砂生槐灌叢不同海拔地表節肢動物多樣性與砂生槐種子危害的關系

陳韻秋，孫 濤，臧建成*，洪大偉

(1.西藏農牧學院植物科學學院，西藏 林芝 860000；2.西藏高原資源昆蟲與應用昆蟲實驗室，西藏 林芝 860000；3.淮北師范大學生命科學學院，安徽 淮北 235000)

【研究意義】地表節肢動物是土壤中和凋落物下生存的各種動物的總稱，地表節肢動物作為生態系統物質循環中的重要消費者，在生態系統中起著重要的作用，一方面積極同化各種有用物質建造自身，另一方面又將其排泄產物歸還到環境中改造環境。土壤是地球上生物多樣性最豐富的生境[1-2]。土壤中高度異質的空間結構、化學組成復雜多樣的底物為不同大小、物理活動、行為和特征的生物群體提供了各種各樣的棲息場所[3]。地表節肢動物是整個土壤生態系統的重要組分之一，隨著對土壤動物的研究不斷深入，地表節肢動物群落對土壤生態影響的綜合利用潛力越來越大，同時在調節土壤生態系統的理化性質、營養動態等方面有著十分重要的作用[4-6]。地表節肢動物的世代周期短、個體較小、種群數量大、種群分散范圍廣，對土壤環境反應敏感，隨著對地表節肢動物研究的深入在土壤環境變化和生物多樣性指示方面應用廣泛[7]。地表節肢動物的數量組成是否隨海拔升高具有規律性的上升或者下降，是一個頗受爭議的話題。【前人研究進展】不同海拔梯度研究發現,Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數與密度類群指數隨海拔的上升呈遞增趨勢。地表節肢動物的物種豐富度指數，多樣性指數和均勻度指數都隨海拔高度的升高而增加[17]。地表節肢動物數量和種類以及多樣性指數隨海拔高度的增加，呈先增加后減少的變化格局[18]。彈尾目研究得出在低海拔處，彈尾目多樣性隨海拔升高而降低[19]。由于地表節肢動物群落包括有許多大的分類單元，不同類群生態功能各異，彼此之間的關系復雜多樣，因此不同類群的個體數存在巨大差異，使群落多樣性常與群落均勻度相關與豐富度關系不密切。Cody指數描述了物種沿海拔梯度的替代速率，反映了相鄰群落的異質性。隨著海拔梯度的升高，Cody指數表現出兩端低中間高的形式，未能表現出β多樣性常見的負相關和無明顯規律關系[20]。【本研究切入點】這些研究皆表明，地表節肢動物的物種多樣性和群落結構在地理分布與區系組成、不同植被環境和不同季節存在不同的分布格局。在區域尺度上，地上植物凋落物數量和質量差異將直接影響到以其為棲息生境和物質能量來源的地表節肢動物群落結構和功能；在局域尺度上，生境海拔梯度變化所導致的多種環境因子綜合效應對地表節肢動物群落的影響也是不容忽視的問題。【擬解決的關鍵問題】本實驗通過對不同海拔高度砂生槐灌叢的地表節肢動物進行研究，為不同海拔高度地表節肢動物多樣性的提供數據依據，同時為砂生槐種實害蟲生物防治提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本研究區域位于西藏林芝市米林縣色蘇境內，屬高原溫帶半濕潤季風氣候區，年平均氣溫8.2 ℃，年均降水量600 mL，85%的雨水集中在6-9月，無霜期約為170 d[8-9]。

1.2 樣地設置與取樣方法

本研究在西藏林芝市米林縣色蘇地區依據海拔高度依次選擇2940、2980、3000 m海拔(記為海拔1、海拔2、海拔3)砂生槐灌叢作為樣地。2018年6月下旬至9月下旬，在每個不同海拔高度樣地中分別設置樣方，使用陷阱法誘集地表節肢動物。為保持統計學上的獨立性，采用五點取樣法進行取樣，并在每個樣點設置3個重復以減少數據誤差，在每個取樣點使用50 mL塑料燒杯，埋入土中使杯口與地面持平，加入75%的乙醇作為引誘劑，同時為防止昆蟲尸體腐爛在燒杯中加入4%福爾馬林溶液1～2滴。每7 d檢查一次收集器并更換引誘劑，整個采集周期為102 d，將采集的地表節肢動物放入含75%乙醇的離心管中分別保存，表明采集日期、樣方編號。參照《昆蟲分類》、《中國土壤動物檢索圖鑒》等書籍對地表節肢動物在體視顯微鏡下進行鑒定[10-11]。并按地表節肢動物營養功能群依據食性進行劃分。

實驗采集期間，分時段對不同海拔采集點周圍砂生槐灌叢的果莢及種子進行抽樣調查，每次調查時使用五點取樣法進行調查，在每個采集點抽取100枚果莢作為樣本進行調查，記錄果莢及種子數量，觀察被害情況并記錄。

1.3 數據分析

β多樣性通常表示同一范圍內不同生境生物物種周轉率或群落相似指數，相似性越差，β多樣性越高。本實驗β多樣性采用S?rensen指數和Cody指數來比較不同海拔砂生槐地表節肢動物群落物種組成[12-15]。地表節肢動物類群的Shannon-Wiener多樣性指數計算公式如下：

S?rensen指數計算公式如下：

Cody指數計算公式如下：

式中，Si表示S?rensen指數，βc表示Cody指數，a和b表示不同群落地表節肢動物類群數，c表示不同群落地表節肢動物間的共有類群數。

本實驗所采集的地表節肢動物和砂生槐種子及果莢被害數據使用Excel軟件進行數據統計及分析。

2 結果與分析

2.1 地表節肢動物群落組成

本次實驗共收集到地表節肢動物2899只(表1)，隸屬5綱18目74科。其中昆蟲綱(Insecta)在不同海拔砂生槐灌叢中具有絕對優勢，包括11目51科，而唇足綱(Chilopoda)則為絕對劣勢，僅包括1目1科；在目的分類單元下，蜘蛛目(Araneida)、雙翅目(Diptera)、鞘翅目(Coleoptera)為優勢類群，這3個目分別含有16、13、12個科，共占所有組成科的55.4%；而革翅目(Dermaptera)、纓翅目(Thysanoptera)、石蛃目(Archaeognatha)、蝎目(Scorpiones)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha) 為稀有類群，其中所含個體僅占總個體數的0.69%；在科級分類水平下，蟻科(Formicidae)、棘跳科(Onychiuridae)、狼櫛蛛科(Zoridae)、長角跳科(Entomobryidae)為優勢類群，分別占總個體數的19.3%、11.0%、9.7%、8.8%。其中，泥蜂科(Sphecidae)、麗金龜科(Rutelinae)、瓢甲科(Coccinellidae)、食蚜蠅科(Syrphidae)、搖蚊科(Chironomidae)、盲蝽科(Miridae)等44個科所占比例均小于總個體數的0.5%，為稀有類群。通過表1可知有77%的科為稀有類群。

續表1 Continued table 1

續表1 Continued table 1

2.2 地表節肢動物相似性和多樣性

不同海拔對地表節肢動物S?rensen指數和Cody指數均具有影響(表2)。S?rensen指數較高值出現在海拔3和海拔2之間，較低值出現在海拔3和海拔1之間，而海拔2和海拔1與海拔3與海拔2之間S?rensen指數值相接近。不同海拔地表節肢動物受海拔梯度的影響所呈現出不同的更替速率。海拔3和海拔1的Cody指數值遠高于海拔2和海拔1與海拔3和海拔2的Cody指數值，說明海拔3和海拔1之間地表節肢動物的相似度較低，共有的地表節肢動物類群少，而海拔3和海拔2之間的Cody指數值較低，說明海拔3和海拔2之間地表節肢動物類群具有相似部分存在。

表2 不同海拔對地表節肢動物的相似性影響

不同海拔可以顯著影響地表節肢動物群落類群Shannon-Wiener多樣性指數(P<0.05)，海拔2的豐富度指數高于海拔1和海拔3，其中海拔1的豐富度指數最低(P<0.05)。均勻度指數則為海拔2>海拔3>海拔1(P<0.05,表3)。不同海拔地表節肢動物均勻度對Shannon-Wiener多樣性有顯著影響(P<0.05)，而豐富度對Shannon-Wiener多樣性并無顯著影響(P>0.05)。

表3 不同海拔地表節肢動物多樣性

2.3 不同海拔地表節肢動物功能群組成

本次實驗將地表節肢動物功能群分為四類，捕食性(Pr，共736只)、植食性(Ph，共378只)、腐食性(De，共932只)和雜食性(Om，共2只)。在不同海拔砂生槐灌叢地表節肢動物群落中，植食性和捕食性地表節肢動物類群為優勢類群(圖1)，而雜食性地表節肢動物類群則為劣勢類群。其中捕食性地表節肢動物類群主要以蟻科(Formicidae)、蚊科(Culicidae)、狼櫛蛛科(Zoridae)、蟹蛛科(Thomisidae)、奇馬陸科(Paradoxosomatidae)為主要群落組成部分，植食性地表節肢動物類群以葉蟬科(Cicadellidae)、蛛緣蝽科(Alydidae)、堅齒螺科(Camaenidae)、葉甲科(Chrysomelidae)等為組要組成，而雜食性地表節肢動物類群組成僅為蠼螋科(Labiduridae)。

2.4 不同海拔地表節肢動物對砂生槐種子及果夾危害情況

不同海拔地表節肢動物對不同海拔砂生槐灌叢中種子及果莢危害程度不同(表4)。根據海拔來看，果莢及種子的被害程度皆為海拔1>海拔2>海拔3。而根據抽樣調查所得到果莢受害率，海拔1的果莢被害程度幾乎達到一半，遠大于海拔2和海拔3的果莢被害率。在一定海拔范圍內，海拔越低砂生槐灌叢中地表節肢動物對砂生槐灌叢果莢及種子為害程度越嚴重。不同海拔地表節肢動物不同功能群對于種子及果莢受害率并無明顯關系(P>0.05)，由于天敵昆蟲數量較少使得砂生槐種子及果莢的被害程度較高。不同海拔地表節肢動物均勻度和豐富度均對種子及果莢受害率無顯著關系(P>0.05)。由此可得出在某一海拔范圍內地表節肢動物對果實及果莢的為害率越高。

表4 不同海拔地表節肢動物對砂生槐灌叢種子及果夾危害情況

3 討 論

本實驗通過對不同海拔沙生槐灌叢中地表節肢動物取樣研究，發現S?rensen多樣性指數最高與最低值分別出現在海拔3和海拔2與海拔3和海拔1之間，說明海拔1與海拔3之間砂生槐灌叢中地表節肢動物的相似性差異最大，表明不同海拔高度由于環境因素導致地表節肢動物類群的不同。而Cody指數則表明所選樣地中地表節肢動物類群組成受海拔梯度的影響所呈現出不同的更替速率。說明地表節肢動物群落不僅受植被群落環境因素影響[16]，同時還受到海拔因素影響。不同海拔高度環境下，海拔越低砂生槐灌叢所結果莢及種子被害程度越高，可能是由于不同海拔高度導致不同海拔之間植物類群組成有一定差異，從而無法為地表節肢動物提供所需要的營養物質，或提供的營養物質不足而迫使地表節肢動物為害果莢及種子，也可能是由于海拔越低的環境中以砂生槐果莢及種子為食的地表節肢動物越活躍，從而導致被害率升高。在某一海拔范圍內由于海拔越低環境溫度逐漸升高地表節肢動物發生率大大增加從而使種子及果莢受害率越高[25]。

不同生活型的物種沿海拔梯度具有不同的分布格局[19]。林英華等[22]研究了鼎湖山 6種不同自然植被土壤動物群落結構時空變化。在一定的時空范圍內, 影響土壤動物群落的因素很多, 主要有地域景觀的復雜性、調查和采集方法以及人為干擾程度等。研究表明海拔是影響物種豐富度格局的決定性因素之一[23-24]。肖能文等[18]研究表明，地表節肢動物在高黎貢山的分布明顯受海拔的影響, 海拔2500 m以下隨海拔增高, 地表節肢動物個體和類群數也隨之增加增加。當海拔大于2500 m時,海拔越高土壤溫度越低,土壤濕度越大,從而影響地表節肢動物的分布, 地表節肢動物個體和類群數減少。

4 結 論

不同海拔對地表節肢動物S?rensen指數和Cody指數均具有影響，海拔3和海拔1之間地表節肢動物的相似度較低，共有的地表節肢動物類群少，海拔3和海拔2之間地表節肢動物類群具有相似部分存在。在3種不同海拔砂生槐灌叢地表節肢動物群落中，植食性和捕食性地表節肢動物類群為優勢類群，而雜食性地表節肢動物類群則為劣勢類群。不同海拔地表節肢動物對不同海拔砂生槐灌叢中種子及果莢危害程度不同，在一定海拔范圍內，海拔越低砂生槐灌叢中地表節肢動物對砂生槐灌叢果莢及種子為害程度越嚴重。通過對不同海拔高度砂生槐灌叢的地表節肢動物進行監測，可作為不同海拔高度地表節肢動物多樣性的重要數據依據，同時可在一定程度上對砂生槐灌叢的果莢及種子被害率進行預測。