貴州萬山黃石洞和四方洞陸生動物群落特征及其與環境因子的關系

徐承香 柳希竹 張思強 杜維鋒 卓瑞 楊愛軍

摘 要：為了解礦區洞穴動物群落多樣性與環境的關系，于2019年7月對貴州萬山礦區黃石洞（天然洞穴）和四方洞（遺棄礦洞）開展了研究，比較了2個洞穴的動物群落多樣性特征，運用Pearson相關性分析了動物群落結構與環境因子的關系。結果表明，黃石洞共獲動物809號，計23種;四方洞共獲動物412號，計36種。多樣性指數、豐富度指數、均勻度指數、優勢度指數最高的分別是四方洞有光帶（3.1791）、四方洞有光帶（6.8467）、四方洞有光帶（0.8872）、四方洞黑暗帶（0.4250）;群落E-F（0.7089）之間的相似性最高，群落C-E（0.1772）之間的相似性最低。土壤有機質是影響動物群落結構的主要環境因子，其余環境因子與動物群落多樣性的相關性均不顯著。

關鍵詞：動物群落;環境因子;天然洞;礦洞;萬山

中圖分類號 Q958? ?文獻標識碼 A文章編號 1007-7731（2021）14-0039-07

Study on the Relationship Between Terrestrial Animal Community Structure and Cave Environment Factors of Huangshi Cave and Sifang Cave in Wanshan，Guizhou

XU Chengxiang1，2 et al.

（1School of Life Sciences， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China; 2Institute of Karst Caves， Guizhou Normal University， Guiyang 550025， China）

Abstract： In order to understand the relationship between the diversity of cave animal communities and the environment in the mining area， in July 2019， a survey of cave animals in Huangshi Cave （natural cave） and Sifang Cave （abandoned mine cave） in Wanshan mining area of Guizhou Province was investigated， and the diversity of the two caves animal communities were compared ， Pearson correlation is used to analyze the relationship between the structure of cave animal communities and environmental factors.The results showed that the 809 samples collected in Huangshi Cave came from 23 species and the 412 samples collected in Sifang Cave came from 36 species. Diversity index， richness index， evenness index and dominance index were the highest in tetragonal hole （3.1791）， tetragonal hole （6.8467）， tetragonal hole （0.8872） and tetragonal hole （0.4250）; Community E-F（0.7089） have the highest similarity， similarity between community C-E（0.1772） is lowest. Soil organic matter was the main environmental factor affecting animal community structure， The correlation between the other environmental factors and the diversity of animal communities was not significant.

Key words： Animal community; Environmental factor; Natural cave;mine cave; Wansh

洞穴是人能進入的天然地下空間[1]，其特征是除入口區域外，長期缺乏光照，溫度恒定，相對濕度較高和食物供應有限[2-3]，被認為是“極端地下生物多樣性”的聚集地，具有較高的科研價值。在洞穴生態系統中，洞穴動物是主要的生物類群，而洞穴環境對洞穴動物的群落結構、分布以及多樣性具有直接或間接影響[4]，故對洞穴動物群落結構及其與環境因子關系的研究是生態學研究的重要范疇。

目前，有關洞穴動物研究的成果豐碩，國外研究領域涉及洞穴動物的分類[5]、遺傳與繁殖[6]、起源與演化[7]等諸多方面，關于洞穴環境因子對洞穴動物群落特征和分布的影響研究也有相關報道[8-10]。我國對洞穴動物的研究也較多，涉及洞穴動物的基礎分類研究[11]、重金屬富集研究[12]、動物的食物來源及營養級研究[13-14]等內容。有關洞穴環境因子與洞穴動物群落結構及多樣性的關系也備受關注[15-16]。

萬山區位于貴州東北部，是典型的喀斯特礦產區域，盛產汞礦，譽為“中國汞都”，該地礦石分布多且廣，擁有豐富的廢棄礦洞和天然洞穴資源。在適宜條件下，遺棄較久的礦洞會逐漸發育成簡單的洞穴生態系統，形成與天然洞穴動物群落相似而獨特的動物群落。因此，對天然洞與廢棄礦洞動物群落結構特征的研究具有重要的科研價值。

目前，對萬山礦區的研究有汞污染[17-18]、重金屬富集[19-20]、礦區農產品健康風險評價[21]等，而關于對萬山區洞穴動物群落結構特征的研究國內外均無相關報道。為此，本研究以萬山區黃石洞（天然洞）和四方洞（廢棄礦洞）為研究對象，采用Pearson相關性分析了洞穴部分環境因子與洞穴動物群落結構特征的關系，探討了影響天然洞與礦洞內動物群落結構的主導因子，以期為當地洞穴生態系統的保護以及旅游開發提供科學的數據，并進一步豐富洞穴生態學研究。

1 洞穴概況與研究方法

1.1 洞穴環境概況 黃石洞位于萬山區敖寨鄉黃泥塘組，為天然洞穴，海拔574m，地理坐標為27°36′46.25″N、109°17′24.08″E。洞口呈半圓形，開口南偏西30°，高13.0m，寬5.7m，位于山頂懸崖下，周圍有草本、蕨類和高大喬木等。有光帶長26.0m，左側有石頭堆積，洞底是含有蝙蝠糞的松散土壤且較平坦，洞壁較光滑，洞頂有滴水。弱光帶長10.3m，有人工搭成的簡易木橋，洞底石塊堆積，洞兩側狹窄光滑，洞頂有滴水。黑暗帶調查洞段為30m，洞廳較小，與弱光帶交界處較窄處是布滿馬陸的腐木，兩洞壁有黑色土壤且狹窄，黑暗帶深處的洞底積有蝙蝠糞的黑色土壤和一些碎石，洞頂有小鐘乳石及滴水。四方洞位于萬山區犀牛社區沖腳組，是遺棄上百年人工開鑿的礦洞，洞穴周圍有多個遺棄的礦洞，海拔821m，地理坐標為27°30′53.17″N、E109°12′30.19″E。洞口半圓形，開口正西，高2.4m，寬2.8m，位于半山腰，周圍有蕨類、草本和灌木叢等，附近有農作物。有光帶長22.5m，開端是松軟泥土堆積的小斜坡，洞底為碎石，兩側洞壁粗糙，洞頂有滴水。弱光帶長9.1m，洞底碎石堆積，兩洞壁粗糙且潮濕，洞頂有滴水。黑暗帶調查洞段長200m，開始段洞底碎石堆積在，兩側洞壁粗糙，由寬變窄，洞底有坑并堆積有淤泥，時有小坑及分叉隧道，洞頂有滴水。

1.2 環境調查與樣品采集 2019年7月前往黃石洞和四方洞進行實地調查，采用奇遇（eTrex Venture）GPS測定地理位置和海拔高度，JD-3型數字式光照度計測定光照度。根據光照度，將每個洞穴分別劃分為有光帶、弱光帶和黑暗帶[4]。在每個洞穴各光帶的洞底按梅花形布設5個樣方（樣方面積不低于調查總面積的25%）。采集洞底樣方內以及距離樣方較近的洞壁處肉眼可見的動物個體，同種動物數量較多時，采集5號即可，其余計數。采集的動物標本用75%的乙醇浸泡保存后帶回實驗室分類鑒定。在每個樣方內分別采集洞底表層（0～10cm）土壤1kg。用WS2080AJ型溫濕度計測定洞穴空氣中的溫度、濕度，LB-MS4X氣體檢測儀測定洞穴各光帶CO2、O2含量。

1.3 室內樣本處理及檢測 土壤有機質檢測：采用重鉻酸鉀容量法測，將土壤樣品風干研磨，過0.25mm（60目）篩，精確稱取0.1g放入干燥的硬質試管，備用;用移液管取0.4mol/L重鉻酸鉀-硫酸溶液（1/16K2Cr2O7）10ml加入試管內，在試管口加1個曲頸小漏斗，置于170～180℃油浴鍋中爆沸5min，取出，將試管內的內溶物倒出至150ml錐形瓶內，未參與反應的重鉻酸鉀用0.1mol/LFeSO4標準溶液回滴，鄰菲羅啉溶液為指示劑。據消耗的重鉻酸鉀量計算得出有機碳的含量，再乘以常數1.724，即得土壤有機質的含量。

1.4 數據處理 采用Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、Pielou均勻度指數（J′）、Margalef豐富度指數（D）、Simpson優勢度指數（C）分析洞穴動物群落多樣性，Whittaker的相似性指數（I）分析洞穴動物群落相似性[4]，其計算公式如下：

[H=i=1SpilnPi] （1）

[D=（S-1）/lnN] （2）

[J′=H′/lnS] （3）

[C=（ni/N）2] （4）

[I=1-0.5（i=15ai-bi）] （5）

式中，[Pi]為第[i]種的個體比，[S]為群落內物種數，[N]為群落內所有物種個體數之和，[ni]為群落內第i種的個體數量，I為兩群落的相似性指數，S為群落中相對應的種數，ai和bi為物種或類群i的個體數分別在群落a和b中的比例。

2 結果與分析

2.1 洞穴動物種類組成及相對數量 黃石洞和四方共獲動物標本1221號（含統計數）。其中黃石洞809號，隸屬2門5綱12目21科23種（或類群），四方洞412號，隸屬3門7綱13目24科36種（或類群）（見表1）。從整個洞穴的動物種類和數量分布看，黃石洞優勢種為角囊馬陸（Podoglyiulus sp.）、大蚊（Tipula sp.）、中華巨楯蛞蝓（Macrochlamys sinensis），分別占捕獲總數的33.62%、20.15%、11.12%。四方洞優勢種為閃夜蛾（Sypna sp.）、盲蛛（Opilio sp.）、裸灶螽（Diestrammena sp.），分別該洞捕獲總數的37.62%、17.48%、16.20%。從各洞段分布的動物物種數看，黃石洞和四方洞均為有光帶>黑暗帶>弱光帶。從各洞段分布的物種數量看，黃石洞和四方洞均為黑暗帶>有光帶>弱光帶。

2.2 洞穴動物群落組成 根據黃石洞和四方洞內各光帶動物種類、數量組成以及環境因子的差異[15]，可將黃石洞和四方洞洞內動物群落劃分為以下6個動物群落：

（1）群落A：中華巨楯蛞蝓+角囊馬陸群落，分布在黃石洞有光帶，兩者均為優勢種，分別占該光帶總捕獲數的24.26%、22.37%。

（2）群落B：大蚊+角囊馬陸群落，分布在黃石洞的弱光帶，兩者均為優勢種，分別占該光帶總捕獲數的60.00%、13.33%。

（3）群落C：角囊馬陸+大蚊群落，分布在黃石洞黑暗帶，兩者均為優勢種，分別占該光帶總捕獲數的47.88%、25.66%。

（4）群落D：裸灶螽+閃夜蛾，分布在四方洞有光帶，兩者均為優勢種，分別占該光帶總捕獲數的13.25%、12.05%。

（5）群落E：盲蛛+閃夜蛾群落，分布在四方洞的弱光帶，兩者均為優勢種，分別占該光帶總捕獲數的45.10%、35.3%。

（6）群落F：閃夜蛾+裸灶螽，分布在四方洞黑暗帶，兩者均為優勢種，分別占該光帶總捕獲數的60.00%和17.95%。

2.3 群落多樣性特征 由表2可知，黃石洞的多樣性指數（H′）為群落A>群落C>群里B，豐富度指數（D）和均勻度指數（J′）均為群落A>群落B>群落C，優勢度指數（C）為群落B>群落C>群落A。四方洞的多樣性指數（H′）和均勻度指數（J′）為群落D>群落E>群里F，豐富度指數（D）為群落D>群落F>群落E，優勢度指數（C）為群落F>群落E>群落D。

由不同群落之間的相似度指數（表3）可知，相似度指數較高的有群落E-F（0.7089）、群落B-C（0.5257）、群落A-C（0.4779）;相似度指數較低的有群落C-E（0.1772）、群落B-E（0.1883）、群落C-F（0.1928）。由此可知，同一洞穴相鄰光帶的群落之間的相似性較高，不同洞穴相隔較遠光帶的群落間的相似性較低。

2.4 群落多樣性與環境因子的關系 黃石洞、四方洞各群落環境因子測定的平均值見表4。

采用Pearson相關系數對黃石洞和四方洞的群落多樣性與不同群落中環境因子進行分析，結果見表5。由表5可知，黃石洞的各環境因子與群落多樣性之間的相關性均不顯著，但可看出空氣中CO2含量、空氣濕度與群落多樣性指數、物種豐富度和群落均勻度呈負相關，與群落優勢度呈正相關;空氣中O2含量、空氣溫度、土壤有機質與群落多樣性指數、物種豐富度和群落均勻度呈正相關。四方洞的土壤有機質與物種數（S）、豐富度指數（D）呈顯著正相關關系，相關系數分別為0.998、0.999，與群落多樣性指數呈極顯著正相關，相關系數為1.000。其他環境因子與動物物種數、群落多樣性指數和物種豐富度之間的相關性均不顯著，但空氣中CO2含量、空氣濕度與動物物種數、群落多樣性指數和物種豐富度的相關系數較高，且為負影響。

3 討論

天然洞穴黃石洞中的動物個體總數約為礦洞四方洞的2倍。其因可能是黃石洞洞內各洞段環境相對穩定，物種穩定且數量較多，但四方洞內環境較單一，受洞外環境的影響，有光帶動物種類及數量有一定的波動，所統計物種總數較少。從洞段上看，兩洞穴黑暗帶的采集動物數目都略微高于有光帶，這與松桃神女洞和臘山河洞、畢節的織金洞等研究得出黑暗帶動物數量少于有光帶的結果有出入[4，16，22，23]。盡管通常情況下有光帶分布的物種個體總數比黑暗帶多，但黃石洞有光帶受到了人類干擾，限制了洞穴動物的分布。另外，2個洞穴黑暗帶適宜夜蛾等少量物種生活，其中角囊馬陸、閃夜蛾等物種在數量占優勢，從而使兩洞穴洞的動物群落結構特征（如動物相對數量）表現為：黑暗帶>有光帶>弱光帶。

群落D與群落A的物種數在各洞穴中均最多，物種豐富度最高，但群落D的動物數量少于群落A，群落A的豐富度低于群落D，這與群落物種數越多豐富度指數也越高，但個體數越多其豐富度指數越低這一研究結果相一致[24]。前人研究表明：洞穴內群落均勻度指數越高，相對應的優勢度指數就越低[25]，本研究兩洞穴的6個群落的均勻度與優勢度大致上符合呈負相關變化規律。群落E-F之間相似性最高，群落C-E之間的相似性最低，這與前人研究處于同一光帶或相鄰光帶的群落間相似性較高，處于不同光帶或相隔較遠光帶的群落間相似性較低相一致[4]。

天然洞黃石洞內動物群落與波多洞和甲良洞、大巖洞和巖頭2號等洞穴動物群落相比[15，24]，動物群落多樣性指數和物種豐富度都較低。洞中，除了分布于巖壁和腐木上的優勢類群（馬陸類）在各光帶分布較多外，螺類主要分布在有光帶，洞穴其他物種數量較少。其主要原因有：（1）黃石洞雖然是天然洞，但它被列為政府未來開發的洞穴之一，為方便進入考察，便在洞內鋪路、搭建簡易木橋等，這些人為活動干擾了洞穴動物的生存和發展;（2）洞內除洞頂少量滴水外，洞穴均較干燥;（3）有光帶大量石頭堆積，植被較稀少，洞穴動物的食物來源有限。

礦洞四方洞內有光帶的動物種類較豐富，對比黃石洞、荔波的水撥洞的物種豐富度[25]，有光帶的物種豐富度（6.8467）較高，群落多樣性偏高的。主要原因為：（1）四方洞雖然是礦洞，但遺棄了上百年較久的時間，并且幾乎沒有人為干擾，這給有光帶各種動物生活提供了穩定環境，以致有光帶物種數多;（2）洞口長滿了灌木叢，堆積有潮濕土壤，這使得軟體類等動物大量聚集，擁有充足的光照條件和穩定的生存環境，為動物提供良好的生活空間。弱光帶和黑暗帶的生物多樣性指數都偏低，物種豐富度也不高。其原因是除了洞內有光帶有光照、有機質堆積等環境優勢外，其他2洞段光照條件不足，洞底均是淤泥和石塊堆積，兩側是粗糙石壁，生態環境單一且較相似，有機質積累少，使得四方洞的弱光帶與黑暗帶的動物物種少且數量偏少。

土壤有機質是土壤的重要組成部分，研究表明，土壤有機質含量對洞外動物群落結構具有重要影響，且土壤有機質對土壤動物密度、類群數等有正向影響[26-28];在洞穴生態系統中，土壤有機質是動物的主要基礎碳源[13-14]，有機質的含量與洞穴動物群落的多樣性和穩定性密切相關[29]，四方洞中土壤有機質與動物群落多樣性指數存在極顯著正相關關系，與動物物種數和物種豐富度存在顯著正相關關系，說明土壤有機質對洞穴動物群落多樣性產生正向影響，這一結果與水拔洞、織金洞等[4，25]研究相一致。洞外研究表明，CO2濃度升高會對土壤動物產生負面影響[30-31]，洞穴生態系統中，CO2含量的升高會影響深洞區一些敏感動物類群的分布和數量[25]。黃石洞和四方洞中，2個洞穴空氣中CO2含量與各群落多樣性指數大致呈負影響，這與臘山河洞等洞穴研究結果一致[4，23]。大氣溫度和濕度的變化會直接或間接地影響洞外動物生存環境的變化，從而對動物群落結構產生影響[32]。黃石洞內的溫度與群落多樣性呈正相關不顯著關系，與溫度和群落多樣性的相關性不顯著這一研究結果一致[15，25]。洞穴各群落物種的豐富度隨著溫度降低而降低，原因可能是洞穴溫度偏低會限制一些洞穴動物的生理活動，使得洞穴弱光帶和黑暗帶物種分布較少。四方洞由于各洞段溫度變化不大，此次所各光帶平均溫度值相同，溫度對動物群落的影響不明顯。兩洞穴內濕度對動物群落的影響均為負相關關系，說明該洞穴內濕度過高會影響群落多樣性的發展。其實對于洞穴動物來說，只有在適宜的濕度環境中才有利于洞穴動物的生存，濕度過高或過低都會對洞穴動物產生負影響。空氣中的O2是動物進行有氧呼吸的必要條件，有氧呼吸可以釋放能量提供給動物生理活動消耗。此次調查中，空氣中的O2含量與洞穴群落多樣性大致呈正相關關系，對動物群落多樣性呈正向影響。

實際上，影響洞穴動物的因素非常復雜，同一因素可能會對不同類型的洞穴動物產生不同的影響;不同類型洞穴對同一類型洞穴動物的影響因素也有可能有所不同，其具體影響機理及綜合影響程度有待進一步研究。

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（責編：張宏民）