徐麥35高產高效增密減氮途徑及其碳氮代謝調控機制

易 媛，劉立偉，劉 靜，趙 娜,2，張會云

(1.江蘇徐淮地區徐州農業科學研究所，江蘇徐州 221131； 2.揚州大學小麥研究中心，江蘇揚州 225009)

氮肥的施用是促進小麥生長發育、提高籽粒產量最迅速和有效的措施之一[1]。我國小麥產量的提高與氮肥投入的增加密切相關，但氮肥大量投入的同時帶來了氮素利用效率的日益下降。目前，我國大部分高產麥田施氮量已達300 kg·hm-2以上，但僅有25%～30%的氮素被農作物吸收利用[2-3]，與國外40%～60%的利用率相距甚遠[4-6]。在實現糧食作物高產的基礎上，提高氮素利用率是實現節氮高效生產的關鍵，因其關系到節能與環境保護問題，是我國乃至世界發達國家所關注的熱點，我國農業農村部提出至2020年實現氮肥施用零增長的目標。近幾十年來，國內外專家就如何提高小麥氮素吸收利用效率、減少氮肥用量進行了大量的研究[7-11]。研究表明，協調小麥產量、氮效率對氮肥施用量、種植密度的響應，對于小麥高產高效生產有重要意義[12]。氮肥用量和種植密度及其兩者的交互作用對作物產量均有顯著影響[13-14]。合理配組密度和氮肥用量可提高小麥產量和生產效率。在高肥力條件下，通過適當降低施氮量，采用合理氮肥運籌，如氮肥后移、合理比例、適宜追施時期等，可兼顧提高產量、改善品質和提高氮肥利用率[4,15]。

碳、氮代謝是植物體內最基本的兩大代謝過程。小麥產量主要取決于光合物質生產能力及其在不同器官中的分配率；氮代謝是影響植物光合能力的重要因素。碳、氮代謝存在著密切的關系，氮代謝的進行需要依賴于碳代謝提供碳源和能量，而碳代謝又需要氮代謝提供酶蛋白和光合色素[16]。碳氮比(C/N)反映了植物碳、氮代謝的相對強弱[17],可作為碳氮代謝協調程度的重要指標，對調節植物生長有著極其重要的作用。小麥灌漿期間植株的碳氮比應該保持在一個合理的區間，碳氮比過低，營養器官氮代謝旺盛，光合產物的輸出率降低，造成光合產物對光合器官的反饋抑制[18]；而碳氮比過高，會造成葉片含氮量過低，不利于維持葉片功能，從而影響光合作用的進行[19]。

目前，江蘇淮北地區小麥生產中施氮量偏高，造成氮效率較低。本研究擬選用國審小麥新品種徐麥35為供試材料，分析不同密度和供氮水平對小麥籽粒產量、氮肥利用效率、植株碳氮代謝的影響，并從碳氮代謝平衡的角度探究減氮條件下產量和氮效率協同提高的生理機制，以期為江蘇淮北地區小麥節本增效綠色栽培提供理論依據。

1 材料與方法

試驗于2019-2020年度在徐州農科院試驗田進行，該區屬亞熱帶溫潤氣候區。供試材料為半冬性小麥品種徐麥35，前茬為綠肥。土壤類型為輕壤土,質地偏淤，0～20 cm耕層土壤pH 為 7.6，有機質含量20.2 g·kg-1，全氮含量1.08 g·kg-1，速效氮含量62 mg·kg-1，速效鉀 105 mg·kg-1，速效磷23.0 mg·kg-1。

1.1 試驗設計

采用三因素裂區設計，以密度為主區，設 180×104、240×104、300×104·hm-2三個水平，分別記為D180、D240、D300；以施氮量為裂區，設180、225、270 kg·hm-2三個水平，分別記為N180、N225、N270，以不施氮肥處理作為計算NUE的參照小區；以追肥方式為小裂區，設返青期追施控釋肥(A1)、拔節期追施尿素(A2)兩個水平，基追比均為5∶5，控釋肥為控釋摻混復合肥料(N-P2O5-K2O=25%-14%-6%)。磷、鉀肥為過磷酸鈣(P2O5≥16%)和氯化鉀(K2O≥60%)，全生育期P2O5和K2O各施用120 kg·hm-2。每處理重復3次，小區面積為8.8 m2(1.6 m× 5.5 m)，機條播，等行距種植(23.3 cm)，其他田間管理同一般高產大田。2019年10月14日播種，2020年6月5日收獲，全生育期235 d，平均溫度13.4 ℃，降水294.6 mm，日照時數 1 255.6 h。

1.2 主要測定項目與方法

1.2.1 植株含氮量和可溶性糖含量測定

分別于越冬期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期取 15～20株具有代表性的植株，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，根據基本苗計算每公頃干重。干樣粉碎后采用凱氏定氮法測定氮含量，采用蒽酮比色法測定小麥植株可溶性糖含量[20]。

1.2.2 產量及產量構成因素測定

成熟期田間每小區取1 m2樣調查穗數、穗粒數；收獲、脫粒后稱重并計算產量；數1 000粒測千粒重；測量籽粒含水率，換算成13%水分時的千粒重和產量。重復3次。

1.3 相關指標計算

相關指標計算方法如下[4]：

氮肥農學效率(NAE,kg·kg-1)=(施氮區籽粒產量-空白區籽粒產量)/施氮量；

氮肥偏生產力(PFP,kg·kg-1)=施氮區籽粒產量/施氮量；

氮肥利用率(RE,%)=(施氮區植株氮素積累量-空白區植株氮素積累量)/施氮量×100%；

氮素生理效率(PE,kg·kg-1)=(施氮區籽粒產量-空白區籽粒產量)/(施氮區植株氮素積累量-空白區植株氮素積累量)。

氮素收獲指數(NHI) = 籽粒氮含量/植株氮含量 ×100%

碳氮比(C/N)=可溶性糖含量/全氮含量。

1.4 數據分析

采用Excel 2003、SPSS 21.0、DPS 6.55等軟件進行數據計算、繪圖及統計分析。

2 結果與分析

2.1 產量及其構成因素

由表1可知，播種密度對產量有顯著的調控作用(F=7.10*)，產量隨密度的增加整體平均呈遞增趨勢。施氮量對產量有極顯著調控作用，以180 kg·hm-2施氮水平下平均產量最高，說明氮肥的增產效果存在一定閾值，過高的氮肥投入并不能帶來產量的持續上升。各密肥條件下，產量在A1和A2處理間差異均不顯著。密度和施氮量對產量存在顯著互作效應(F=6.00**)。在本試驗條件下，種植密度240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量180 kg·hm-2，產量可達到 8 500 kg·hm-2以上，高于種植密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的產量水平。且每公頃減少純氮用量90 kg，減少氮肥投入約583 yuan·hm-2(尿素3 yuan·kg-1，含氮量46.3%)，而用種量增加約30～60 kg·hm-2(每斤種萬苗)，種子成本增加約150～300 yuan·hm-2(5 yuan·kg-1)，故通過增密減氮栽培途徑，每公頃節約成本283～433元，有利于實現小麥節本增效的栽培目標。

表1 不同密肥處理對產量及其構成因素的影響Table 1 Effect of densities and nitrogen application on grain yield and its component factors

種植密度對產量三要素均具有顯著或極顯著的調控作用，隨密度增加，穗數顯著增加，穗粒數呈下降趨勢，千粒重先增后降，以240×104·hm-2條件下千粒重較高。隨施氮量增高，穗粒數呈增加趨勢，千粒重呈降低趨勢，穗數先增后減，以施氮量225 kg·hm-2條件下穗數最高，180 kg·hm-2處理與之差異較小，二者均顯著高于270 kg·hm-2條件下的穗數(P<0.05)，說明過高的施氮量不利于穗數形成和籽粒灌漿充實。追肥方式對產量三要素的調控作用均未達到顯著水平。

由通徑分析(表3)可知，產量的提高主要得益于穗數、穗粒數協同提高，說明高產高效栽培應以適當增加群體穗數、穗粒數為技術關鍵。而穗數、穗粒數與千粒重顯著負相關，生產上應著重注意后期采取一定的栽培措施來促進籽粒灌漿充實，協調好穗粒數與千粒重的矛盾。

2.2 氮效率指標

表2表明，密度對氮肥偏生產力(PFP)、吸收效率(RE)、氮素生理效率(PE)和氮收獲指數(NHI)均具有顯著的調控作用，增加密度，PFP和PE整體平均顯著提高。同時，氮肥農學效率(NAE)、PFP、RE、PE和NHI受施氮量的影響顯著，降低施氮量，NAE、PFP、PE顯著提高，充分證明了氮肥報酬遞減定律，說明施氮量過高不利于小麥氮高效生產。本試驗條件下，NAE、PFP最高值均在密度300×104·hm-2、施氮量180 kg·hm-2、返青期追施控釋肥組合下獲得。

表2 不同密肥處理對氮效率指標的影響Table 2 Effect of density and nitrogen application on nitrogen utilization parameters

隨播種密度增加，氮肥利用率(RE)均呈現先增后降的變化趨勢，各密度間以240×104·hm-2處理的RE平均值最高(表3)。施氮量對RE和NHI均具有顯著的影響，而RE和NHI值在施氮量225 kg·hm-2條件下最高，極顯著高于其他兩個氮肥水平下的值(P<0.01)。兩種追肥方式相比較，A1處理的RE和NHI值均較高，A1較A2處理的RE和NHI值分別平均提高了6.8%和0.48%，說明返青期追施控釋肥不僅可以促進植株對氮肥的吸收，而且還有利于植株所吸收的氮素向籽粒轉運。

密度為240×104·hm-2和300×104·hm-2、氮肥用量為180 kg·hm-2，與密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的氮效率指標相比，NAE、PFP、RE和PE分別提高了62.1%和67.9%、57.6%和59.1%、5.1%和 14.4%、41.6%和59.4%，說明通過適當增加密度可提高氮肥利用率。

2.3 氮效率指標與產量的相關性

相關分析結果(表3)表明，產量與PFP、NAE、PE均呈顯著或極顯著正相關，與RE呈負相關關系。產量各構成因素與各氮效率指標間存在不同程度的相關性，穗粒數與NHI呈極顯著正相關；穗數與PE呈極顯著正相關；千粒重與NHI呈極顯著負相關關系。

表3 產量與氮效率相關關系Table 3 Correlation between yield components and nitrogen utilization parameters

2.4 碳氮代謝

2.4.1 植株可溶性糖積累動態

圖1表明，隨著生育進程的推進，小麥植株內的可溶性糖積累量呈增加趨勢,其在苗期至拔節期增長緩慢,拔節后快速積累，在成熟期的累積量達到最大。密肥對可溶性糖積累量的影響較小，各密肥處理下可溶性糖積累量差異不顯著。

2.4.2 植株氮積累動態

由圖2可知，隨播種密度增加，小麥植株氮總積累量先增后降，各密度間以240×104·hm-2氮積累量較高。隨施氮量增加，植株氮總積累量呈增加趨勢，225 kg·hm-2與270 kg·hm-2處理間差異較小，二者顯著高于180 kg·hm-2處理說明小麥植株對氮肥的吸收能力存在一定閾值，過高的氮肥無法被植株充分吸收利用，導致氮肥利用率下降。兩種追肥方式間氮總積累量差異不大，總體而言，以A1處理的積累量較高，說明返青期追施控釋肥更有利于植株對氮肥的吸收。密肥對植株氮積累量的影響存在一定的互作效應，最大值出現在密度240×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2、A1處理下。

2.4.3 碳氮比(C/N)

圖3表明，隨生育進程的推進，小麥植株碳氮比(C/N)先降后增，呈“V”字型，在拔節期C/N最低，后持續上升。隨播種密度的增加，C/N呈顯著遞減趨勢(P<0.05)。以180和225 kg·hm-2施氮量C/N較高，二者顯著高于270kg·hm-2條件下的值。兩種追肥方式條件下C/N差異較小。

2.4.4 各生育時期C/N比與產量、氮效率的 關系

由表4可知，產量和各氮效率指標與開花期、成熟期C/N存在極顯著的正相關關系，與開花前植株的C/N相關性較弱，均未達到顯著水平。說明生產上應著重注意調控花后植株C/N，協調碳氮代謝平衡，可有利于籽粒灌漿充實，實現小麥高產高效綠色栽培。

表4 各生育時期C/N比與產量、氮效率的關系Table 4 Correlation between yield,NUE parameters and C/N at different growth stages

3 討 論

播種密度和施氮量對小麥的產量及其構成因素具有顯著的交互作用，高氮肥低密度與低氮肥高密度可獲得同樣的產量[14]。生產上可通過密氮互作效應來提高小麥產量和氮素利用效率。在本試驗條件下，將密度從180×104·hm-2增至240×104～300×104·hm-2、氮肥用量從270 kg·hm-2降低至180 kg·hm-2，均可達到 8 500 kg·hm-2以上的產量水平，高于密度180×104·hm-2、施氮量270 kg·hm-2組合下的產量水平。同時，NAE、PFP、RE、和PE分別提高了 62.1%～67.9%、57.6%～59.1%、5.1%～ 14.4%和41.6%～59.4%。說明通過適當增加播種密度可在保證高產穩產的前提下，減少氮肥投入，大幅提高氮肥利用率，每公頃節約成本 283～433元，有利于實現小麥節本增效。A1和A2處理產量差異較小，說明返青期施用控釋肥替代速效肥尿素并不會導致產量下降，而RE平均提高了6.8%，同時避免了春季追肥等雨施肥或灌水，有利于實現了江蘇淮北麥區節本增效綠色輕簡化栽培。

在高效與高產協調栽培過程中，氮效率的提升是重中之重，生產上應著重于充分發揮氮肥的使用效率，以實現作物高產與高效的統一。有研究認為，籽粒產量與氮素利用效率呈顯著或極顯著正相關關系[21-22]，本試驗結果亦有一致結果：產量與NAE、PFP、PE呈顯著或極顯著正相關，表明通過增密減氮途徑來實現小麥高產與高效的有機統一具有一定的可行性。

前人就實現小麥高產高效的碳氮代謝途徑進行了廣泛研究[23-25]，研究認為，小麥生育前期以氮代謝為主，特別是葉片有較高的氮含量，有利于積累較多的光合產物供植株生長發育；在生育中后期則以碳代謝為主，此時高產小麥植株體內含氮量相對較低，表現為“低氮高糖”，以保證植株有足夠的營養供分蘗成穗和穗部的發育，使穗數、穗粒數協同提高，并積累較多的物質供籽粒灌漿，從而提高粒重[26-27]。本試驗條件下，小麥植株碳氮代謝動態規律與前人研究結果基本一致，隨生育進程的推進，植株C/N先降后增，呈“V”字型，在拔節期C/N最低，后持續上升。開花期和成熟期的C/N與籽粒產量、各氮效率指標均存在高度的正相關性，說明實現小麥高產高效綠色栽培需在生產中著重調控好灌漿期內碳氮代謝平衡，使小麥生長后期吸收的氮素主要用于葉片中酶蛋白及其他蛋白質合成與再生，減少不必要的氮代謝消耗，從而使光合產物合成大于支出，以供籽粒灌漿 充實。

密肥對小麥植株碳、氮代謝具有一定的調控作用，適當的增加種植密度，既能使小麥植株保持較高的葉面積，又有利于糖分的合成、運轉，提高光合產物的積累量和轉化利用率[28]。但王樹麗等[29]研究表明，高密度下小麥生育后期植株氮素積累量和營養器官中氮素的轉移量降低，不利于小麥氮素利用效率的提高。本研究認為，播種密度增加，小麥植株氮總積累量先增后降，以240×104·hm-2的氮積累量較高，而密度對植株可溶性糖積累量的影響較小，故C/N隨密度的增加呈顯著遞減趨勢，與前人研究結果基本一致[30-31]。張 娟等[30]研究認為，相同種植密度條件下，增加氮肥施用量，花前營養器官干物質貯藏再轉運量、轉運率以及對籽粒的貢獻率均呈下降趨勢。本試驗條件下，隨施氮量增加，小麥氮總積累量呈增加趨勢，但施氮量225 kg·hm-2與270 kg·hm-2條件下氮積累量差異較小，說明小麥植株對氮肥的吸收能力存在一定閾值，過高的氮肥投入無法被植株充分吸收利用，可能以土壤淋溶、氮揮發等各種途徑散失，造成浪費和環境污染。高施氮量270 kg·hm-2條件下C/N顯著低于其他兩個氮肥水平，說明氮肥過量施用會導致生育后期光合產物的輸出率降低，從而影響籽粒灌漿和產量形成，難以實現小麥高產氮高效生產。因此，通過增密減氮的栽培途徑可降低花后植株體內的氮代謝，增加碳代謝，從而保證有足夠的光合產物輸出以供籽粒灌漿，有利于提高作物的增產潛力。