間伐和不同引種植物對刺槐林下群落的影響

伏成秀，楊濟達，張 慶，曾 貞，董云峰，史君怡

(云南省農業科學院，云南 昆明 650205)

【研究意義】中國西南干旱河谷區與西北黃土高原丘陵溝壑區山高谷深、高差懸殊、地形破碎、氣候干熱，加之不合理人類活動干擾，導致地表植被稀疏、水土流失現象凸顯。一系列嚴重的土地退化、生態系統退化問題使這部分區域成為中國水土流失最為嚴重的典型地區。植被恢復是治理該區水土流失的關鍵措施，因而成為中國西部地區退耕還林還草工程重點實施地區[1]。隨著該工程的開展，黃土高原地區水土流失不斷減少，生態環境得到改善，該區生態效應成為人們關注的熱點。相較于西南干旱河谷，黃土高原地區刺槐因適應性強、生長快、繁殖容易等特點，成為水土保持先鋒樹種[2]，同時也是該區域植被恢復的主要人工林類型之一[3]。【前人研究進展】人們發現在黃土高原部分地區，刺槐林中出現了林分退化、林下植被種類減少、造林后土壤干層、生態效益降低等現象，俗稱“小老樹”[4]。學者們從環境因素和人為因素兩方面分析了小老樹的成因，認為林分需要具有充足的水、肥、熱量等營養環境和良好的結構，才能發揮生態效益[5]：孫中峰等[6]試驗研究了晉西黃土區不同密度刺槐林分的生物量與生長規律；魏高軍[7]分析了干旱丘陵區不同整地方式下刺槐林的效益；王百田等[8]對黃土高原半干旱地區人工刺槐林密度與地上生物量效應進行了研究，前人研究得出合理的造林密度對于林分生長發育、生物產量和質量影響頗大[9]。另外，有研究發現林下草灌層的分布和生長特征會影響喬木林的生長和林分生物量[10]，林下草灌層能改善林分結構、促進林分生態系統循環、維持喬木林生態系統結構和功能，從而提高喬木林生態系統的穩定性和健康性[11-12]。林開敏等[13]研究結果表明林下植被能促進碳、氮、磷等營養元素在地表富集，具有改善土壤水分和孔隙狀況的作用；胡振琪等[14]研究表明刺槐林具有明顯提高土壤持水和供水能力的作用。【本研究切入點】國內外針對人工林生態效應的研究，目前主要基于林分生物量、林木生長狀況、林下土壤水分等因子與不同密度人工林、林下草灌層的關系，以及對喬木林群落的植物物種多樣性進行了各類研究[15-17]，但針對不同密度下人工林下的物種多樣性、林下草灌層的物種多樣性研究較少。【擬解決的關鍵問題】文章以刺槐林群落類型為研究對象，基于間伐和林下不同引種模式，探析了不同密度水平純林類型與不同混交林類型灌草層植被的物種多樣性差異，研究了純刺槐林不同密度水平對林下物種多樣性的影響，進一步對比分析基于不同引種類型對刺槐林及其林下植被物種多樣性的影響。旨在為我國西部以干旱半干旱為典型環境脅迫下引種選擇、植被恢復、水保策略提供基于群落特征和物種多樣性和科學依據，為西南干旱河谷脆弱生境保護與典型區域農業綠色發展提供借鑒和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究選取陜西省安塞縣子午嶺林區的紙房溝流域(36°51′00″N，109°19′00″E)為純刺槐林研究區，屬黃土丘陵溝壑區第二副區。該流域面積8.27 km2，海拔1010～1431 m，氣候區劃上屬暖溫帶半干旱氣候。年均降雨量483.9 mm，其中7-9月降雨量占全年降雨量58%。年平均溫度8.8 ℃，干燥度1.48，年日照時數2300～2400 h，無霜期160 d左右。土壤以黃綿土為主[18-19]。主要優勢物種為：丁香(Syzygiumaromaticum)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、黃刺玫(RosaxanthinaLindl)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、茭蒿(Artemisiagiraldii)等。

不同灌木與刺槐混交研究區位于陜西省延安地區燕兒溝流域(36°28′00″～36°32′00″N，109°20′00″～109°35′00″E)。流域面積46.9 km2，海拔986～1425 m，處于暖溫帶半濕潤氣候向半干旱氣候過渡帶。多年平均降雨量558.4 mm，其中6～9月降雨量占全年降雨量70%以上。年平均氣溫9.8 ℃，無霜期170 d左右。土壤以黃綿土為主[20-21]。喬木樹種主要為：刺槐(Robiniapseudoacacia)、遼東櫟(Queccusliaotungensis)、油松(Pinustabulaeformis)、側柏(Biotaorientalis)等；灌木主要為：黃刺玫(RosaxanthinaLindl)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、虎榛子(OstryopsisDavidianaDcne)等；草本植物有：白羊草(Bothriochloaischaemum)、長芒草(Stipabungeana)、狗尾草(SetariaviridisL.)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計 根據研究區內地物形狀與地貌、群落特征及群落物種組成基本一致選擇樣地。其中燕兒溝流域共設20個樣地，標準地面積10 m×10 m；紙房溝流域樣地，標準地面積20 m×20 m，。樣方邊緣的緩沖區為5 m。每個標準地中用對角線法設置4個5 m×5 m的灌方，每個灌方對角線交叉處設置一個1 m×1 m的草方。

不同密度刺槐林研究分3個梯度：低密度(405株·hm-2)、中密度(1005株·hm-2)和高密度(1605株·hm-2)；不同混交方式研究刺槐林的密度為：1500株·hm-2，其中分別混交有745株·hm-2的側柏和低密度(9000株·hm-2)、中密度(12 000株·hm-2)、高密度(15 000株·hm-2)的臭柏。每個處理4個重復，共32塊標準地。

1.2.2 測定項目與方法 標準地環境因子調查：地形地貌因子(包括海拔、坡向、坡位、坡度等)；植被環境特征(包括群落林分起源、林齡結構、林分密度、干擾情況等)。

群落結構特征。喬木層：物種種名、樹齡、株數、胸徑(DBH≥5 cm的喬木每木檢尺)、樹高、郁閉度、幼苗更新情況，記錄病蟲害程度、火險等級、損傷等因子。灌木層：物種種名、數量、高度、冠幅、蓋度、多度、頻度等。草本層：根據群落樣方調查表統計并分別記錄草本層物種種名、數量、高度、蓋度、多度、頻度等。對于未知物種，采集植物標本并進行物種鑒定。

1.2.3 數據處理 重要值：草灌重要值 = (相對多度+相對蓋度+相對頻度)×100/3。

多樣性指數：基于4個物種多樣性指數(Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Simpson優勢度指數、Margalef豐富度指數)來計算林下物種多樣性。

Pielou均勻性指數=H/ln(S)

Margalef豐富度指數 = (S-1)/ln(N)

式中：S為各群落的物種數目；Ni為群落中某一層次第i個物種的重要值；N為該層次所有物種重要值之和[22-23]。

2 結果與分析

2.1 不同密度對純刺槐林及林下物種多樣性的影響

純刺槐林群落不同密度水平下，林下灌木物種主要以蛇葡萄(Ampelopsisdelavayana)、杠柳(PeriplocasepiumBunge)、蛇莓(DuchesneaindicaFocke)、臭椿(Ailanthusaltissima)4種為分布頻度最高。其中，低密度水平下，灌木物種共6種，隸屬于6科6屬，又以蛇葡萄重要值最高；中密度水平下，分10種，隸屬于10科10屬，杠柳的重要值最高；高密度林分6種，隸屬于6科6屬，蛇莓的重要值最高(圖1)。

由圖2可知，對比不同密度刺槐林下灌木物種多樣性，中密度水平下的Shannon-wiener指數、Pielou均勻度指數、Simpson指數和Margalef豐富度指數均處于最高水平。

由圖3可知，純刺槐林中，不同密度水平下，林下草本物種以青杞(SolanumseptemlobumBunge)、鐵桿蒿[Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.]、紫苑(AstertataricusL. F.)、角蒿(IncarvilleasinensisLam.)、泥胡菜[Hemisteptalyrata(Bunge) Bunge]、茜草(RubiacordifoliaLinn.)6種為分布頻度最高。其中，低密度水平下，草本物種共16種，隸屬于10科13屬，其中又以鐵桿蒿的重要值最高；中密度林共16種，隸屬于12科14屬，紫苑和鐵桿蒿的重要值較高；高密度林共10種，隸屬于7科8屬，鐵桿蒿的重要值最高。

由圖4可知，不同密度刺槐林下草本的物種多樣性，低密度水平下， Shannon-wiener指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數和Margalef豐富度指數均處于最高水平。

2.2 引種側柏、臭柏對刺槐林及其林下物種多樣性的影響

不同混交林中，林下灌木層物種以杠柳(PeriplocasepiumBunge)、茶條槭(AcerginnalaMaxim.)、小刺槐(Robiniapseudoacacia)、衛矛[Euonymusalatus(Thunb.) Sieb.]、蛇葡萄(Ampelopsisdelavayana)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、蛇莓(DuchesneaindicaFocke)7種為分布頻度最高。不同引種模式下，灌木層物種組成差異明顯。引種側柏和臭柏模式下，導致林下灌木物種組成變化分別為為：未引種時灌木分為14種，隸屬于8科12屬；引種側柏時林下灌木與未引種無差別，也為14種，隸屬于8科12屬，且2種林地中主要灌木類型基本一致；引種9000株·hm-2(低密度)、12 000株·hm-2(中密度)臭柏時林下灌木均為18種，隸屬于15科17屬；而引種15 000株·hm-2(高密度)臭柏時林下灌木僅有8種，隸屬于6科7屬。其中，在未引種的刺槐林中，蛇莓的重要值最高；在刺槐和側柏混交林中，杠柳的重要值最高；在刺槐和不同密度臭柏混交林中，蛇莓的重要值均最高(圖5)。

由圖6可知，不同混交林下灌木植物的物種多樣性指數中，刺槐和低密度臭柏混交林的Shannon-wiener指數、Pielou均勻度指數、Simpson指數均較高，刺槐和低、中密度臭柏混交林的Margalef豐富度指數最高。

不同混交林群落類型下，草本層物種主要以鐵桿蒿[Heteropappusaltaicus(Willd.) Novopokr.]、茜草(RubiacordifoliaLinn.)、夏枯草(PrunellavulgarisLinn.)、紫苑(AstertataricusL. F.)、泥胡菜[Hemisteptalyrata(Bunge) Bunge]、大披針苔草(Carexlanceolata)、大薊(CirsiumjaponicumDC.)、青杞(SolanumseptemlobumBunge)、狗尾草[Setariaviridis(Linn.) Beauv.]、南山堇菜[Violachaerophylloides(Regel) W.Bckr.]10種為分布頻度最高。其中，未引種群落中，林下草本物種共15種，隸屬于10科12屬；引種側柏模式下，林下草本共9種，隸屬于7科8屬；引種臭柏模式下，低密度(9000株·hm-2)水平，林下草本物種共14種，隸屬于9科12屬，中密度(12 000株·hm-2)水平，林下草本物種共15種，隸屬于12科13屬；柏高密度(15 000株·hm-2)水平，林下草本物種僅7種，隸屬于6科7屬。不同群落類型下草本物種重要值差異明顯，但鐵桿蒿重要值均處于較高水平。其中，未引種的刺槐林群落中，鐵桿蒿、茜草的重要值表現為較高水平；刺槐+側柏混交林群落和刺槐+低密度臭柏混交林群落中，鐵桿蒿的重要值均處于最高水平；在刺槐+中密度臭柏混交林中，鐵桿蒿和紫苑的重要值表現為較高水平；在刺槐+高密度臭柏混交林中，鐵桿蒿和大薊和的重要值較高(圖7)。

不同混交林下草本植物的物種多樣性指數中，刺槐和高密度臭柏混交林的Shannon-wiener指數、Pielou均勻度指數和Simpson指數均最高，刺槐和中、高密度臭柏混交林的Margalef豐富度指數較高(圖8)。

3 討 論

3.1 純刺槐林群落不同密度水平的物種多樣性差異性分析

重要值作為反映物種在群落中地位和作用的綜合指標，可以衡量物種在群落內的作用和地位[24]；通過重要值確定群落內的優勢種，從而對群落結構、物種組成、群落功能起著支配作用[25]。本研究中，在低密度純刺槐林下，蛇葡萄是優勢灌木種，鐵桿蒿是優勢草本種；中密度純刺槐林下杠柳是優勢灌木種，紫苑和鐵桿蒿是優勢草本種；高密度純刺槐林下蛇莓是優勢灌木種，鐵桿蒿是優勢草本種。在純刺槐林下，灌木優勢種為蛇葡萄、杠柳和蛇莓，草本優勢種為鐵桿蒿和紫苑。比較各密度水平下，純刺槐林群落灌木層的物種多樣性指數可知，中密度水平下刺槐林下灌木層各物種多樣性指數均處于較高水平，這可能是由于，間伐導致的喬木層低密度水平，從而導致林內水分大量蒸發，有利于先鋒植物類型占據生態位，受種間競爭影響，灌木層物種生長受限；而高密度水平下，喬木層優勢種占據群落主要生態位，受林下光照和空間限制，導致灌木生長受阻；中密度水平下，灌木物種生長環境處于最優條件，從而表現為種類最多、物種個體數量最多、群落結構復雜，呈現出灌木物種多樣性最高的狀態。對比純刺槐林下草本物種的物種多樣性差異，低密度刺槐林下草本植被各物種多樣性指數均較高，物種多樣性最好。低密度水平下，林下光照和空間資源有利于草本類型的先鋒植物優先占據生態位，且草本植被大多為喜光植物，適合處于低密度大林窗環境下生長[26]。

3.2 基于混交林群落不同密度水平的物種多樣性差異

在未引種的純刺槐林中，蛇莓是優勢灌木種，茜草和鐵桿蒿是優勢草本種；在刺槐和側柏混交林中，杠柳是優勢灌木種，鐵桿蒿是優勢草本種；在刺槐和不同密度臭柏混交林中，蛇莓均是優勢灌木種，鐵桿蒿均是優勢草本種。由上可知，在混交林下，灌木優勢種為蛇莓和杠柳，草本優勢種為鐵桿蒿。比較混交林下灌木植被的物種多樣性指數可知，刺槐+低密度臭柏混交林的各物種多樣性指數均較高。在刺槐+低密度臭柏混交林中，光照相對充足，林下灌木生長良好，物種多樣性較高，該結果與王曉學等[26]針對黃土高原地區不同密度人工林下物種組成和結構特征的結論一致。比較混交林下草本植被的物種多樣性指數可知，刺槐+高密度臭柏混交林的各物種多樣性指數均最高，物種多樣性最好。在混交林群落高密度水平下，3層物種多樣性較高，群落結構趨于穩定。林下枯枝落葉層較厚，生物量與腐殖質較高，豐富的水分和養分促進林下草本生長狀況良好。

本研究中，在純刺槐林和混交林中，灌木層優勢種以蛇莓和杠柳為主，草本層優勢種是鐵桿蒿；喬木層優勢種密度水平和引種類型對群落物種多樣性的影響差異明顯。針對于此，在黃土高原干旱半干旱的植被恢復引種及篩選，建議林下以群落優勢種為主導，增加物種多樣性配比，同時合理安排種植密度，從而促進群落結構和功能趨于成熟群落類型演替，進而促進黃土高原生態環境改善。

本研究基于物種多樣性角度，分別以不同密度的純刺槐林和刺槐與不同類型植被混交林為研究對象，探討了不同條件林分對植被物種多樣性的影響。然而，林下的土壤理化性質、枯落物生物量與肥力特征同樣是影響群落物種多樣性分布格局與動態變化的因素[13,27]，未來將會在本研究結論的基礎上進一步深入分析其影響及響應。

相較于黃土高原區域，西南干旱河谷環境異質性決定了植被的生長狀況，同時也導致了恢復模式的多元化。基于氣候、小環境、土壤狀況、適宜性、水土流失程度等多方面進行了植被恢復的分區、分模式規劃，針對植被恢復引種及篩選進行引種實驗，均取得了較好的效果，其中以赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)、檸檬桉(E.citriodora)、大葉相思(Acaciaauriculaeformis)以及豆類等的引種效果較為突出[28-31]。針對中國西部干旱半干旱區域的脆弱生境保護與綠色可持續發展，本研究將進一步就植被恢復引種及篩選提供對比分析，為綠色發展提供數據支持和案例參考。

4 結 論

本研究針對不同密度的純刺槐林和不同類型混交林群落類型，分析了物種多樣性指數變化特征，探討了不同條件林分對植被物種多樣性的影響。在純刺槐林群落環境下，灌木層優勢種主要為杠柳、蛇葡萄、蛇莓，草本層優勢種主要為鐵桿蒿和紫苑；在中密度水平下，灌木物種多樣性最好，低密度水平下，則草本物種多樣性最好。在混交林群落環境下，灌木層優勢種為杠柳和蛇莓，草本層優勢種為鐵桿蒿；刺槐和低密度臭柏混交林群落環境下，灌木物種多樣性表現較好，刺槐和高密度臭柏混交林群落環境下，草本物種多樣性表現最好。