鹽分脅迫對棉花幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響

孫文君，江曉慧，付媛媛，申孝軍，高陽，王興鵬*

鹽分脅迫對棉花幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響

孫文君1，江曉慧2，付媛媛3，申孝軍3，高陽3，王興鵬1*

（1.塔里木大學 水利與建筑工程學院，新疆 阿拉爾 843300；2.山東農業大學 水利土木工程學院，山東 泰安 271018；3.農業農村部作物需水與調控重點實驗室/中國農業科學院 農田灌溉研究所，河南 新鄉 453002）

【】研究鹽分脅迫對棉花幼苗葉片葉綠素熒光特性的影響，為鹽分脅迫抑制棉花幼苗生理過程提供參考。在人工氣候室內以“新陸中37”為供試材料，分析了50、100、150 mmol/L和200 mmol/L共4個鹽分處理以及澆灌Hoagland營養液作為對照（CK）下棉花葉片葉綠素熒光參數的變化特征。50 mmol/L鹽分處理的棉花葉片葉綠素相對量（）、最大量子效率(v/m)、實際量子效率((II))和光化學淬滅(())等參數值與CK接近或略低于CK，最大熒光(m)略高于CK，但100～200 mmol/L鹽分處理的、v/m等參數顯著降低，((II))在200 mmol/L鹽分處理時呈下降趨勢；最小熒光(o)在各鹽分處理間大幅度下降，非光化學淬滅參數則差異不顯著，而100～200 mmol/L鹽分處理的過剩光能((1)/)和非光化學淬滅參數則較CK分別顯著提高21.5%、25.7%、43.3%與6.4%、20.8%、23.8%，但50 mmol/L鹽分處理與CK間的差異不顯著。棉花在低物質的量濃度50～100 mmol/L范圍里通過自身的調節機制能夠避免光反應系統受到損傷，而當鹽分物質的量濃度達到150 mmol/L時，引發光合電子傳遞受阻，棉花葉片受到光抑制，導致葉片的光能利用效率顯著降低，最終導致植物生長受到抑制。

棉花幼苗；鹽脅迫；熒光參數；葉綠素相對量

0 引 言

【研究意義】土壤鹽漬化已成為世界性的生態環境問題，也是限制作物生長發育和增產穩產的主要因素之一[1]。目前，全球的土壤鹽堿化面積約為9.54億hm2，我國的土壤鹽堿化面積約為9 913萬hm2；其中新疆的鹽堿地面積高達2 181萬hm2，約為全國的22%[2]。棉花作為全球重要的經濟纖維作物，是鹽堿地種植的先鋒作物，也是新疆經濟發展不可替代的主要農作物。然而，棉花苗期的耐鹽性較低，土壤過高的含鹽量會破壞植物的細胞膜結構、降低Rubisco等光合關鍵酶活性、抑制光合作用，從而打亂植物的生理功能[3-5]，甚至對植株造成不可逆的損傷，最終降低棉花產量。光合作用是植物生長發育和產量形成的基礎[6]。植物吸收的一部分光能以熒光形式存在于整個光合作用的動態變化中，可反映環境因子對植物光合作用及生長發育的影響[7]。因此，葉綠素熒光參數是表征植物光合作用與生理生化過程對環境脅迫響應的關鍵參數，可表征植物的抗逆性及環境脅迫對光合機構防御機制的傷害程度[13]。

【切入點】植物光系統對于脅迫極為敏感，易受到逆境因子的影響和制約[8]。葉綠素熒光參數可用于分析光系統對外界光能的接收、傳送、耗散和分配[9]。然而，關于鹽分、干旱等非生物脅迫對植物光吸收及過剩光能消散的影響機理尚不明晰，因此，基于葉綠素熒光參數分析植物對逆境脅迫的響應，有助于深入理解環境脅迫下植物的光吸收與光合結構保護機制。【研究進展】葉綠素熒光動力學參數能夠反映鹽脅迫對植物光合作用的影響，葉綠素熒光參數的變化也可以準確地表征植物光合的潛能以及光系統受傷害程度[10]。張玲等[11]通過研究鹽脅迫對辣椒幼苗葉綠素熒光參數的影響，發現低物質的量濃度鹽脅迫對辣椒影響不顯著，高物質的量濃度的鹽脅迫對辣椒幼苗產生很大顯著影響。蘆麗娜等[12]研究發現，菜豆幼苗葉片葉綠素量隨著鹽脅迫濃度的增高而顯著下降。但由于鹽分物質的量濃度不同,植物各葉綠素熒光參數的變化曲線、峰值及下降程度均存在差異[13-15]。【擬解決的關鍵問題】本研究以棉花品種—“新陸中37”為供試材料，分析不同鹽分脅迫水平對棉花葉綠素熒光參數的影響，以期探明不同鹽分脅迫對棉花葉片光能利用與過剩光能消散的影響。研究結果可以為揭示棉花的耐鹽機制提供支撐。

1 材料與方法

試驗于2020年在中國農業科學院七里營綜合試驗基地（35.09°N，113.48°E）FYS-20型號人工氣候室進行。人工氣候室面積為20 m2，可以控制溫度、濕度、光照時間和強度、二氧化碳摩爾分數。人工氣候室的晝/夜溫度為25 ℃/20 ℃，濕度為40%～50%，每日光照時間為12 h（08:00—20:00），黑暗12 h，光照強度為600 μmol/(m2·s)。

1.1 試驗設計

試驗設置4種NaCl鹽分物質的量濃度（50、100、150 mmol/L和200 mmol/L）以及澆灌營養液作為對照處理（CK），每個處理3次重復。供試棉花品種為“新陸中37”。精選棉花種子，多菌靈1 000倍消毒30 min后，用去離子水清洗，然后將種子種植于裝有780 g細沙的PVC桶（直徑6 cm，高度24 cm）內，每桶播3粒種子，播深為2 cm，置于人工氣候室內。種子萌發后，定期澆水以保持水分充足；在幼苗2片子葉完全展開時，進行定苗。待幼苗生長至1葉期時，每5天澆80 mL的Hoagland營養液。Hoagland營養液的配方為1 180 mg/L四水硝酸鈣、506 mg/L硝酸鉀、136 mg/L磷酸二氫鉀、693 mg/L硫酸鎂。待幼苗生長到3～4片真葉時，進行NaCl鹽分脅迫處理。鹽分脅迫處理15 d后，選取最新完全展開葉進行葉綠素熒光參數的測定。

1.2 測定方法

采用葉綠素儀測定葉綠素相對量。采用德國WALZ超便攜式調制葉綠素熒光儀（MINI-PAM-Ⅱ）測定相同棉花葉片的葉綠素熒光參數。測定時，采用暗適應夾具對葉片進行暗適應處理30 min。因需充分暗適應，選擇在氣候室開燈前測定棉花葉片的初始熒光(o)、最大熒光(m)、可變熒光(v)、穩態熒光(s)以及光適應下的最大熒光(m)和最小熒光(o)等參數。熒光參數計算式為：

v/m=(mo)/m， （1）

(II)=(’ms)/’， （2）

=(’ms)/(’m’o)， （3）

=(m’m)/’m， （4）

=(’m’o)(mo)。 （5）

式中：v/m為最大光化學效率，可反映光系統II復合體的活性；(II)為實際光化學效率，任一光照狀態下光系統II的實際量子產量；為光化學猝滅參數，由光合作用引起的熒光猝滅，可反映光合反應中心的活性；和為非光化學猝滅參數，反應植物的光保護能力。

1.3 統計分析

采用Excel 2019軟件進行數據處理以及Origin2018c軟件進行圖形繪制。采用IMB SPSS Statistics 25軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用Duncan新復極差法進行多重比較和差異顯著性檢驗（<0.05）。圖表中數據為平均值±標準差（mean±SD），同時采用字母標注法（＜0.05）表示存在顯著性差異。

2 結果與分析

2.1 鹽分脅迫對棉花幼苗葉綠素相對量的影響

葉綠素是植物葉片進行光合作用的基礎，反映葉片的光合能力和植物的生長狀況[16]。由圖1（a）可知，棉花幼苗葉片的隨鹽分脅迫程度增加呈顯著下降趨勢（<0.05）；且50 mmol/L與150 mmol/L處理差異顯著。通過線性回歸可知，棉花葉片葉綠素相對量（<0.05）與鹽分物質的量濃度顯著負相關，2為0.81；表明鹽分脅迫會導致棉花葉片葉綠素的降解，且降解程度隨著脅迫程度的加強而增大。

圖1 鹽分脅迫下棉花幼苗葉片葉綠素相對量、光合最大熒光和最小熒光

2.2 鹽分脅迫對棉花幼苗Fm及Fo參數的影響

圖1給出了鹽分脅迫下棉花葉片最大熒光(m)和最小熒光(o)。o是植物葉片經過充分暗適應之后，PSⅡ全部開放時電子受體氧化時熒光強度的大小，即最小熒光[17]。m代表暗適應下PSⅡ反應中心處于完全關閉狀態下的熒光產量，即最大熒光，可以反映通過PSⅡ的電子傳遞情況[18]。在不同鹽分物質的量濃度下，m隨著鹽分物質的量濃度增加呈先高后低的單峰變化趨勢。通過線性回歸分析可知，棉花幼苗葉片的m與鹽分物質的量濃度呈顯著負相關關系，2為0.69。與CK相比，50 mmol/L鹽分處理的m值最高，但與CK之間的差異并不顯著，但顯著高于100～200 mmol/L鹽分處理；表明50 mmol/L鹽分處理的葉片光合機構具有較強的電子傳遞能力。然而，o則隨著鹽分物質的量濃度的增加呈逐漸下降趨勢（圖1（c））。50、100、150 mmol/L和200 mmol/L鹽分處理的o均顯著低于CK，分別下降57.53%、65.61%、66.72%、68.65%。

2.3 鹽分脅迫對棉花幼苗葉片Fv/Fm、Y(II)、(1-qP)/NPQ的影響

圖2為棉花幼苗葉片光系統II的最大光合效率(v/m)、實際光合效率((II))和過剩光能((1)/)對鹽分脅迫的響應。v/m與(II)都是表征PSII將吸收的光能轉化成化學能的效率。(II)反映植物在光照下PSⅡ的實際光化學量子效率，較高的(II)能促進碳同化的高效運轉和有機物的積累[19]。v/m反映PSⅡ的原初始最大光能利用效率，從而反映植物潛在的最大光合能力和對光能的轉化效率，數值越低說明植物受到環境因子的脅迫程度越高[20]。鹽分脅迫對棉花葉片的這3個葉綠素熒光參數產生的影響不同。由圖2（a）可知，v/m對鹽分脅迫比較敏感，v/m值隨鹽分物質的量濃度增加逐漸降低。50 mmol/L鹽分處理的v/m顯著下降，且50、100 mmol/L都與200 mmol/L鹽分處理差異顯著；表明鹽脅迫抑制PSⅡ原初光化學活性，v/m降低得越多，抑制程度越高，則植物受到傷害越大。

(II)反映光照植物在PSⅡ部分關閉情況下的實際原初光能捕獲效率，用來衡量植物光合電子傳遞的量子產量，可以作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對指標，較高的(II)能促進碳同化的高效運轉和有機物的積累[21]。由圖2（b）可以看出，50和100 mmol/L鹽分處理的(II)與CK相比沒有顯著差異，150 mmol/L鹽分處理略有降低，200 mmol/L鹽分處理則顯著降低了(II)。(II)的下降說明葉片PSⅡ電子傳遞能力受到了抑制，表示鹽分脅迫已顯著影響棉花幼苗的光合作用。

中棉花幼苗葉片的(1)/隨著鹽分物質的量濃度的增加而增加（圖2（c））。與CK相比，50mmol/L鹽分處理的(1)/沒有顯著增加，但100、150 mmol/L和200 mmol/L鹽分處理的()/則顯著高于CK，分別增加了21.5%、25.7%和43.3%。通過線性回歸可知，棉花葉片PSII的v/m和(1)/與鹽分物質的量濃度的相關性較高，2分別為0.76和0.90。

圖2 鹽分脅迫下棉花幼苗葉片光系統II的最大光合效率、實際光合效率和過剩光能

2.4 鹽分脅迫對棉花幼苗葉片熒光猝滅的影響

圖3給出了鹽分脅迫下棉花幼苗葉片的非光化學猝滅(、)、光化學猝滅()參數的變化趨勢。是光化學反應猝滅系數，可以反映光化學活性的高低，其值越大，說明PSⅡ的電子傳遞活性越大[22]。非光化學淬滅系數(、)指的是由熱耗散引起的熒光淬滅，反映植物以熱的形式耗散不能用于光合電子傳遞的多余光能的能力及光合機構的損傷程度，即光保護能力[23]。在不同鹽分脅迫條件下，和變化趨勢大致相同，均隨鹽分物質的量濃度的增加而逐漸升高，則與之相反。從圖3（a）和圖3（b）可以看出，與CK相比，受鹽分脅迫的影響并不顯著；而則在150和200 mmol/L鹽分處理下顯著升高與CK及50和100 mmol/L鹽分處理間均存在顯著差異，比CK增加了20.8%、23.8%。在高物質的量濃度150和200 mmol/L鹽分處理下，棉花幼苗的熱耗散能力增強。50 mmol/L鹽分處理的棉花幼苗葉片低于CK，但差異不顯著；而100～200 mmol/L鹽分處理的則顯著低于CK，表明較高鹽分脅迫顯著降低植株的光化學活性。通過線性回歸可知，棉花葉片的非光化學猝滅(、)、光化學猝滅()參數與鹽分物質的量濃度相關性較高，2分別為0.92、0.85和0.85。因此，高物質的量濃度鹽分處理下過剩的光能均以熱能的形式耗散，降低過剩光能對光系統的破壞。

圖3 鹽脅迫下棉花葉片非光化學猝滅、光化學猝滅參數

3 討 論

在正常生長狀態下，植物葉片葉綠體吸收的光能主要通過光合作用、葉綠素熒光和熱耗散3種途徑消耗掉，這3種途徑有著此消彼長的關系，葉綠素熒光參數可以反映光合作用和熱耗散的情況[24]。葉綠素通過接收傳遞光能和將光能轉化為光合作用產物為植物生長提供能量，葉綠素的減少會直接降低光合產量[25]。本研究表明，隨著鹽分脅迫的加強，棉花幼苗葉片的值呈顯著下降的趨勢，這與童夢瑩等[26]研究結果相一致，表明葉綠素合成受到抑制，進而限制了葉片的光合作用，最終導致植物生長受到抑制。反映了PSII反應中心的開放程度，是植物的一種自我保護機制，對光合機構起一定的保護作用，因此當外界條件較差時，植物會在表現出外部癥狀之前的初期階段觸發內部反應[27]。在本試驗中，棉花葉片的光化學猝滅隨鹽分物質的量濃度上升而逐漸下降，說明逐漸升高的鹽分物質的量濃度可顯著抑制棉花葉片PSII反應中心的開放程度和參與光化學電子傳遞的能量，棉花葉片對光能的利用效率降低；而非光化學猝滅（和）則隨鹽分物質的量濃度上升而逐漸上升，但在0～100 mmol/L鹽分物質的量濃度處理時上升波動小，說明在該鹽脅迫物質的量濃度下光合機構沒有破壞，可能是由于鹽分脅迫降低了氣孔導度，從而使PSII不受影響，植物則通過正常增加耗散過剩光能為熱的能力，維持棉花葉片的生長[28-29]；而150～200 mmol/L鹽脅迫處理顯著增加了非光化學猝滅（和），表明較高分鹽分物質的量濃度也并未超過其自身的調節范圍，植物可以通過提高來保護光合機構免受損害[30]。但植物吸收的光能轉化為化學能的比例減少，棉花葉片通過自身保護機制增大熱耗散的能力，將過量的光能通過非光化學過程以熱量的形式散失，從而有效避免過剩光能對光合機構的損傷，避免光系統的損害，從而緩解逆境傷害[31]。

最大熒光(m)、最小熒光(o)、最大量子效率(v/m)、實際量子效率((II))等參數越小則表明植物形成的光合產物越少，即當大量的鹽分進入植物細胞時，葉綠體的功能就會受到破壞，影響光合性能[32-33]。已有研究[34]表明，沒有環境脅迫并經過充分暗適應的植物葉片v/m是比較穩定的，一般為0.80～0.85，但本研究v/m值低于此參考值。棉花幼苗葉片的m、o、v/m、(II)等參數隨鹽分物質的量濃度的上升而逐漸下降，過剩光能((1)/)則呈上升趨勢。o值與光系統的組成結構以及葉綠素量相關，可反映植物光反應中心保護機制的變化[35]，數值越低說明熱耗散的比例越高。且研究證明o升高才會導致光合系統發生不可逆失活[36]，因此說明不同鹽分物質的量濃度處理均對植物葉片葉綠素的合成起抑制作用但并未發生不可逆損傷；在100～200 mmol/L鹽分處理時v/m和o顯著降低，說明較高物質的量濃度的鹽脅迫處理下PSII的光化學活性受抑制，電子傳遞活性降低，最大PSII光能轉換效率減弱[37]，棉花葉片通過自身適應性調節無法維持正常生理功能，從而導致光化學效率的降低，植物生長受到抑制，這與Guo等[38]研究結果相一致。

本研究只關注了棉花葉片在不同鹽分脅迫程度下葉片的葉綠素熒光參數的變化特征，對于棉花抗鹽機理的研究還存在一定的局限性，只有對鹽分脅迫下棉花葉片進一步開展生理生化指標、光合生理指標、植物解剖結構等多方面的綜合研究，才能更深入全面地了解棉花的抗鹽機理。

4 結 論

1）不同鹽分脅迫均對棉花葉片葉綠素的合成起抑制作用，但能夠保持PSⅡ中心基本光能轉換效率，既通過熱耗散的形式有效避免過剩光能對光合系統的損害。

2）50～100 mmol/L鹽分處理的棉花葉片受到的抑制較低，能夠通過自身的調節機制避免光反應系統受到損傷；當鹽分物質的量濃度高于150 mmol/L時，較高的鹽分濃度使棉花葉片受到光抑制，葉片的光能利用效率顯著降低，PSⅡ反應中心受損，最終導致植物生長受到抑制。

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The Effects of Salt Stress on Chlorophyll Fluorescence of Cotton Seedling Leaves

SUN Wenjun1, JIANG Xiaohui2, FU Yuanyuan3, SHEN Xiaojun3, GAO Yang3, WANG Xingpeng1*

(1. College of Water Resource and Architecture Engineering, Tarim University, Alaer 843300, China; 2. College of Hydraulic and Civil Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China;3. Key Laboratory of Crop Water Demand and Regulation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Institute of Field Irrigation, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xinxiang 453002, China)

【】 To study the effects of salt stress on chlorophyll fluorescence characteristics of cotton seedling leaves, and it provides reference for salt stress to inhibit the physiological process of cotton seedlings. 【】 Using “Xinluzhong 37” as the experimental material in the artificial climate chamber, the changes of chlorophyll fluorescence parameters in cotton leaves were analyzed with four salt concentrations of 50, 100, 150 mmol/L and 200 mmol/L and Hoagland nutrient solution as the control treatment (CK).【】 Results showed that the relative chlorophyll content (), maximum quantum efficiency (vm), actual quantum efficiency ((II)) and photochemical quenching () of cotton leaves in the treatment of 50 mmol/L were close to or lower than those values in CK,The maximum fluorescence (m) was slightly higher than that of CK, but the SPADv/m(II) and other parameters were significantly decreased under 100～200 mmol/L salt treatment, and ((II)) showed a decreasing trend under 200 mmol/L salt treatment. However, the excess light energy ((1)/) and non-photochemical quenching parameterof 100～200 mmol/L high salt treatment were significantly increased by 21.5%, 25.7%, 43.3% and 6.4%, 20.8% and 23.8%, respectively, compared with the control treatment. However, there was no significant difference between 50 mmol/L low salt concentration treatment and the control treatment. 【】 Cotton can avoid the damage of light reaction system through its own regulation mechanism in the low salt concentration of 50～100 mmol/L. When the salt concentration reaches 150 mmol/L, the light emission and electron transfer of cotton leaves are blocked, resulting in the significant decrease of light energy utilization efficiency of cotton leaves, and finally limiting the plant growth.

cotton seedling; salt stress; fluorescence parameters; relative chlorophyll content

S562；Q945.78

A

10.13522/j.cnki.ggps.2020480

1672 - 3317（2021）07 - 0023 - 07

孫文君, 江曉慧, 付媛媛, 等. 鹽分脅迫對棉花幼苗葉片葉綠素熒光參數的影響[J]. 灌溉排水學報, 2021, 40(7): 23-28, 121.

SUN Wenjun, JIANG Xiaohui, FU Yuanyuan, et al. The Effects of Salt Stress on Chlorophyll Fluorescence of Cotton Seedling Leaves[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(7): 23-28, 121.

2020-08-18

國家自然科學基金項目（51790534）；國家重點研發專項項目（2016YFC0400208）

孫文君（1994-），女。碩士研究生，主要從事灌溉排水理論與節水灌溉研究。E-mail: 1058195281@qq.com

王興鵬（1978-），男。教授，碩士生導師，博士，主要從事干旱區灌溉排水理論與節水灌溉方面的研究。E-mail: 13999068354@163.com

責任編輯：白芳芳