氮添加水平間的關系。其計算公式如下：

CR=(V氮添加后-V氮添加前)/V氮添加前

(5)

式中,V表示各指標變量。

1.5.3統計分析

使用Excel 2010將獲取的基礎數據進行整理與分析,采用SPSS 24.0進行數據統計分析。為了保證正態性和均勻性,在分析前對氮添加速率進行了對數轉化。對氮添加量與地上生產力和物種多樣性以及各指標的變化率進行線性回歸分析。同時對物種多樣性各指標和它們的變化率與群落地上生產力進行相關性分析。繪圖利用SigmaPlot 14.0完成。

2 結果

2.1 群落地上生產力對氮沉降的響應

完全對照(CK)和未添加氮(N0)的群落地上生產力和群落地上生產力對氮沉降的變化率之間并無顯著差異(圖1)。群落地上生產力(R2=0.81,P<0.05)和群落地上生產力變化率(R2=0.87,P<0.05)都隨著氮添加量的增加而顯著增加。不同濃度的氮添加處理均提高了草地群落地上生產力,當氮添加濃度為50 g N m-2a-1時,群落地上生產力較未添加氮時(0 g N m-2a-1)提高了37%。不同濃度氮添加促進了草地群落地上部分的生長,說明此生態系統存在一定程度的氮限制,氮添加后土壤中的可利用氮元素含量提高使得植物快速增長。

圖1 氮添加對群落地上生產力及變化率的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition on aboveground productivity and change rate of communities

在物種水平上,本研究選取了相對生產力最高的6個主要建群物種,并對其株高和株數對氮添加的響應分析表明氮添加對植物株高和株數的影響存在明顯的種間差異(圖2)：氮添加提高了垂穗披堿草(E.n.)、矮嵩草(K.h.)、賴草(L.s.)和草地早熟禾(P.p.)的株高和株數,但是降低了葛縷子(C.c.)和鵝絨委陵菜(P.a.)的株高和株數。說明氮添加增加了禾本科(垂穗披堿草、賴草、草地早熟禾)和莎草科(矮嵩草)的地上生產力和競爭力,而降低了傘形科(葛縷子)和薔薇科(鵝絨委陵菜)的地上生產力和競爭力。

圖2 氮添加對主要物種株高與株數的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on plant height and number of major species對主要物種按照相對生產力大小排序

2.2 物種多樣性對氮沉降的響應

完全對照(CK)和未添加氮(N0)的物種多樣性指數和物種多樣性指數對氮沉降的變化率之間并無顯著差異(圖3)。香農指數(R2=0.17)和香農指數變化率(R2=0.17)均隨著氮添加量的增加而降低,但在統計學上并不顯著。同樣,Pielou均勻度(R2=0.23)和Pielou均勻度變化率(R2=0.07)也隨著氮添加量呈下降趨勢。Patrick豐富度指數與氮添加量無關,而Patrick豐富度變化率隨著氮添加量的增加而降低(R2=0.24)。所有指數及其變化率均在氮添加量為50 g N m-2a-1時最低,說明氮添加處理降低了群落種類的多樣性和群落中物種分配的均勻程度以及物種數。

圖3 氮添加對物種多樣性及其變化率的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on species diversity and change rate

2.3 地上生產力與物種多樣性的關系

香農指數(圖4;R2=0.10,P<0.05)與群落地上生產力呈顯著的負相關關系,香農指數變化率(圖4;R2=0.11,P<0.05)也與群落地上生產力變化率呈顯著的負相關關系,而且與前兩者關系的擬合度相近。Pielou均勻度指數(圖4;R2=0.13,P<0.05)與群落地上生產力呈顯著的負相關關系,Pielou均勻度指數變化率(圖4;R2=0.10,P<0.05)也與群落地上生產力變化率呈顯著的負相關關系；說明氮添加提高了群落地上生產力而降低了群落均勻度,使得群落分布不均勻化。而豐富度指數(圖4;R2=0.00,P>0.05)與群落地上生產力無相關關系,豐富度指數變化率與群落地上生產力變化率關系同樣不顯著(圖4;R2=0.01,P>0.05)。

圖4 物種多樣性與地上生產力的關系Fig.4 The relationship between species diversity and aboveground productivity

3 討論

本研究表明,隨著氮素添加量的增加,群落地上生產力隨之增加,說明氮素仍是該地區植物生產力的一個重要限制因子。之前的研究結果表明隨著氮素水平的增加,地上生產力可能存在一個閾值,超過這個閾值后,氮肥效應對地上生產力的影響將減弱[28]。而本研究并未發現閾值的可能原因有兩個：(1)施氮時間較短。前人通過綜述氮沉降對中國陸地生物多樣性的研究結果發現大多數模擬氮沉降試驗的氮添加時間超過一年,添加3—10年時間的占所有研究的35%[29]；而本研究分析了短期氮添加對亞高山草地的生產力及植物多樣性的影響,氮添加時間較短(一年時間),生態系統所積累的氮素總量較少；(2)該區域氮限制較嚴重。張光德等在該地區對草地生態系統土壤生態化學計量進行了研究,結果表明該區草地生態系統的N∶P=4.12遠低于10,受氮限制的程度較大[30]。通過比較完全對照(CK)和未添加氮(N0)的生產力和生產力對氮沉降的變化率發現兩組之間并無顯著差異(圖1),說明水和沙的少量添加并未對研究結果產生明顯影響；另外,本研究通過計算群落生產力對氮沉降增加的變化率消除了空間上因群落組成、土壤性質等本底差異對結果造成的不確定性,結果表明,群落地上生產力對添加的變化率也與氮添加水平成正比；這些結果進一步證實了本研究試驗設計的合理性,同時也夯實了本研究氮添加促進地上生產力的結論。有研究指出在未來幾十年內中國北方草原區域的大氣氮沉降[1,31]和降雨量仍會持續增加[32]。基于本試驗的研究結果可以推測在未來幾十年內(氮沉降量未達到閾值),本研究區內亞高山草地生態系統的生產力將會增加。這有利于吸收大氣中的二氧化碳以固持在草原生態系統,因此,氮沉降的增加在提高草地地上生產力的同時也會在一定程度上減緩全球變暖的步伐。本研究也發現氮添加提高禾本科和莎草科的地上生產力和競爭力,降低了其他科草(如傘形科和薔薇科)的地上生產力和競爭力,說明短期氮添加使得植物群落中各物種的相對地位發生變化。

生物多樣性是維持生態系統功能和提供生態系統服務的關鍵[33],而很多研究結果表明氮沉降增加對生物多樣性具有很大的威脅,特別是草地生態系統[34-36]。本研究結果表明多樣性指數和多樣性指數變化率均隨著氮添加量的增加而降低,即氮添加降低了該系統的物種多樣性及均勻度。說明高氮沉降量對該草地生態系統多樣性的影響較大,即氮沉降增加的越高,草地生態系統多樣性喪失越多,這與前人的研究結果一致[37-39]。氮沉降增加使物種多樣性降低的原因可能有:(1)光資源的競爭導致植物多樣性下降。氮添加后,土壤中可利用氮元素增加,高寒草地的氮限制被解除,具有高氮素利用率的植物(如禾本科和莎草科)快速生長,其株高不斷增加(圖2),此時物種間的競爭轉為對地上光資源的競爭,高個體物種遮蔽了個體較矮的物種,使矮小的數量減少或者喪失,進而使群落物種多樣性降低[39]；(2)不同物種資源利用策略的不同導致群落植物多樣性降低。氮添加后土壤中的有效氮含量明顯增加,加速了營養投資回報快的資源獲取型物種(如較高生長速率的垂穗披堿草)的生長,而抑制了使資源保守型物種(如較低生長速率的鵝絨委陵菜)的生長[17,40]；(3)氮添加提高了植物群落總密度(禾本科草的株數明顯提高,而其他科草的株數無明顯變化；圖2),使群落透光率降低,物種多樣性減少[11]。

雖然有關植物群落的物種多樣性和地上生產力之間的關系報道很多,但是至今仍存在爭議。本研究表明物種多樣性與地上生產力呈顯著的負相關關系。這與前人在高寒草地和亞高寒草地的研究結果相似[41-42],而張濤等[17]和張璐璐等[43]都對青藏高原高寒草地進行了氮添加試驗,但兩者關系有不相關、顯著負相關和微弱負相關。生產力與多樣性出現各種關系可能是由于草地的生態因子對生產力和多樣性關系的影響很復雜,致使物種多樣性和生產力的關系出現多種模式。有研究表明物種多樣性和生產力之間的關系是依賴環境的,生產力和多樣性也勢必會出現各種各樣的關系[44],環境因素對地上生產力的影響可能遠遠高于多樣性的效應。本研究主要基于短期試驗的觀測數據,僅代表氮沉降增加初期物種多樣性或物種組成與生產力之間的關系；但由于植物對環境變化的適應性,本研究還需要連續觀測更長的時間以分析亞高山草地對長期氮沉降增加的影響規律。

4 結論

研究發現短期氮添加促進了祁連山中部亞高山草地地上部分的生長,提高了生產力,且50 g N m-2a-1的氮添加并未達到閾值,說明本研究區氮限制程度較高,即群落生產力將隨氮添加量的增加持續增加。然而,短期氮添加降低了該草地生態系統的多樣性,高氮添加量使群落物種多樣性降低較多,其對亞高山草地群落結構的影響也最深刻,使得草地的穩定性不斷下降,草地的可持續性利用將受到一定程度的威脅。在短期氮沉降背景下,群落多樣性與地上生產力呈顯著的負相關關系。