高節竹竹鞭空間分布及其數量特征

楊裕振 張鳳萍 章承林 肖創偉 佘遠國

(1.湖北生態工程職業技術學院 武漢 430200；2.湖北源野景觀設計有限公司 咸寧 437000)

高節竹Phyllostachysprominens又名羊毛竹、捕雞竹等，單株筍重0.5 kg左右，最大可達3～4 kg，筍味鮮美，鮮嫩甜脆，營養豐富，竹筍粗壯，為高產優良筍用竹種，是一種傳統的蔬菜類保健食品，有很大的開發價值和市場前景[1]。

竹林鞭根系統是竹林生長發育的基礎，決定新筍萌發，新竹繁殖，鞭根系統給新竹集中輸送碳、水和營養物質，對長期維持竹林生態系統功能及生產力尤為重要。竹鞭是竹子重要的營養同化器官，竹鞭在土壤中的數量多少、結構特征以及分布等都直接關系到竹林的可持續經營發展[2]。

毛竹Phyllostachysedulis、雷竹PhyllostachysViolascens‘Prevernallis’等竹林根鞭結構的研究已有50余年的歷史，對毛竹、雷竹根鞭的數量特征、空間分布、年齡結構、生長規律等有了較多的了解。但高節竹研究主要集中于其豐產栽培、病蟲害防治、經濟價值等方面[3]，而關于高節竹竹鞭方面的研究則較少。因此，本研究通過設置標準地與標準地調查方法研究高節竹林竹鞭的分布特征、數量特征等，探究高節竹地下竹鞭生長發育規律，為林分更新生長和提高高節竹竹筍產量和質量提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗林概況

試驗林設在崇陽縣筍用竹種植試驗區，位于崇陽縣跑馬嶺E113°44′～114°10′，N 29°28′～29°39′。年平均氣溫12.5 ℃～17 ℃。年降水量1 250 mm以上，年相對濕度不小于75%，年≥10 ℃的活動積溫4 400 ℃～5 900 ℃。土壤屬石灰巖發育的紅壤，土層深度一般在60 cm以上，pH值5.5～6.0，石礫含量15%～30%，土壤質地粘重、肥力差。試驗區有高節竹林分面積10 hm2，每年5月初全面清園，9～10月份間伐5年及其以上老竹、病竹、矮小竹。目前高節竹園立竹均高4.8 m，胸徑平均為3.6 cm。

1.2 研究方法

選擇高節竹林分設置標準地，面積均為5 m×5 m，共高6塊。在各標準地內梅花形布設1×1 m2的小樣方，共計6個樣方調查竹鞭空間分布與數量特征[4]。在各小樣方內挖40 cm寬的深溝，深度以不見竹鞭為止。按15 cm深度分層，共分3層，分層挖取土壤和竹鞭。小心取出樣方內的泥土，并保持竹鞭在土壤中的狀態。用游標卡尺量取鞭長、鞭徑、節間長，觀察記錄竹鞭年齡(竹鞭年齡主要根據竹鞭色澤、質地以及鞭根、側芽的多少來判定)、節數、側芽(壯芽、休眠芽、死芽、筍芽)的數量，用天平稱重。

1.3 數據處理

采用SPSS22.0統計分析軟件進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 高節竹竹鞭重量特征

標準地高節竹竹鞭重量調查結果見表1。由表1可知，竹鞭平均重量在0～15 cm為2 598.59 g·m-2、占總鞭重58.37%，在16～30 cm土層中為1 653.48 g·m-2、占總鞭重41.20%，在31～45 cm土層中為22.08 g·m-2、占總鞭重0.43%。

表1 不同林分高節竹竹鞭重量特征

方差分析結果見表2。由表2可知，不同土層之間竹鞭重量(P=0.003<0.01)差異極顯著。在6塊標準地31～45 cm土層中只有1塊有竹鞭，說明竹鞭多分布0～30 cm的土層中，0～15 cm比16～30 cm土層中分布稍多，集中分布在0～15 cm土層。

表2 鞭重方差分析表

2.2 不同鞭齡鞭段數量特征

不同鞭齡鞭段特征調查結果見表3。

(1)不同鞭齡鞭長總和：由表3可知，各齡級鞭長總和：1 a為191.82 cm·m-2，2 a為236.25 cm·m-2，3 a為305.72 cm·m-2，4 a為279.97 cm·m-2，5 a為278.73 cm·m-2，6 a為26.63 cm·m-2。3 a竹鞭所占比例最大，鞭長占總鞭長的23.18%。

表3 高節竹鞭齡數量特征

方差分析結果見表4。由表4可知，不同土層間鞭長差異顯著(P=0.04<0.05)，不同鞭齡間鞭長差異不顯著(P=0.93>0.05)。

表4 鞭長、節間長、鞭徑方差分析表

(2)不同鞭齡竹鞭節間長：由表3可知，各鞭齡竹鞭平均節間長：1 a為2.77 cm、2 a為2.95 cm、3 a為4.14 cm、4 a為4.10 cm、5 a為4.06 cm、6 a為4.83 cm。

方差分析結果見表4。由表4可知，不同土層間竹鞭節間長差異不顯著(P>0.05)，不同鞭齡間竹鞭節間長差異顯著(P<0.05)。

(3)不同鞭齡竹鞭鞭徑：由表3可知，各鞭齡竹鞭平均鞭徑：1 a為1.16 cm，2 a為1.40 cm，3 a為2.02 cm，4 a為1.79 cm，5 a為1.76 cm，6 a為1.81 cm。

方差分析結果見表4。由表4可知，各土層間竹鞭鞭徑差異不顯著(P=0.11>0.05)，各鞭齡間竹鞭鞭徑差異顯著(P=0.04<0.05)。

2.3 鞭側芽的分布特征

高節竹不同鞭齡鞭側芽的分布特征調查結果見5。從表5可知，平均側芽數為346個·m-2、平均壯芽數104個·m-2、平均休眠芽14個·m-2、平均死芽數212個·m-2、平均筍芽數16個·m-2。

表5 高節竹鞭側芽特征

(1)不同鞭齡壯芽分布特征：從表5可知，1 a鞭段壯芽45個·m-2，2 a鞭段壯芽37個·m-2，3 a鞭段壯芽21個·m-2，4 a鞭段壯芽0個·m-2，5 a鞭段壯芽1個·m-2，6 a鞭段壯芽0個·m-2。壯芽主要著生在1～3 a鞭齡鞭段上，占99.04%，其中1 a鞭著生壯芽最多，占壯芽總比例的43.27%。

方差分析結果見表6。結果表明，各土層間鞭段上壯芽分布差異不顯著(P=0.22>0.05)，各鞭齡間鞭段上壯芽分布差異顯著(P=0.04<0.05)。

(2)不同鞭齡休眠芽分布特征：從表5可知，1 a鞭段休眠芽4個·m-2，2 a鞭段休眠芽5個·m-2，3 a鞭段休眠芽3個·m-2，4 a鞭段休眠芽1個·m-2，5 a鞭段休眠芽1個·m-2，6 a鞭段休眠芽0個·m-2。休眠芽主要著生在1～3 a竹鞭上，占85.71%，其中2 a和3 a的竹鞭上著生的休眠芽各均占總比例的35.71%和21.43%，幼中齡竹鞭上的休眠芽明顯多于老齡竹鞭上著生的休眠芽。

方差分析結果見表6。結果表明，各土層間竹鞭上休眠芽分布差異顯著(P=0.01<0.05)，各鞭齡間竹鞭上休眠芽分布差異不顯著(P=0.40>0.05)。

(3)不同鞭齡死芽分布特征：從表5可知，1 a鞭段死芽4個·m-2，2 a鞭段死芽19個·m-2，3 a鞭段死芽51個·m-2，4 a鞭段死芽60個·m-2，5 a鞭段死芽68個·m-2，6 a鞭段死芽10個·m-2。死芽主要著生在3～5 a竹鞭上，占84.44%，其中5 a竹鞭死芽占總比例的32.08%，中老齡鞭上的死芽明顯多于幼齡鞭的死芽，呈遞增趨勢，死亡率在5 a竹鞭上達到最大。

方差分析結果見表6。結果表明，各土層間竹鞭上死芽分布差異不顯著(P=0.38>0.05)，各鞭齡間竹鞭上死芽分布差異極顯著(P=0.003<0.05)。

(4)不同鞭齡筍芽分布特征：從表6可知，1 a鞭段筍芽1個·m-2，2 a鞭段筍芽8個·m-2，3 a鞭段筍芽4個·m-2，4 a鞭段筍芽2·m-2，5 a鞭段筍芽0·m-2，6 a鞭段筍芽1·m-2。2～3 a生竹鞭上的筍芽數占總筍芽數的75.00%，其中2 a竹鞭占總比例的50.00%，筍芽主要著生在2～3 a竹鞭上，新生竹鞭和老齡竹鞭上的筍芽明顯少于中齡竹鞭上筍芽。

表6 壯芽休眠芽死芽筍芽方差分析表

方差分析結果見表11。結果表明，各土層間竹鞭上筍芽分布差異顯著(P<0.05)，各鞭齡間竹鞭上筍芽分布差異不顯著(P>0.05)。

3 結論與討論

3.1 結論

高節竹竹鞭集中分布在0～30 cm土層中，壯齡鞭鞭長最長、老齡鞭平均節間長最長、壯齡鞭平均鞭徑最大；壯芽、筍芽及休眠芽主要分布在1～3 a竹鞭上，死芽主要分布在3～5 a竹鞭上。

3.2 討論

竹鞭在土壤的三維空間分布特征能夠很好地反映每一立竹的立地條件和竹林內生長環境，通過挖掘土壤剖面對竹林鞭根的研究和觀察，能夠了解竹子對所處環境的適應情況。竹林鞭根在不同土壤層會呈現出不同的數量特征，通過對0～15 cm、16～30 cm、31～45 cm及>45 cm土層鞭根的研究，探究其鞭根分布規律。不同鞭齡鞭段數量特征包括鞭重、鞭長、節間長、鞭徑及鞭芽數等[4]。

本研究結果表明高節竹根系較淺，竹鞭生物量在土層中分布不穩定，這可能與立地條件有關，竹林經過翻耕、墾復、施肥和采筍等措施干預，影響了立地環境的穩定性。毛培堅等對毛竹鞭根系統的研究發現長期施肥會導致上層土壤水肥條件好于下層，而竹鞭生長存在趨肥性，導致竹林新鞭上浮[5]。因此為了提高產量建議在施肥的同時進行埋鞭，加深竹鞭在土層中的分布，施肥對鞭根生物量的增加也有明顯的作用。

單位體積土體內竹鞭數量取決于生長在土體內鞭段的鞭長、節間長及鞭徑。本研究結果表明隨著鞭齡進入中老齡后，新陳代謝減慢，水分含量降低，鞭長、節間長及鞭徑略微縮減。這與同類相關研究結果基本一致[6-7]。

鞭段壯芽的比例呈穩定的金字塔分布，符合芽更新分布的規律；鞭段死芽主要集中分布在中老齡竹鞭，這可能與土壤翻耕有關；筍芽主要集中在2～3 a竹鞭上，利于發筍，但筍芽的數量少，這可能與林分生產力下降有關。這與同類相關研究結果基本一致[8-9]。

根據高節竹地下鞭根數量特征指標的調查結果，生產上通過除草、松土、墾復、施肥等措施促進鞭梢生長，盡量去掉浮鞭，留下又長又粗的壯鞭；合理挖鞭筍也能優化竹林地下根鞭結構，提高竹鞭粗度、節間長、岔鞭數量等生長指標，采筍時以留為主，挖為輔，為來年采出高產量、高品質的竹筍打下堅實基礎[10-11]。鞭根系統的數量指標包括單位面積或體積土壤內竹鞭鞭段數、鞭長和根長、鞭徑大小、鞭體積、根和鞭質量、表面積等。本研究未涉及竹鞭鞭體積、根和鞭質量、表面積的研究，存在明顯的局限，有待進一步深入的研究。