稻茬過晚播揚麥25產量形成與氮素積累利用特征

王夢堯,馬 泉,陶 源，張明偉,2,丁錦峰,朱 敏,李春燕，朱新開,郭文善

(1.揚州大學江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州 225009;2.揚州市農業技術推廣站，江蘇揚州 225009)

稻麥兩熟是江蘇省糧食作物主要種植模式。近年來由于生產中大面積推廣偏遲熟粳稻品種以及小苗機插秧方式或直播方式的應用，水稻收獲期推遲,加之水稻收獲后多遇陰雨天氣,土壤墑情差，導致稻茬晚播小麥面積逐年增加，晚播面積占江蘇省小麥播種面積的50%以上，播期甚至推遲至12月份(江蘇省夏熟生產技術總結資料匯編，2014-2017)。江蘇省蘇中地區稻茬小麥的適宜播期為10月25日至11月5日，播期較適播期推遲10 d以上稱為晚播，較適播期推遲30 d以上稱為過晚播[1]。小麥播種推遲會引起溫光條件不足，導致小麥播種后出苗緩慢和苗小苗弱，越冬期難以形成壯苗越冬，生育期縮短，后期干物質積累量減少，產量下降[2]；與適期播種比較，每晚播5 d小麥減產7%～10%[3]。晚播小麥要實現高產穩產,除了選擇前期出苗快、分蘗性好、后期耐高溫抗穗發芽品種外[4-5]，關鍵要建立合理的群體結構[6-7]。張明偉等[8]研究表明，揚麥23在施氮量225 kg·hm-2條件下,晚播10 d的適宜密肥組合為基本苗270×104株·hm-2，氮肥運籌為 5∶1∶2∶2或4∶2∶1∶3；晚播30 d的適宜密肥組合為基本苗330×104株·hm-2，氮肥運籌 5∶1∶2∶2或6∶0∶2∶2，群體結構合理，可以實現6 750 kg·hm-2以上產量水平。

小麥是需氮較多的糧食作物之一,產量與需氮量呈顯著正相關。李瑞珂等[9]研究表明,花前積累的氮素占小麥籽粒氮素的70%左右,而花后積累的氮素僅占30%左右。播期和種植密度都是調節小麥氮素積累、轉運、分配的有效途徑[10]，適當增加密度可以促進晚播小麥植株花前與花后干物質及氮素的積累,提高氮素積累對籽粒氮素的貢獻率,從而增加產量和氮肥利用率[11-12]。有關晚播小麥產量形成以及穩產栽培調控途徑已有大量研究報道，而有關過晚播對小麥產量及氮肥吸收利用影響的報道較少，且晚播及過晚播亦是江蘇省小麥生產中限制產量提升的關鍵因素。本研究擬采用大面積推廣應用的揚麥25，分析兩種種植密度下適期播和過晚播小麥產量及氮素吸收利用的差異，以期為稻茬過晚播小麥穩產和氮素高效利用提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

試驗于2018-2019和2019-2020年度在揚州大學江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗場進行。試驗地前茬為水稻，土質為砂壤土，兩年度 0～20 cm土層有機質含量分別為14.2和22.8 g·kg-1，全氮含量分別為1.06和1.20 g·kg-1，速效氮含量分別為74.2和96.4 mg·kg-1，速效磷含量為47.6和65.3 mg·kg-1，速效鉀含量為102.0和174.6 mg·kg-1。

1.1 試驗設計

供試小麥品種為揚麥25。以播種期為主區，設11月1日(適期播種)和12月1日(過晚播種)2個水平；以密度為副區，設225×104株·hm-2和375×104株·hm-22個水平。施氮量為225 kg·hm-2，氮肥運籌(基肥∶分蘗肥∶拔節肥∶孕穗肥比例)為5∶1∶2∶2，基肥于播種前施用，分蘗肥于4到5葉期施用，拔節肥于葉齡余數 2.5葉時施用，孕穗肥于葉齡余數0.8～1.2葉施用；磷(P2O5)、鉀肥(K2O)為90 kg·hm-2，基施與拔節期追施各占50%，施用肥料為尿素(含N量為46%)和復合肥(N―P2O5―K2O含量為15%―15%―15%)。人工條播，行距27 cm，3葉期定苗，重復3次，小區面積為9 m2，適期播小麥5月29日收獲，過晚播小麥6月1日收獲。

1.2 測定項目

1.2.1 生育進程調查與氣象數據記錄

觀察記載播種期、出苗期、越冬期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期的具體日期。采用ZQZ-A型(英國)自動氣象站記錄氣象數據。

1.2.2 植株氮素含量測定

分別于分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期在每個小區取樣20株，每個處理按不同器官分樣，樣品在105 ℃殺青60 min，80 ℃烘干至恒重，測定干物質積累量。采用H2SO4-H2O2靛酚藍比色法測定植株氮含量，重復3次。

1.2.3 產量及其構成因素測定

成熟期每個小區調查單位面積有效穗數和每穗結實粒數，收獲1 m2計實際產量，水分含量用FOSS-370型(美國)近紅外線谷物分析儀測定，折算成籽粒含水率為13%的產量，重復3次。

1.3 數據處理

試驗數據采用Excel 2014進行數據統計和繪圖,用DPS進行統計分析，用LSD法進行顯著性及方差分析。氮素相關指標計算公式參考江東國等[13]和馬尚宇等[14]的方法。2020年小麥拔節至開花期因疫情未能及時取樣，部分數據缺失。

2 結果與分析

2.1 過晚播對小麥溫光資源及生育進程的影響

播期對小麥生育進程有顯著的影響(表1)。與11月1日適期播小麥相比，12月1日過晚播種小麥因氣溫降低，播種至出苗≥0 ℃積溫減少28.5 ℃,所需時間延長9 d；出苗至分蘗始期日照減少了62.3 h，積溫減少253.0 ℃，降雨量減少55.6 mm，該生育階段天數縮短13 d；氣溫在2月初開始回升，拔節至開花期階段縮短9 d；開花至成熟期日照減少46.1 h,積溫減少125.0 ℃，生育進程時間縮短9 d；全生育進程縮短27 d。過晚播小麥分蘗至開花期積溫明顯高于適播小麥，占全生育期積溫的46.12%，全生育期≥0 ℃積溫與適期播種相比減少250.5 ℃，收獲推遲2 d。

表1 過晚播與適播小麥生育期及溫光資源的差異(2018―2019)Table 1 Differences in temperature and light resources at various growth stages between extremely-late sowing and suitable-sowing wheat(2018―2019)

2.2 播期和種植密度對小麥產量及其構成的影響

播期和種植密度均顯著影響小麥產量及其構成(表2)。在相同密度條件下，過晚播處理的產量均低于適播處理，在低密度(225×104株·hm-2)條件下兩年度分別減產21.57%和 19.17%，在高密度(375×104株·hm-2)條件下分別減產3.50%和5.26%。適播條件下，高密度處理的穗數高達608.33×104·hm-2，但穗粒數和千粒重較低，因此兩年產量較低密度處理分別減少666.96和898.93 kg·hm-2，說明適播小麥密度過高時，穗粒數和千粒重的顯著下降是其產量難以提高的主要原因。過晚播條件下，基本苗增加至375×104株·hm-2時，兩年度穗數分別達到587.65×104和526.23 ×104·hm-2，與過晚播低密度處理相比均顯著增加，與適播低密度處理相比略增或差異不顯著，充足的穗數彌補了過晚播導致穗粒數的不足；兩年度過晚播高密度處理產量分別達到8 056.14和8 203.45 kg·hm-2，較過晚播低密度處理分別增加 13.93%和6.18%，較適播低密度處理分別減少 10.64%和14.17%，差異均顯著。

表2 過晚播與適播小麥產量及其構成的差異Table 2 Differences in grain yield and its components between extremely-late sowing and suitable-sowing wheat

2.3 過晚播小麥的氮素積累分配與轉運特征

2.3.1 氮素積累量

播期和密度均顯著影響各生育時期植株氮素積累量(表3)。相同密度條件下，過晚播處理的各生育時期植株氮素積累量均低于11月1日適播處理，低密度條件下成熟期植株氮素積累量在兩年度分別較適播處理減少52.52和54.92 kg·hm-2，在高密度條件下分別減少19.68和21.36 kg·hm-2，且莖鞘和籽粒的氮素積累量顯著低于適播處理。適播條件下，高密度處理分蘗期和拔節期植株氮素積累量均高于低密度處理，但孕穗期之后逐漸低于低密度處理，成熟期各器官的氮素積累量除葉片氮素積累外(2019―2020)均低于低密度處理，其中莖鞘和籽粒的差異達到顯著，因此兩年度成熟期植株氮素積累量較低密度處理分別減少19.53和14.75 kg·hm-2，說明密度過高不利于適播小麥孕穗期、開花期及成熟期植株積累氮素，成熟期營養器官總的氮素積累量和籽粒的氮素積累量均減少；過晚播條件下，高密度處理各生育時期的植株氮素積累量均高于低密度處理，成熟期各器官氮素積累量除莖鞘外均高于低密度處理，除葉片外差異均顯著，兩年度成熟期氮素積累量較低密度處理分別提高了13.31和18.81 kg·hm-2，說明過晚播時增加密度有利于小麥各生育時期植株積累氮素，促進成熟期營養器官及籽粒的氮素積累。

表3 過晚播與適播小麥生育期氮素積累量 Table 3 Nitrogen accumulation during growth period between extremely-late sowing and suitable-sowing wheat kg·hm-2

2.3.2 不同生育階段氮素吸收量、吸收速率及吸收百分率

不同播期下小麥花前各生育階段的氮素吸收量、吸收速率和吸收百分率均在拔節至開花期達最大值(表4)。相同密度條件下，過晚播小麥的開花前各生育階段氮素吸收量均低于適播處理，氮素吸收速率和吸收百分率在分蘗至拔節期低于適播處理，但播種至分蘗期和拔節至成熟期高于適播處理或差異不顯著。低密度條件下過晚播處理的開花至成熟期氮素吸收量、吸收速率和吸收百分比分別較適播處理減少29.42%、0.10 kg·hm-2·d-1和1.32%，而在高密度條件下分別提高24.90%、0.30 kg·hm-2·d-1和 4.85%。適播條件下，高密度處理的播種至分蘗、分蘗至拔節期氮素吸收量、吸收速率和吸收百分率高于低密度處理，但拔節至開花期、開花至成熟期顯著低于低密度處理，開花至成熟期氮素吸收量、吸收速率和吸收百分比較低密度處理分別減少28.57%、0.22 kg·hm-2·d-1和3.56%，說明高密度有利于適播小麥生育前期的氮素吸收，但顯著降低其拔節后階段氮素吸收量、吸收速率和吸收百分率；過晚播條件下，高密度會促進小麥分蘗至拔節期和開花至成熟期的氮素吸收，開花至成熟期氮素吸收量、吸收速率和吸收百分率較低密度處理分別提高了26.38%、0.18 kg·hm-2·d-1和 2.61%，說明小麥過晚播時提高密度有利于增加分蘗至拔節期和開花至成熟期階段氮素吸收速率，從而促進階段氮素的吸收。

表4 過晚播小麥與適播小麥不同生育階段氮素吸收量、吸收速率及吸收百分率的差異(2018―2019)Table 4 Differences in nitrogen uptake amount,nitrogen absorption rate and percentage of nitrogen absorption between extremely-late sowing and suitable-sowing wheat at different growth stages(2018―2019)

2.3.3 氮素利用率

過晚播處理的小麥氮素利用率較適播處理均有所下降(表5)。相同密度下，過晚播處理的氮肥偏生產力、氮素生理效率、農學利用效率、氮收獲指數均低于適播處理。低密度下，過晚播處理的氮肥表觀利用率兩年度較適播處理分別降低了12.14%和11.09%；高密度下，過晚播處理分別較適播處理增加了4.45%和2.48%，較適播低密度處理僅下降8.8%和4.1%。適播條件下，低密度處理的氮肥農學利用效率、氮肥偏生產力、氮素收獲指數和氮肥表觀利用率均高于高密度處理，氮素生理效率低于高密度處理；過晚播條件下，除氮素生理效率外，氮肥農學效率、偏生產力和氮肥表觀利用率以及氮收獲指數均高于高密度處理。表明適播低密度處理和過晚播高密度處理的氮肥吸收利用能力較強。

表5 過晚播小麥與適播小麥各生育時期氮素利用率的差異Table 5 Differences in nitrogen use efficiency between extremely-late sowing and suitable-sowing wheat

3 討 論

3.1 過晚播小麥生育進程與產量

前人研究認為,隨著播期的推遲及生態條件的改變，晚播小麥生長發育形成了與適期播種不同的特點，各主要生育時期均延遲，每推遲10 d播種，播種至出苗所需天數增加1～5 d，成熟收獲期推遲1～2 d；而密度對晚播小麥生育進程的影響不大[15]。本研究結果則表明，播期推遲30 d后，小麥播種至出苗時期延長9 d，分蘗期、拔節期、孕穗期、開花期和成熟期相應推遲，但收獲期僅推遲 2 d，生育進程縮短27 d。王云彬[16]也認為，小麥各生育階段的氣溫變化影響著小麥的出苗、分蘗以及籽粒灌漿,最終影響著小麥的產量，日照時間的長短影響積溫的變化，進而影響產量，降雨量對各生育期的生長狀況影響較小。本研究也發現，從12月1日播種至出苗的日照時數雖增加10.4 h，但積溫減少28.5 ℃，導致出苗緩慢。隨著外界氣溫逐漸升高，分蘗至開花期積溫顯著增加，提供全生育期46.11%的積溫，相比適播處理增加了 21.02%，小麥生育進程明顯加快。

播期、密度等栽培措施均對小麥產量有不同程度的影響。趙 倩等[17]研究指出，小麥產量構成三因素的變異系數表現為穗數>穗粒數>千粒重，通過增加播種密度穩定穗數來實現晚播小麥穩產相對容易。本試驗中，過晚播低密度處理的穗數相比適播低密度處理在兩個年度分別下降了3.58%和8.44%，過晚播高密度處理的穗數相比過晚播低密度處理在兩個年度分別增加了 15.81%和7.70%，兩個年度分別增產13.93%和 6.17%；與適播低密度處理相比，過晚播高密度處理的穗數變化不顯著或略有提升，兩年度分別減產10.64%和14.17%。這說明在過晚播條件下增加密度可以構建合理的群體結構,促進產量構成因素的協調發展。小麥晚播后增加了籽粒灌漿期間高溫逼熟的風險，尤其是灌漿前期(花后0～10 d)遇高溫天數較長和灌漿速率降低，導致千粒重顯著降低[18-21]。何井瑞等[22]研究表明,晚播 7 d、14 d、21 d條件下，同一播期下隨著基本苗的增加，穗數均顯著增加，穗粒數呈下降趨勢，但千粒重沒有明顯變化規律，與上述研究結果的不同原因可能是種植區域生態環境差異大或是濟麥22的耐熱性較好，導致千粒重變化不顯著。本研究結果與何井瑞等[23]研究結果基本一致，過晚播種的小麥分蘗能力減弱，有效穗數低于適播，無效小穗數增多，導致穗粒數下降，千粒重規律不明顯。本試驗中，適播下高密度處理的穗數高于低密度處理，穗粒數和千粒重則表現相反，導致產量偏低，兩年度分別減產666.96和878.93 kg·hm-2；過晚播下高密度處理的穗數和千粒重顯著高于低密度處理，穗粒數則相對較低，在35粒左右，產量構成三因素相互協調，能實現穩產。因此，適播小麥采用225×104株·hm-2密度就能使產量構成因素相互協調，最終獲得高產，而密度過高反而減產；過晚播小麥適當增加種植密度可提高單位面積的穗數和千粒重，能夠彌補播種過晚導致的小麥穗分化進程縮短引起穗粒數低的負效應，從而實現穩產。

3.2 過晚播小麥氮素積累分配與轉運特征

小麥籽粒中的氮素約有20%～30%來自開花后植株同化，70%～80%來自營養器官的花后轉運[8,23]，且開花至成熟期是決定小麥籽粒產量和氮素利用效率高低的關鍵時期[13，24-25]。沈學善等[26]研究指出，密度提高至225×104～300×104株·hm-2時能夠有效調節晚播14 d小麥群體的氮素積累、轉運和分配，兼顧高產和高效。石祖梁[27]研究認為,在一定范圍內，氮素轉運量和氮素轉運效率隨種植密度的增加而增加，但是張娟[28]認為，增加密度雖然能促進泰農18的氮素吸收，但密度過高不利于氮素在植株體內的再循環利用，在270×104～405×104株·hm-2密度條件下，營養器官花前貯藏干物質轉運量及其對籽粒產量的貢獻率顯著增加，可促進氮素在植株體內向籽粒的再分配，實現產量和氮素利用效率的同步提高。本研究結果表明，適播條件下，高密度處理的成熟期和花后氮素積累量低于低密度處理；而過晚播條件下，增加密度可使氮素吸收速率和吸收百分比顯著提高至0.85 kg·hm-2·d-1和17.61%，籽粒氮素積累比例也提高，說明過晚播小麥提高密度可增加氮素從源到庫的轉運量，有利于穩定穗粒數和千粒重，從而穩定產量。

有研究表明，相同施氮量下適當增加播種密度雖然降低了植株氮素含量[29-30]，但顯著增加群體開花后氮素同化量，有利于增加氮素轉運量及轉運效率；在適播條件下,增大播種密度有利于提高花前同化物的轉運量及其對籽粒產量的貢獻率[31-32]。而張小濤等[33]研究表明,增大播量顯著提高了花后同化物的積累及其對籽粒產量的貢獻率,但不利于花前氮素轉運。馬尚宇[14]以小麥品種安農大1216為試驗材料，研究得出，11月12日晚播處理相比10月12日適播處理顯著降低了花后干物質積累量，增加氮素利用效率。Arduini等[30]和李 瑞等[34]認為，晚播顯著影響小麥花前氮素轉運與其貢獻率。這些研究結果存在差異，可能是由于晚播的天數及參試品種的差異造成的。在本研究中，當密度提高至375×104株·hm-2時，12月1日過晚播小麥的各生育時期氮素積累量及分蘗至拔節和開花至成熟階段氮素吸收量、吸收速率和吸收百分率均顯著增加，拔節至開花期的階段氮素吸收量、吸收速率和吸收百分率會降低，這可能歸因于種植密度過大會限制花前小麥根系生長,地下部向地上部轉運同化物受到抑制。過晚播下高密度處理的氮肥偏生產力、農學利用效率和氮收獲指數較低密度處理均顯著升高，氮肥表觀利用率在40%左右，說明過晚播小麥在375×104株·hm-2密度條件下可保證花前貯藏氮素轉運至籽粒中，提高花后氮素貢獻率，從而提高氮素利用效率。

4 結 論

播種過晚會延長小麥播種至出苗天數，加快小麥拔節后的生育進程，全生育期縮短27 d。過晚播條件下適度增大密度可因為增加穗數彌補了穗粒數不足對產量造成的損失，平均產量達8 000 kg·hm-2以上，實現穩產。播種過晚降低了小麥花前各階段氮素積累和部分氮素利用率指標。與過晚播低密度相比，過晚播小麥密度增加至375×104株·hm-2時，各生育時期氮素積累量和播種至分蘗、分蘗至拔節、開花至成熟期的階段氮素吸收量顯著提高，成熟期除莖鞘外各器官的氮素積累量亦顯著增加，促進花后氮素的吸收轉化，氮肥吸收利用能力顯著提升。在過晚播條件下，揚麥25采用375×104株·hm-2密度可穩定穗數，協調穗粒數與粒重，提高氮素高效吸收和利用能力。