莖稈維管束分布對小麥倒伏的影響

田輝 袁志華 陳永 吳祎迪 杜偉 張駐軍 時永磊

摘要：小麥倒伏每年造成小麥產量損失約10%～30%，研究小麥倒伏對提高小麥莖稈品質和抗倒伏特性具有重要意義。在小麥倒伏的影響因素中，莖稈的力學性能至關重要。在力學理論和有限元模擬的基礎上，研究小麥莖稈力學性能隨維管束分布的變化規律。結果表明，維管束分布對倒伏的影響與維管束和基礎組織的彈性模量有關。在維管束彈性模量大于基本組織彈性模量的情況下，維管束越多，越難倒伏;當維管束數量相同時，維管束越靠近表皮，越難倒伏。增大維管束的彈性模量和維管束所在處的圓周直徑，可以增強小麥莖稈的抗倒伏能力。

關鍵詞：小麥倒伏;維管束;撓度;抗彎剛度;有限元模擬

中圖分類號： S512.101 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2021）13-0181-05

小麥是世界上重要的農作物，每年的產量為5.945億t，可滿足世界35%～40%的人口需求。倒伏導致小麥產量的損失每年約占產量總損失的10%～30%[1]，以平均值20%作為評估基礎，每年倒伏造成的總損失約為1.189億t，是我國小麥總產量的1.09倍。因此，研究抗倒伏性，尋找提高小麥莖稈品質和抗倒伏特性的新途徑具有重要意義。目前解決小麥倒伏問題的方法是使用矮稈品種。以矮稈品種為代表的綠色革命，解決了億萬人的糧食問題。但是，世界人口的增長對糧食生產提出了新的要求。傳統的矮稈品種由于生物量積累量低，進一步提高產量受到限制。增加小麥株高可以提高生物產量，但是增加株高會帶來新的倒伏問題。為了提高生物產量，必須提高植株的抗倒伏能力。

影響小麥莖稈倒伏的因素有很多[2-3]，但歸根結底與小麥莖稈的力學性質有關，小麥莖稈力學性質又由其形態、結構、組成成分等多種因素決定。對小麥莖稈各節間做拉伸、彎曲、剪切、扭轉等一系列力學試驗，得到了小麥莖稈的拉伸強度、剪切強度、楊氏模量、彎曲剛度、剪切模量、彎曲強度等參數。這些參數隨品種、生長期、化學成分、節點間位置、含水率、形態和微觀組織結構而變化[4-5]。Baker等建立了作物莖稈的力學模型，闡明了倒伏過程，并用簡單的圖形公式計算了倒伏風險[6]。Leblicq等利用數字高程模型（DEM）建立了作物莖稈模型，考慮了塑性變形和損傷的影響，模擬分析了單個稈件的彎曲性能[7]。Huang等研究表明，纖維束的平均拉伸模量和拉伸強度明顯低于表皮層，抗拉剛度沿稈的徑向和軸向呈梯度分布，這種梯度分布增加了莖稈基礎的剛度，這是影響玉米植株抗倒伏的關鍵因素[8]。關于小麥倒伏的影響因素，莖的力學性能至關重要，彎曲剛度可以用作抗倒伏性的評價指標[9]。汪燦等在蕎麥莖稈解剖結構及木質素代謝與抗倒性關系的研究中指出，莖稈中木質素含量、機械組織厚度、莖壁厚度、大維管束數目和維管束面積可以作為禾本科莖稈抗倒伏育種的重要指標[10]。提高木質素含量可以提高玉米莖稈的抗倒伏能力[11]。在溫室環境中應用機械刺激可用于改變植物生長，實現更緊密的密實度、更大的周長[12]。有研究表明，小麥莖稈的彎曲剛度與成熟度、形態、結構、木質素和纖維素含量有關[13-14]。有文獻研究了不同品種小麥第2節間的抗壓強度，結果表明，不同小麥品種的抗壓性隨機械組織的增厚而增強。機械組織的纖維層越厚，維管束的數量越多，小麥莖的強度、剛度和穩定性越好，實心小麥具有較強的抗倒伏性[15]。還有研究表明，倒伏指數與株高、重力高度和莖長呈極顯著正相關關系，而與莖徑、壁厚、莖密度、彎曲強度、維管束數量和面積呈負相關關系。相關研究表明，莖的機械組織與莖的直徑、壁厚、薄壁組織、彎曲強度以及維管束的數量和面積呈正相關關系[16]。相關研究表明，莖稈維管束結構特征與穗粒數、結實率和產量成正相關，而與千粒質量呈負相關，特別是上部莖節間小維管束和基部莖節間大維管束結構特征顯著影響超級雜交稻產量及產量構成要素[17]。

本研究基于力學理論，分析抗彎剛度與維管束數量和面積的關系。在力學理論和有限元分析的基礎上，進行了抗彎剛度與維管束分布之間的關系研究。研究結果以期為小麥高產栽培和抗倒伏性研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 理論分析

對小麥莖稈節間三點彎曲進行分析。節點間長度為l，P是荷載，EI是抗彎剛度，δ為稈的最大撓度。根據材料力學理論，稈的最大撓度與抗彎剛度的關系為公式（1）：

1.2 有限元模擬

有限元模擬可以在任何時間、任何地點進行，可以用來研究小麥莖稈的力學特性。ANSYS軟件是融結構、流體、電場、磁場、聲場分析于一體的大型通用有限元分析軟件，是目前國際上最流行的有限元分析軟件之一[18]。它操作簡單且功能強大，可預先模擬以確保實際工程應用安全[19]。

根據小麥莖稈截面結構的實際情況，利用有限元軟件ANSYS17.0建立小麥莖稈的ansys模型。橫截面可分為2層，外層代表表皮，內層含有大的維管束。適當擴大試驗數據，模型幾何尺寸如表1所示。模型1、模型2、模型3的維管束均勻分布在同一圓周上，模型4、模型5、模型6的維管束交替均勻分布在不同圓周上。模型7沒有維管束。在這7個模型中，只有維管束的數目和分布不同，其余參數都是相同的。表1中表皮材料的泊松比為v1，基本組織材料的泊松比為v2，維管束的泊松比為v3。E1為 22 930 MPa，E2為60 MPa，E3為29 400 MPa。單元類型是Solid186。模型1橫截面網格劃分如圖5所示，模型1截面變形如圖6所示，模型4橫截面網格劃分如圖7所示，模型4截面變形如圖8所示。三點彎曲試驗的模擬結果如表2所示。

2 結果與分析

2.1 維管束數量對小麥倒伏的影響

由公式（5）可知，n越大，I3越大。

在E3>E2的情況下，由公式（3）可知，I3越大，EI值越大。由公式（1）可知，EI越大，撓度越小。撓度越小，莖稈就越難倒伏。因此，對于E3>E2，n越大，莖稈就越難倒伏。

在E3 ? ? 維管束數量對倒伏的影響與維管束彈性模量有關。如果維管束的彈性模量大于基本組織的彈性模量，則維管束越多，越難倒伏。如果維管束的彈性模量小于基本組織的彈性模量，維管束越少，就越難倒伏。有研究表明，在新鮮狀態下，玉米秸稈內部的彈性模量為0.06 GPa[20];大維管束的平均彈性模量為4.44 GPa，小維管束的平均彈性模量為10.80 GPa[8]。根據這些研究結果，在有限元模擬中，假設維管束的彈性模量大于基本組織的彈性模量。在ANSYS模型中，小麥莖稈的維管束彈性模量大于基本組織的彈性模量。仿真結果與理論分析結果吻合。

2.2 維管束位置對小麥倒伏的影響

n是大維管束的數目。這些維管束均勻分布在同一圓周上，Dw為該圓的直徑。I3是這些所有維管束的慣性矩。

維管束數目仍為n，其中（n-1）個維管束仍在直徑Dw的圓周上，第n個維管束的中心位置在直徑為Dw1的圓周上，Dw1 ? ? 維管束數目仍為n，有一半均勻分布在直徑為Dw的周周上。另一半交替均勻分布在直徑為Dw1圓周上，Dw1 ? ? 由公式（7）、公式（6）、公式（4）可得I*3E2，I3越大，EI值越大。由公式（1）可知，EI越大，撓度越小。因此，可以得出，當維管束均勻分布在同一圓周上時，莖稈較難倒伏。在維管束數目相同的情況下，Dw越大，莖稈越難倒伏。

Dw是維管束所在圓周的直徑。Dw越大，即維管束離表皮越近。因此，可以得到維管束越靠近表皮，在維管束數目相同的情況下，莖稈越難倒伏。

利用有限元軟件ANSYS17.0建立了小麥莖稈的7個模型，在這7個模型中，只有維管束數量和分布不同，其余參數均相同。結果表明，當維管束數目相同時，在相同圓周上的撓度較小，在不同圓周上的撓度較大。仿真結果與理論結果基本一致。

3 討論

在影響小麥倒伏的因素中，莖稈的力學性能非常重要。莖稈的力學性能與小麥品種、生育期、組成、形態和解剖結構有關。彎曲剛度可用作莖稈抗倒伏性的評估指標。抗彎剛度越大，抗倒伏性越強。抗彎剛度越大，莖稈越難倒伏。許多研究表明，增加維管束的面積和數量可以顯著降低倒伏指數并提高莖的抗倒伏能力[15-16，21]，本研究結果與該結果相同。本研究結果還表明，維管束數量對倒伏的影響與維管束的彈性模量有關。如果維管束彈性模量大于基本組織的彈性模量，則維管束越多，莖稈越難倒伏;如果維管束彈性模量小于基本組織的彈性模量，則維管束越少，莖稈越難倒伏。維管束的彈性模量越大，彎曲剛度越大。增加維管束的彈性模量可以提高莖稈的抗倒伏能力。維管束位置對倒伏的影響與維管束的彈性模量有關。在維管束數量相同的情況下，如果維管束的彈性模量大于基本組織的彈性模量，則維管束均勻地分布在同一圓周上時，莖稈越難倒伏。維管束離表皮越近，莖稈越難倒伏。如果維管束的彈性模量小于基本組織的彈性模量，則維管束離表皮越遠，莖稈越難倒伏。

根據復合材料力學理論，推導出小麥莖稈抗彎剛度的計算公式。該公式可用于分析維管束分布對小麥倒伏的影響。利用有限元軟件ANSYS建立了小麥莖稈的7個力學模型，對三點彎曲進行了模擬。仿真結果與理論結果基本一致。說明該建模方法、單元類型選取是可行的。

4 結論

理論分析和模擬結果表明，小麥莖稈的力學性能與維管束分布等諸多因素有關。維管束分布對倒伏的影響與維管束和基礎組織的彈性模量有關。在維管束彈性模量大于基本組織彈性模量的情況下，維管束越多，莖稈越難倒伏。當維管束的數量相同時，維管束越靠近表皮，莖稈越難倒伏。通過增加維管束的彈性模量和維管束所在處的圓周直徑，可以增強小麥莖稈的抗倒伏能力。

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