飼料大麥產(chǎn)量性狀的基因型與環(huán)境互作分析

何梅潔，陳 佳，楊金華，杜 娟，普曉英，楊曉夢，李 霞，楊加珍，曾亞文，楊 濤*,李玉萍

(1.云南省種子管理站，云南 昆明 650031; 2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所，云南 昆明 650205; 3.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所, 云南 昆明 650205；4 玉溪農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 玉溪 653106)

【研究意義】飼料大麥?zhǔn)请u、豬、牛等優(yōu)質(zhì)飼料，其產(chǎn)量性狀一直是育種家研究的主要研目標(biāo)，大麥產(chǎn)量與有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重等性狀有相關(guān)關(guān)系[1-5]。通過對不同地區(qū)飼料大麥的品種評價分析，可以揭示飼料大麥不同品種的有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量以及產(chǎn)量性狀在不同地區(qū)的差異。【前人研究進(jìn)展】趙加濤等[6]研究認(rèn)為，大麥有效穗數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系最密切，大麥高產(chǎn)栽培應(yīng)協(xié)調(diào)好有效穗數(shù)、實(shí)粒數(shù)、千粒重的關(guān)系。劉帆等[7]研究認(rèn)為，有效穗數(shù)對大麥產(chǎn)量貢獻(xiàn)較大，穗實(shí)粒數(shù)次之，而千粒重對產(chǎn)量則表現(xiàn)為負(fù)值。【本研究切入點(diǎn)】有關(guān)飼料大麥的有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量不同地區(qū)，不同品種的基因型與環(huán)境互作差異分析目前還未有報道，通過重點(diǎn)篩選云南省昆明、玉溪、保山、大理、臨滄、曲靖6個地區(qū)同時種植的不同類型大麥有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量種質(zhì)資源，研究基因型、環(huán)境及基因型×環(huán)境互作變異對大麥產(chǎn)量性狀的影響；檢測各基因型在不同環(huán)境下的平均表現(xiàn)；評價基因型對環(huán)境的敏感性和穩(wěn)定性。【擬解決的關(guān)鍵問題】為飼料大麥種質(zhì)資源創(chuàng)新和新品種選育，提供遺傳基礎(chǔ)更廣，為不同地區(qū)的優(yōu)質(zhì)栽培提供理論和方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用大麥品種，分別為云大麥12YD-4，云大麥12YD-10，云大麥12YD-11，云飼麥4號，云飼麥5號，云稞1號，11BD-20，11-J7，鳳大麥12號，云大麥12YD-15，云青3號，基本性狀及來源如表1所示。

表1 供試飼料大麥品種

1.2 試驗設(shè)計

選取云南省近年來大麥播種面積較大的昆明、玉溪、保山、大理、臨滄、曲靖6個地(州市)(表2)同時進(jìn)行試驗，統(tǒng)一采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，小區(qū)面積10 m2，四周設(shè)保護(hù)行，基本苗按180萬～225萬粒·hm-2計稱種(或數(shù)種)到行，播種方式為條播，播期按當(dāng)?shù)卮篼溩罴压?jié)令執(zhí)行，田間管理及肥水調(diào)控略高于當(dāng)?shù)卮筇锼剑囼炛芷跒?年。

表2 供試大麥品種的試驗地點(diǎn)

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

將不同海拔飼料大麥產(chǎn)量性狀相關(guān)數(shù)據(jù)，用SPSS12.0、Excel 2017分析，分別計算不同品種產(chǎn)量性狀的平均值及差異顯著性水平，以及不同地區(qū)產(chǎn)量性狀的平均值，并進(jìn)行多重比較；估算其遺傳方差，環(huán)境方差及遺傳環(huán)境互作方差，比較遺傳及環(huán)境對飼料大麥產(chǎn)量性狀的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼料大麥產(chǎn)量性狀不同品種的差異比較

2.1.1 飼料大麥不同品種有效穗的差異比較 由表3可知，飼料大麥有效穗平均值在不同品種中的變化范圍為234萬～597萬穗·hm-2，不同品種飼料大麥有效穗差異達(dá)到極顯著水平。

表3 飼料大麥有效穗在不同地區(qū)的LSD法多重比較

鳳大麥12號有效穗最高，其平均值為597萬穗·hm-2，與排名第2的云大麥12YD-4和排名第3的云大麥12YD-10有效穗差異不顯著，但是與其它品種的有效穗差異達(dá)到極顯著水平。有效穗最低的為云稞1號為234萬穗·hm-2，云青3號為235.5萬穗·hm-2，這2個品種有效穗差異不顯著。

2.1.2 飼料大麥不同品種實(shí)粒數(shù)的差異比較 由表4可知，飼料大麥實(shí)粒數(shù)平均值在不同品種中的變化為20.3～53.0個，不同品種飼料大麥實(shí)粒數(shù)差異達(dá)到極顯著水平。

表4 飼料大麥實(shí)粒數(shù)在不同地區(qū)的LSD法多重比較

11-J7實(shí)粒數(shù)最高，其平均值為53.0個，與云飼麥5號、云青3號、云稞1號、云大麥12YD-10實(shí)粒數(shù)差異不顯著，但是與其它品種的實(shí)粒數(shù)差異達(dá)到顯著水平。實(shí)粒數(shù)最低的為云大麥12YD-4，為20.8個；鳳大麥12號為20.3個，這2個品種實(shí)粒數(shù)差異不顯著。

2.1.3 飼料大麥不同品種千粒重的差異比較 由表5可知，飼料大麥千粒重平均值在不同品種中的變化范圍為37.5～50.8 g，不同品種飼料大麥千粒重差異達(dá)到極顯著水平。

表5 飼料大麥千粒重在不同地區(qū)的LSD法多重比較

云大麥12YD-4千粒重最高，其平均值為50.8 g，與排名第2的鳳大麥12號差異不顯著，但是與其它品種的千粒重差異達(dá)到極顯著水平。千粒重最低的為11-J7為39.6 g，云大麥12YD-10為37.5 g，這2個品種千粒重差異不顯著。

2.1.4 飼料大麥不同品種產(chǎn)量的差異比較 由表6可知，飼料大麥產(chǎn)量平均值在不同品種中的變化范圍為3082.5～4983 kg·hm-2，不同品種飼料大麥產(chǎn)量差異達(dá)到極顯著水平。

表6 飼料大麥產(chǎn)量在不同地區(qū)的LSD法多重比較

11BD-20產(chǎn)量最高，其平均值為4983 kg·hm-2，與云大麥12YD-10、云飼麥5號、鳳大麥12號產(chǎn)量差異不顯著，但是與其它品種的產(chǎn)量差異達(dá)到極顯著水平。產(chǎn)量最低的為云稞1號為3370.5 kg·hm-2，云青3號為3082.5 kg·hm-2，這2個品種產(chǎn)量差異不顯著。

2.2 飼料大麥在不同地區(qū)產(chǎn)量性狀的差異比較

由表7可知，飼料大麥有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量在昆明、玉溪、保山、大理、臨滄、曲靖6個地區(qū)，差異都達(dá)到極顯著水平。

表7 飼料大麥產(chǎn)量在不同地區(qū)的LSD法多重比較

有效穗在6個地區(qū)的變化范圍為，250.5萬～510.0萬穗·hm-2，差異達(dá)極顯著水平，有效穗在的大小分別為，玉溪>臨滄>大理>保山>昆明>曲靖，說明玉溪地區(qū)的環(huán)境更有利于有效穗的增加。

在6個地區(qū)實(shí)粒數(shù)的變化范圍為，30.2～49 個，差異達(dá)極顯著水平，實(shí)粒數(shù)的大小分別為，昆明>玉溪>大理>臨滄>曲靖>保山，說明昆明和玉溪地區(qū)的環(huán)境更有利于實(shí)粒數(shù)的增加。

在6個地區(qū)千粒重的含量變化范圍為，35.1～47.0 g，差異達(dá)極顯著水平，千粒重的大小分別為，保山>大理>玉溪>昆明>臨滄>曲靖，說明保山和大理地區(qū)的環(huán)境更有利于千粒重的增加。

在6個地區(qū)產(chǎn)量的變化范圍為，2524.5～6790.5 kg·hm-2，差異達(dá)極顯著水平，產(chǎn)量的大小分別為，玉溪>臨滄>保山>大理>昆明>曲靖，說明玉溪和臨滄地區(qū)的環(huán)境更有利于產(chǎn)量的增加。

2.3 飼料大麥產(chǎn)量性狀的基因型與環(huán)境互作分析

由表8可知，6個地點(diǎn)(環(huán)境)飼料大麥11個品種(基因型)的有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量的方差分析結(jié)果，不同產(chǎn)量性狀之間有很大差異。

表8 飼料大麥產(chǎn)量的方差分析

有效穗的基因型方差、環(huán)境方差和G×E互作方差均達(dá)到極顯著水平。其影響順序為有效穗的環(huán)境變異>G×E互作變異>基因型變異，說明有效穗受環(huán)境影響較大，基因與環(huán)境互作變異要大于遺傳的影響。

實(shí)粒數(shù)的基因型方差和環(huán)境方差均達(dá)到極顯著水平，G×E互作方差達(dá)顯著水平。其影響順序為實(shí)粒數(shù)的基因型變異>G×E互作變異>環(huán)境變異，說明實(shí)粒數(shù)主要受遺傳控制，其次受基因與環(huán)境互作影響較大，環(huán)境影響最小。

千粒重的基因型方差、環(huán)境方差和G×E互作方差均達(dá)到極顯著水平。其影響順序為千粒重的環(huán)境變異>G×E互作變異>基因型變異，說明千粒重受環(huán)境影響較大，基因與環(huán)境互作變異要大于遺傳的影響。

產(chǎn)量的基因型方差、環(huán)境方差和G×E互作方差均達(dá)到極顯著水平。其影響順序為產(chǎn)量的環(huán)境變異>G×E互作變異>基因型變異，說明產(chǎn)量受環(huán)境影響較大，基因與環(huán)境互作變異要大于遺傳的影響。

3 討 論

作物的產(chǎn)量性狀受遺傳影響[8-9]，大麥產(chǎn)量性狀表現(xiàn)為不同品種的遺傳多樣性[10]，本研究表明大麥的有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量在每個品種中差異都明顯。鳳大麥12號有效穗最高，其平均值為597萬穗·hm-2，11-J7實(shí)粒數(shù)最高，其平均值為53.0個，云大麥12YD-4千粒重最高，其平均值為50.8 g，11BD-20產(chǎn)量最高，其平均值為4983 kg·hm-2。選擇產(chǎn)量較高的品種，可以在大麥產(chǎn)區(qū)進(jìn)行推廣，下步工作也可在此基礎(chǔ)上挑選不同有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量的高低組合的品種做雜交，進(jìn)一步分析其雜種后代的產(chǎn)量性狀可為大麥產(chǎn)量性狀的遺傳研究進(jìn)一步提供理論依據(jù)。

不同環(huán)境對大麥的產(chǎn)量性狀有一定的影響[11-12]，研究表明不同播種期、耕作方式和施肥對大麥的產(chǎn)量有顯著的影響[13-19]，本研究結(jié)果表明，不同地區(qū)對飼料大麥不同的產(chǎn)量性狀影響不同，玉溪地區(qū)的環(huán)境更有利于有效穗的增加，昆明和玉溪地區(qū)的環(huán)境更有利于實(shí)粒數(shù)的增加，保山和大理地區(qū)的環(huán)境更有利于千粒重的增加，玉溪和臨滄地區(qū)的環(huán)境更有利于產(chǎn)量的增加。在不同的地區(qū)選擇產(chǎn)量高的飼料大麥品種進(jìn)行推廣，是提高不同生態(tài)區(qū)飼料大麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。

基因型和環(huán)境因素對植物品質(zhì)性狀的影響一直是育種面臨的問題[20-21]。大多數(shù)品質(zhì)性狀受環(huán)境和遺傳因素共同影響[22-23]，6個地區(qū)飼料大麥的有效穗、實(shí)粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量的差異都比較明顯，產(chǎn)量性狀受遺傳影響達(dá)極顯著水平，進(jìn)行產(chǎn)量遺傳育種仍是提高飼料大麥產(chǎn)量的關(guān)鍵，其中，實(shí)粒數(shù)主要受遺傳控制，其次受基因與環(huán)境互作影響較大，環(huán)境影響最小。有效穗、千粒重、產(chǎn)量等產(chǎn)量性狀受環(huán)境影響較大，基因與環(huán)境互作變異要大于遺傳的影響。

4 結(jié) 論

鳳大麥12號有效穗最高，其平均值為597萬穗·hm-2，11-J7實(shí)粒數(shù)最高，其平均值為53.0個，云大麥12YD-4千粒重最高，其平均值為50.8 g，11BD-20產(chǎn)量最高，其平均值為4983 kg·hm-2。玉溪地區(qū)的環(huán)境更有利于有效穗的增加，昆明和玉溪地區(qū)的環(huán)境更有利于實(shí)粒數(shù)的增加，保山和大理地區(qū)的環(huán)境更有利于千粒重的增加，玉溪和臨滄地區(qū)的環(huán)境更有利于產(chǎn)量的增加。

產(chǎn)量性狀受遺傳影響達(dá)極顯著水平，產(chǎn)量遺傳育種仍是提高飼料大麥產(chǎn)量的關(guān)鍵，根據(jù)不同品種在不同地區(qū)的產(chǎn)量表現(xiàn)，選擇產(chǎn)量高的飼料大麥品種進(jìn)行推廣，是提高不同生態(tài)區(qū)飼料大麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。