丹江口水庫庫周水源涵養林植物種類篩選

邵莉 陳龍清

摘 要： 丹江口庫區為南水北調中線工程的核心水源區，本文基于庫周植物群落和環境因子的實地調查，應用除趨勢典范對應分析（DCCA）探究了該區群落物種分布與10個環境因子的關系。結果表明：①庫周植物群落物種分布與環境因子關系密切，10個環境因子共解釋了群落物種分布格局的62.7%;②土壤pH值是影響庫周植物群落物種分布的關鍵環境因子，其次為土壤厚度和土壤養分;③篩選出側柏、白刺花和擬金茅等20種對堿性、薄且貧瘠土壤有較好適應能力的鄉土植物用于庫周水源涵養林的營造。本文的研究結果可為丹江口庫區的植被恢復、水源涵養與凈化工作提供依據。

關鍵詞： 丹江口水庫;植被恢復;環境因素;DCCA

中圖分類號：S757.2文獻標識碼：A文章編號：1004-3020（2021）03-0008-05

Plant Species Selection of Water Resource Conservation Forest in Surrounding Areas of Danjiangkou Reservoir

Shao Li（1） Chen Longqing（2）

（1.College of Horticulture and Plant Protection， Yangzhou University Yangzhou 225009;

2.Southwest Research Center for Engineering Technology of Landscape Architecture State Forestry Administration， Southwest Forestry University Kunming 650224）

Abstract： Danjiangkou Reservoir is the core water source area for the Middle-Route of the South-to-North Transfer Project. Based on investigation of 19 plant communities， the relationships between species distribution and 10 environmental factors were analyzed by Detrended Canonical Correspondence Analysis （DCCA） in the surrounding areas of Danjiangkou Reservoir. The results showed that ①It was closed related between spatial distribution of community species and the environmental factors.10 environmental factors accounted for 62.7% of variation in species distribution in the surrounding areas of Danjiangkou Reservoir;②The soil pH was the most important environmental factor on species distribution in this area， and the thickness and nutrient of soil played a role as well;③20 native species including Platycladus orientalis， Sophora davidii and Eulaliopsis binate etc.were selected in this study.All these species had good adaptability to alkaline， thin and nutrient-poor soil， and suited for construction of water resource conservation forest in the surrounding areas of Danjiangkou Reservoir.This study provides a new application of vegetation restoration and water conservation in Danjiangkou Reservoir.

Key words： Danjiangkou Reservoir;vegetation restoration;environmental factors;DCCA

上世紀五六十年代，為支援國家的“三線”建設，大量的砍伐森林，導致南水北調中線工程水源區丹江口庫區及其上游區域的植被損毀嚴重，據統計，僅十堰境內的丹江口庫區周圍砍伐森林面積就高達2 230 km2，森林覆蓋率由70%降至35%[1]，植被的損毀引起水土流失和泥沙淤積，大大減少了丹江口水庫的庫容，同時攜帶大量有機物、重金屬等有害物質進入庫區，污染水體，降低水質，嚴重影響南水北調中線工程的供水安全[2]。在庫區進行水源涵養林建設是公認的減少水土流失的有效方法，分布在河川、水庫、湖泊上游集水區內的水源涵養林已被證明在涵養水源、減少徑流、保持水土、調洪消峰、改善水質等方面具有重要功能[3]。因此，篩選出適應于此區域特殊地形和土壤環境的植物來構建結構穩定、適應性強、功能良好的水源涵養林，對此區域的植被恢復具有重要意義。

傳統的植物篩選方法通常有三種，一是通過查閱文獻資料和咨詢專家，對植物進行評價進而選擇出適應特定環境的植物[4];二是基于植物普查和群落調查，由研究者觀察生境和植物生長狀態后進行評價，通過層級分析法選擇出適應特定環境的植物[5];三是通過模擬實驗對比數種植物在特定環境脅迫下的生理反應進而篩選出適生植物[6]。總體來說，前兩種方法難以避免調查者主觀判斷帶來的偏頗，且不能科學而定量的反映出限制植物生長的關鍵環境因子與植物的關系，后一種方法只能用于少數物種之間的選擇比較，且缺少群落信息。

自然界中植物群落的物種組成、空間分布格局是植物與環境長期相互作用、共同發展的結果[7]。利用植被生態學中的數量排序方法對植被在環境梯度上排序，定量的確定影響物種分布格局的關鍵環境因子，可以為植被退化區域的物種篩選、群落重建和生態恢復提供科學指導[8]。除趨勢典范對應分析（DCCA）作為一種數量排序方法，能同時結合物種和環境數據，克服典范對應分析（CCA）因排序軸的相關性而產生的明顯弓形效應，將物種和環境數據表示在一張圖上，且對于排序軸生態意義的解釋也優于CCA，得到了廣泛的應用[9]。

目前，已有較多學者基于DCCA研究了山地環境下植被與環境的關系，提取出影響植被分布的關鍵環境因子。總體來說，環境因子對植被分布格局的影響存在尺度上的差異，在區域尺度上，夏季平均降雨量、年均降雨量、無霜期等氣候因子對植被分布起決定性作用[10];在較小尺度上，地形因素和土壤因素是研究較多的影響物種分布格局的因素。已有的研究表明，地形因素中的海拔、坡度和坡向，土壤因素中的土壤厚度、土壤pH值、有機質和氮磷鉀含量等是山地環境下影響物種空間分布的關鍵因素[11-13]。

基于此，本文通過對丹江口水庫庫周植物群落及環境進行調查，運用DCCA進行植被與環境因子關系的多元分析，找到影響物種分布的關鍵環境因子，篩選出適于此區域特殊地形和土壤環境的植物，為丹江口庫區的水源涵養林建設和退化植被的生態恢復提供一定的理論依據。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

丹江口水庫位于河南省和湖北省交界處，由湖北省丹江口市的漢庫和河南省淅川縣的丹庫組成。庫區流域還包含十堰市區、鄖西縣和西峽縣。庫區四季分明，雨量充沛，年均降雨量850～950 mm，集中在7～9月，多以暴雨形式出現。庫區地貌以低山和丘陵為主，海拔86～2 212 m，地質構造復雜，褶皺強烈，坡度陡。土壤以山地黃棕壤和黃壤為主，土層較薄。

1.2 樣地設置及調查方法

本次樣地調查范圍為丹江口水庫庫周區域，主要分布在習家店馬家溝果園場、方家山、五龍池、胡家山水庫堤壩、方山、嵩坪、涼水河、大柏林場和竹園溝等地。在查閱相關資料和實地踏查的基礎上，在調查區域內布設19個標準樣地，樣地面積為30 m×20 m。對樣地內所有株高≥3 m的喬木進行每木檢尺，記錄種名、胸徑、株數、高度等指標;在樣地內均勻布設5個2 m×2 m的灌木樣方，記錄灌木層植物的種名、高度等指標，高度<3 m的喬木種計入此層;在5個灌木樣方內各隨機設置1個1 m×1 m的草本樣方，記錄草本層植物的種名、高度等指標。在樣地內均勻設置6條樣線，每條樣線上等距離設立5個1 m×1 m小樣方，記錄30個小樣方中物種出現的次數，計算喬木層、灌木層和草本層植物的頻度。喬木層植物的郁閉度調查采用統計法，在樣地的6條樣線上設置150個樣點，記錄全部樣點上空出現某種喬木枝或葉的次數;同樣的方法調查灌木層和草本層植物蓋度，在小樣方內均勻布設20個樣點，記錄樣點上灌草的出現次數。同時，采集樣地內的植物標本，拍攝照片，記載植物的生長狀態，植物種類鑒定依據《湖北植物志》。記錄各樣地的海拔、坡度和坡向等地形因子。

1.3 土壤采集及指標測定

本研究的土壤因素主要選取7個因子，包括土壤厚度（ST）、土壤pH值（pH）、有機質（OM）、全氮（TN）、全磷（TP）、速效磷（AP）和速效鉀（AK）。在設置的5個2 m×2 m的灌木樣方中心，采用剖面法測量土壤厚度，并采集0～30 cm的土壤樣品，將5個小樣方收集的土壤充分混合為一份，裝入自封袋保存，帶回實驗室進行土壤化學性質的測定。其中，pH值用電位計法測定，OM采用丘林法測定，TN采用凱氏蒸餾法測定，TP采用鉬銻抗比色法測定，AP采用碳酸氫鈉比色法測定，AK采用乙酸銨浸提火焰光度計法測定[14]。

1.4 數據處理

重要值作為物種在群落中的優勢度指標，表示某個物種在群落中的地位和作用。本研究中物種重要值采用下列公式計算：

喬木重要值=（相對密度+相對郁閉度+相對頻度）/3;灌木/草本重要值=（相對蓋度+相對頻度）/2。

坡向數據采用以下方法進行轉換：“1”表示北坡（0～22.5°，337.5～360°），“2”表示東北坡（22.5～67.5°）和西北坡（292.5～337.5°），“3”表示東坡（67.5～112.5°）和西坡（247.5～292.5°），“4”表示東南坡（112.5～157.5°）和西南坡（202.5～247.5°），“5”表示南坡（157.5～202.5°）;數字越大，表示坡向越向陽。

以樣方中的物種重要值建立樣方—物種矩陣，19個樣地共記錄植物203種（包括計入灌木層的喬木種），構建19×203的矩陣;以樣方中的地形因子和土壤因子建立19×10的樣方—環境因子矩陣。先對物種數據進行除趨勢對應分析（DCA），結果顯示物種組成數據具有較大異質性（最長梯度大于4），故選擇單峰模型中的除趨勢典范對應分析（DCCA）進行排序。排序用Canoco for Windows 4.5完成，排序圖用CanoDraw for Windows 4.5繪制。

2 結果與分析

2.1 物種與環境因子的DCCA排序

丹江口水庫庫周植物群落的DCCA排序結果見表1。10個環境因子共解釋了庫周植物群落物種分布格局的62.7%。Monte Carlo隨機置換檢驗的顯著性說明物種分布與環境因子之間關系密切。DCCA前4軸解釋了物種分布的32.8%，其中，軸1和軸2的特征值較高，占前4個排序軸特征值總和的69.57%，包含了絕大部分的排序信息，因此采用前兩軸的數據分析植物群落物種空間分布與環境因子的關系（圖1）。其中，軸1的特征值貢獻最大，且物種與環境因子的相關系數在前四軸中最大。

根據10個環境因子與DCCA前兩個排序軸的相關性分析可知（表2），土壤pH值與DCCA第1軸的相關性最強，相關系數為-0.957 1，土壤厚度次之，相關系數為0.529 3，土壤全磷含量、全氮含量和有機質含量與第1軸的相關系數分別為0.455 7、0.458 5和0.434 9。土壤全氮含量和全磷含量與DCCA第2軸的相關系數分別為-0.374 2和0.293 8。這表明土壤pH值是決定庫周植物群落物種空間分布的決定性因子，土壤厚度和土壤養分對植物空間分布也有較大影響。而海拔、坡度、坡向三個地形因子對植物的分布基本沒有影響。

DCCA排序圖各環境因子箭頭連線的長短表示物種的分布與該環境因子關系的大小，箭頭連線在排序圖中的斜率表示環境因子與排序軸之間相關性的大小，箭頭所處的象限表示環境因子與排序軸之間相關性的正負[15]。根據DCCA排序圖1可知，土壤pH值、土壤厚度和土壤養分反映了軸1的大部分生態學信息，沿DCCA排序第1軸從右到左，土壤pH值逐漸升高，土壤厚度逐漸變薄，土壤全磷、全氮和有機質含量逐漸減小，群落物種表現出明顯的梯度分布。沿第二軸從下向上，土壤全氮含量逐漸降低，全磷含量逐漸增加，群落物種在第2軸沒有呈現出明顯的梯度變化。這一結果與表2一致，說明盡管物種的空間分布是多因素綜合作用的結果，但影響丹江口水庫庫周植物群落物種分布的主導因素是土壤的pH值，次要因素是土壤厚度和土壤養分，軸1能夠很好的解釋丹江口水庫庫周植物與環境的相互關系。

2.2 基于DCCA的物種篩選

植物群落的物種在排序空間中的位置反映了物種的生態學特征，因此根據物種沿第1軸呈現出來的梯度分布格局，將主要物種劃分為三個聚類團體。左側聚類團體中共有20種植物，包括喬木2種，灌木7種和草本11種，分別是：側柏Platycladus orientalis 1和92;柏木Cupressus funebris 26;白刺花Sophora davidii 36;柘樹Cudrania tricuspidata 48;馬桑Coriaria nepalensis 51;酸棗Ziziphus jujuba var.spinosa 83;小果薔薇Rosa cymosa 44;中華胡枝子Lespedeza chinensis 42;牡荊Vitex negundo.var.cannabifolia 90;白茅Imperata cylindrica 105;金茅Eulalia speciosa 187;紫花地丁Viola philippica 137;求米草Oplismenus undulatifolius 169;狗牙根Cynodon dactylon 176;威靈仙Clematis chinensis 98;委陵菜Potentilla chinensis 126;擬金茅Eulaliopsis binata 180;馬蘭Kalimeris indica 54;藎草Arthraxon hispidus 119和銹鱗薹草Carex sendaica 193。這些植物主要分布在丹江口水庫庫周土壤pH值較高、土層較薄、養分較貧乏的區域，對此類環境表現出較強的適應性。

3 結論與討論

本研究通過對丹江口水庫庫周植物群落和環境因子的分析表明，土壤pH值是影響庫周植物群落物種分布的決定性因子。丹江口水庫庫周成土母質較多由石灰巖發育而成，在水土流失比較嚴重的區域，長期的土壤侵蝕導致土壤堿化嚴重。在調查的19個樣地中，13個樣地的pH值超過7.5，9個樣地的pH值超過8.0。過高的土壤pH值會阻礙植物根系對水分和礦物質元素的吸收，限制植物生長甚至引起植物死亡，只有對堿性土壤有較好適應能力的植物才在與環境的相互作用中保留下來[16]。土壤厚度和土壤養分也是影響丹江口水庫庫周群落物種分布的重要環境因子。庫周水土流失比較嚴重的區域，土壤厚度往往不足20 cm，有機質和氮、磷、鉀等營養元素缺乏，限制植被生長。地形和氣候等自然條件是丹江口水庫庫周水土流失的重要原因，此區域地形主要為山地和丘陵，溝壑縱橫，坡度陡峭，高程差大，土壤巖體風化較深，抗蝕力較低，成為此區域水土流失的內在因素，該區域處于北亞熱帶季風氣候區，降雨主要集中在每年7～9月，多以暴雨出現[17]，成為此區域水土流失的外在動力。總體來說，丹江口水庫庫周水土流失較為嚴重的區域，偏堿、薄且養分貧乏的土壤是影響植被生長的主要因素。

基于DCCA的數量排序將19個群落的物種劃分為三個聚類團體。中間聚類團體中的植物為適應中性或微酸性土壤，對土壤厚度和養分有一定要求的植物，代表種有黑松、化香、黃櫨、煙管莢蒾、湖北算盤子等;右側聚類團體中的植物主要在庫周酸性、土層較厚和相對肥沃的土壤上生長，代表物種有栓皮櫟、馬尾松、菝葜、白檀、山合歡等。這些物種組成的群落主要分布在庫周水土流失程度較低的區域，喬灌草垂直結構明顯，伴生種較為豐富，群落比較穩定。左側聚類團體中的植物主要在堿性或強堿性、土層薄且貧瘠的土壤上生長，分布在庫周水土流失程度較高的區域，代表物種有側柏、柏木、白刺花、酸棗、牡荊、藎草和擬金茅等，群落結構和物種組成比較單薄。這些植物具有發達的根系，可以很好的固著土壤，白刺花和擬金茅等灌草植物還具有低矮密集的枝葉能有效的減少地表徑流，適合作為庫周水土流失較為嚴重區域營造水源涵養林的先鋒樹種。為取得更好的水源涵養的效果，其群落空間配置模式宜采用喬灌草結合的復層林結構，但在少數土壤侵蝕嚴重、土層極薄、裸巖較多的區域可先以白刺花、酸棗、擬金茅、藎草等營造灌叢或灌草叢，待土壤條件改善后再進行喬木種的補種。篩選鄉土植物營造水源涵養林能夠降低成本，縮短群落恢復的時間，提高群落重建的成功率，這項工作對改善丹江口水庫庫周水土流失的現狀具有重要意義。

參 考 文 獻

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（責任編輯：唐 嵐）