中國瓦衣屬（瓦衣科）地衣的分類研究

高 靜,胡建森,吳園園,劉華杰*

（1.河北大學生命科學與綠色發展研究院生命科學學院,中國河北 保定 071002;2.中國科學院生物物理研究所中國科學院核酸生物學重點實驗室,中國北京 100101）

瓦衣屬（Coccocarpia）地衣隸屬于真菌界（Fungi）、子囊菌門（Ascomycota）、茶漬綱（Lecanoromycetes）、地卷目（Peltigerales）、瓦衣科（Coccocarpiaceae）。該屬主要特征為:地衣體葉狀,上表面常具同心環狀結構和細小輻射狀條紋,下表面常具假根;子囊盤蠟盤型或網衣型;地衣體異層型,兩面具皮層;子囊孢子無色,單胞,不具孢子外壁;地衣體一般缺乏次生代謝產物;光合共生物為藍細菌。

目前,全世界共報道瓦衣屬地衣約30種,在熱帶、溫帶和寒溫帶均有分布。該屬在非洲東部地區[1]、新西蘭[2]、蘇聯[3]、印度安達曼-尼科巴群島[4]、韓國[5]和哥斯達黎加[6]有專門研究。1983年,Arvidsson[7]發表了該屬世界范圍的專著。2013年,Kaminsky等[8]提供了北美洲該屬的物種檢索表。該屬在中國已報道4種:環紋瓦衣（C.erythroxyli）、粗瓦衣（C.palmicola）、鱗瓦衣（C.pellita）和翡翠瓦衣（C.smaragdina）,散見于28篇文獻,其中16篇文獻見《中國地衣綜覽》[9],在本文中不再列出,另外12 篇文獻[7,10～20]列于各物種之后。

此次在中國地衣標本的分類學鑒定中共發現瓦衣屬的3個中國新記錄種,即:貼瓦衣（C.adnata）、槽瓦衣（C.glaucina）和千果瓦衣（C.myriocarpa）;確認了3個已報道種在中國的分布,即:環紋瓦衣（C.erythroxyli）、粗瓦衣（C.palmicola）和鱗瓦衣（C.pellita）。翡翠瓦衣（C.smaragdina）在中國東南曾有報道[9],但此次研究未發現該種。

1 材料與方法

1.1 材料

本研究查閱的地衣標本保藏于中國科學院微生物研究所菌物標本館地衣標本室（HMAS-L）和南京師范大學生命科學學院植物標本館地衣部（HNNU-L）。

1.2 方法

于Motic SMZ-140解剖鏡下觀察地衣形態學特征,于Motic B2顯微鏡下觀察地衣解剖學特征。以顏色反應（color test）[21]和薄層色譜法（thin layer chromatography,TLC）[22]檢查地衣化學特征。顏色反應中使用了K試劑（10%KOH水溶劑）、C試劑[Ca（ClO）2飽和水溶液]和PD試劑（5%對苯二胺乙醇溶液）。TLC中使用C溶劑系統（V甲苯︰V乙酸=170 mL︰30 mL）進行展層檢測,以分析地衣次生代謝物質。

2 結果和討論

2.1 中國新記錄種

2.1.1 貼瓦衣（圖1A）

Coccocarpia adnata Arv.,Op.Bot.67:42（1983）[1982].

地衣體葉狀,直徑約5 cm,貼生;裂片窄扇形至楔形,寬0.4～0.8 mm,分枝,平臥,先端常截形;上表面干時灰色、黃灰色或藍綠色,光滑無絨毛,常具光澤,不具同心環狀結構,在高倍鏡下（4×）可見輻射狀條紋;下表面淡黃色至黑色,具單一不分枝假根。

地衣體厚 70～130 μm;上皮層厚 15～20 μm,無色,由橢球形假薄壁組織細胞構成;光合共生物層厚約50 μm;髓層厚約35 μm,無色;下皮層厚約15 μm,無色或淡棕色,由橢球形假薄壁組織細胞構成。

成熟子囊盤未見。

基物:樹生。

化學特征:地衣體K-,C-,KC-,PD-;TLC:未測出。

研究標本:廣西龍勝縣,2 100 m,2001-06-09,陳健斌、胡光榮、徐蕾20166（HMAS-L:030001）。

世界分布:中美洲[6]、非洲、東南亞群島、太平洋群島、印度尼西亞[7]、泰國[23]和中國。

討論:在中國本屬地衣中,本種的裂片最窄細、分枝最強烈,是裂片先端截形的唯一物種。本種有時易與環紋瓦衣（C.erythroxyli）的某些具窄裂片的個體相混淆,但后者的裂片一般不分枝,先端圓形。

2.1.2 槽瓦衣（圖1B,C）

Coccocarpia glaucina Kremp.,Nuovo G.Bot.ital.7（1）:14（1875）.

地衣體葉狀,直徑達9 cm,疏松貼生;裂片窄扇形至寬扇形,寬2～6 mm,不分枝或稍分枝,先端圓形,一般在近中央處平坦,部分裂片在近先端處內凹且邊緣上卷而呈槽狀;上表面干時淡灰色至鉛灰色,有時局部呈棕色、藍綠色或黑色,平滑或略粗糙,局部有時具裂芽和次生小裂片,在高倍鏡下（4×）可見輻射狀條紋;裂芽邊緣生,偶延伸至上表面,圓柱形,成熟時珊瑚狀分枝;下表面淡黃色至黑色,常具同心環狀排列的假根。

地衣體厚約110 μm;上皮層厚約17 μm,無色或淡褐色,由假薄壁組織細胞構成;光合共生物層厚達35 μm;髓層厚達43 μm,無色;下皮層厚8～16 μm,無色或棕色,由假薄壁組織細胞構成。

成熟子囊盤未見。

基物:樹生,石生。

化學特征:地衣體K-,C-,KC-,PD-;TLC:未測出。

研究標本:海南五指山,1 225 m,2001-06-28,陳健斌、胡光榮、徐蕾20627（HMAS-L:032308）;海南五指山,1934-02-18,左景烈50（HMAS-L:035148）。

世界分布:本種主要分布于熱帶和亞熱帶地區,在中美洲[6]、印度[4,7]、馬來西亞[7]、印度尼西亞[4,7]、菲律賓[7]、泰國[23]和中國有分布。

討論:前人指出本種最明顯特征為具槽狀裂片[4,7],但我們檢視的標本僅部分裂片的先端呈槽狀。本種與粗瓦衣（C.palmicola）和鱗瓦衣（C.pellita）相似,但粗瓦衣的裂芽主要為表面生,鱗瓦衣的裂芽為扁平小鱗片狀。

2.1.3 千果瓦衣（圖1D）

圖1 瓦衣屬的3個中國新記錄種（A）貼瓦衣（HMAS-L:030001）;（B）槽瓦衣（HMAS-L:032308）;（C）槽瓦衣,示裂片與裂芽（HMAS-L:032308）;（D）千果瓦衣（HMAS-L:033182）。標尺:A,B,D=1 cm;C=1 mm。Fig.1 Three species of Coccocarpia new to China（A）Coccocarpia adnata（HMAS-L:030001）;（B）Coccocarpia glaucina（HMAS-L:032308）;（C）Lobes and isidia of Coccocarpia glaucina（HMAS-L:032308）;（D）Coccocarpia myriocarpa（HMAS-L:033182）.Scale bars:A,B,D=1 cm;C=1 mm.

Coccocarpia myriocarpa Arv.,Op.Bot.67:70（1983）[1982].

地衣體葉狀,直徑5～7 cm,貼生;裂片寬楔形至扇形,寬2～5 mm,邊緣全緣或具缺刻,局部具次生小裂片;上表面干時鉛灰色,光滑無絨毛,不具皺紋,偶具同心環狀結構,在高倍鏡下（4×）可見輻射狀條紋,年老或破損部位有時具次生小裂片;次生小裂片表面生至邊緣生,小鱗片狀,平臥,全緣;下表面淡黃色至黑色,具黑色同心環狀排列的假根;下地衣體缺如。子囊盤眾多,上表面生,球形或半球形,直徑達1.2 mm;盤面紅棕色至棕黑色,強烈外凸,常覆蓋盤緣。

地衣體厚 130～150 μm;上皮層厚約 15 μm,褐色至棕褐色;光合共生物層厚60～80 μm;髓層厚 40～50 μm,無色;下皮層厚約 15 μm,棕褐色。

子囊盤蠟盤型,厚達220 μm;子實上層厚約5 μm,黃色至淡棕色或黑色;子實層厚60 μm,無色,I+藍色;子實下層淡黃色或褐色,果殼由疏絲組織細胞構成,二者共厚達150 μm;子囊圓柱狀或棒狀,頂部具I+藍色的淀粉質環狀結構,內含8孢子;孢子無色,單胞,卵形至橢圓形,（8～12）μm×（4～5）μm,常內含2滴油滴。

基物:樹生,石生。

化學特征:地衣體K-,C-,KC-,PD-;TLC:未測出。

研究標本:云南玉龍雪山,白水河,2 900 m,1981-08-08,王先業、肖勰、蘇京軍6785（HMASL:033187）;西藏日東,3 700 m,1982-09-08,蘇京軍 4301（HMAS-L:033182）。

世界分布:坦桑尼亞[7]、印度[4,7]和中國。

討論:本種在上表面同心環狀結構的明顯程度、次生小裂片的多少、子囊盤密集程度方面變異較大,即使在同一地衣體上亦是如此。本種與環紋瓦衣（C.erythroxyli）相似,區別在于后者的子囊盤為貼生,外凸不強烈,不呈半球形或球形。

2.2 前人已報道種

2.2.1 環紋瓦衣

Coccocarpia erythroxyli（Spreng.）Swinscow & Krog[as ′erythroxili′],Norw.Jl.Bot.23:254（1976）.

本種主要特征:1）地衣體葉狀,直徑達8 cm;2）裂片扇形或楔形,寬1～7 mm,不分枝,先端圓形,平坦或微外凸;3）不具裂芽;4）次生小裂片表面生和邊緣生,小鱗片狀,平臥至略直立;5）上表面具脊和輻射狀條紋;6）下表面具假根,無絨毛;7）子囊盤常見,不規則形,上表面生,貼生,蠟盤型;8）子囊孢子無色,單胞,橢圓形至紡錘形,（6～15）μm×（3～6）μm,常內含 2滴油滴。

基物:樹生,石生,土生。

化學特征:地衣體K-,C-,KC-,PD-;TLC:未測出。

研究標本:湖南莽山,沙子坂,1 500 m,1977-05-07,劉靄堂77055（HNNU-L）;廣西大明山,1 450 m,2001-06-17,陳健斌、胡光榮、徐蕾20365（HMAS-L:030014）;海南吊羅山,600 m,1999-04-11,郭守玉 H-0817（HMAS-L:031452）。

中國文獻報道[共24篇文獻報道了該種在中國的分布,其中14篇文獻見《中國地衣綜覽》[9]]:河北[9]、陜西[10,16]、寧夏[18]、安徽、江蘇、浙江[9]、云南[7,9,15,17,19]、貴州[14]、四川[7,9]、西藏、湖北[9]、福建[7,9]、廣東[7]、香港[7,9,11,13]、臺灣[7,9]。

世界分布:世界廣泛分布。在北美洲[7～8]、中美洲[6～7]、歐洲[3]、非洲[1,7]、大洋洲[2,7]、太平洋諸島[7]和亞洲均有報道,在亞洲見于泰國[23]、印度[4]、日本[7]、韓國[5,7]和中國。

討論:本種外形與粗瓦衣（C.palmicola）和鱗瓦衣（C.pellita）較為相似,但后二者具裂芽。本種與千果瓦衣（C.myriocarpa）的區別見后者討論。

2.2.2 粗瓦衣

Coccocarpia palmicola（Spreng.）Arv. & D.J.Galloway,Bot.Notiser 132:242（1979）.

本種主要特征:1）地衣體葉狀,直徑3～10 cm;2）裂片寬扇形或楔形,寬2～7 mm,平臥;3）上表面光滑無絨毛,具同心環狀結構,具輻射狀條紋;4）裂芽表面生,幼時顆粒狀,成熟時常為圓柱形,單一不分枝至珊瑚狀分枝;5）下表面具假根,無絨毛;6）子囊盤較少見,表面生,貼生或無柄,蠟盤型;7）子囊孢子無色,單胞,紡錘形或橢圓形,（8～15）μm×（4～5）μm,常內含 2滴油滴。

基物:樹生,石生。

化學特征:地衣體K-,C-,KC-,PD-;TLC:未測出。

研究標本:黑龍江帶嶺,涼水,450 m,2002-08-01,陳健斌、胡光榮22029（HMAS-L:030664）;云南瀘水縣,2 000 m,1981-06-06,王先業、肖勰、蘇京軍2484（HMAS-L:032716）。

中國文獻報道[共17篇文獻報道了該種在中國的分布,其中9篇文獻見《中國地衣綜覽》[9]]:黑龍江[9]、陜西[10,16]、安徽、江蘇、浙江[9]、云南[17,19]、湖北[9]、福建[7,9]、海南[20]、香港[7,9,11～12]、臺灣[9]。

世界分布:世界廣泛分布。在北美洲[7～8]、中美洲[6]、南美洲[7]、歐洲[3,7]、非洲[1,7]、大洋洲[2,7]、太平洋諸島[7]和亞洲均有報道,在亞洲見于印度[4,7]、東南亞[23]、日本[7]、韓國[5,7]和中國。

討論:本種為具裂芽的大型地衣,與鱗瓦衣（C.pellita）相似,但后者的裂芽為扁平小鱗片狀,表面生和邊緣生。本種與環紋瓦衣（C.erythroxyli）的區別見后者討論。

2.2.3 鱗瓦衣

Coccocarpia pellita（Ach.）Müll.Arg.,Flora,Regensburg 65:320（1882）.

本種主要特征:1）地衣體葉狀,直徑達5 cm;2）裂片寬扇形或扇形,寬2～6 mm,平坦;3）上表面光滑無絨毛,偶具同心環狀結構,具極細輻射狀條紋;4）裂芽表面生和邊緣生,扁平小鱗片狀,單一不分枝,平臥或直立;5）下表面假根常形成下地衣體從裂片邊緣伸出。成熟子囊盤未見。

基物:樹生,石生。

化學特征:地衣體K-,C-,KC-,PD-;TLC:未測出。

研究標本:廣西大明山,1 350 m,2001-06-17,陳健斌、胡光榮、徐蕾20342（HMAS-L:030015）;廣西龍勝縣,830 m,2001-06-10,陳健斌、胡光榮、徐蕾20277（HMAS-L:030002）。

中國文獻報道[共7篇文獻報道了該種在中國的分布,其中3篇文獻見《中國地衣綜覽》[9]]:安徽、浙江[9]、貴州[14]、福建[9]、廣東[7]、香港[9,11～12]、臺灣[9]。

世界分布:泛熱帶分布。在中美洲[6～7]、北美洲[8]、非洲[1,7]、新西蘭[2]和亞洲有報道,在亞洲見于印度[4]、東南亞[7,23]和中國。

討論:本種在外形上與環紋瓦衣（C.erythroxyli）和粗瓦衣（C.palmicola）相似,區別見后二者討論。本種的小鱗片狀裂芽易被誤認為小葉狀次生小裂片,但前者在解剖結構上無背腹性,后者有背腹之分。

2.3 未發現的前人已報道種

2.3.1 翡翠瓦衣

Coccocarpia smaragdina Pers.,in Gaudichaud-Beaupré in Freycinet,Voy.Uranie.,Bot.（Paris）4:206（1827）[1826—1830].

本種主要特征:地衣體葉狀,上表面具有明顯的白色至淡黃色粉霜,在裂片末端尤多。本種是中國瓦衣屬中唯一具粉霜的物種,與其他物種的表型性狀區別明顯。基于國外采集者于1930年之前采集的、現存于國外標本館的標本,3篇文獻報道了該種在中國福建和江西交界處的東華山以及臺灣省屏東縣的分布[9]。但自1930年至今,該種在中國未有重新發現。我們此次未查閱文獻報道中該種的佐證標本,標本檢查中也未發現該種。

中國瓦衣屬已知種的分種檢索表